吴起顺
(吉林省农业环境保护与农村能源管理总站 130033)
具有2套花器官分化系统的葫芦科植物性别决定机制分析
吴起顺
(吉林省农业环境保护与农村能源管理总站 130033)
通过对甜瓜性别决定机制的研究发现,乙烯通过激活ACC合成酶(ACS)合成1-氨基环丙烷羧酸(ACC)发育心皮促雌,竞争前体S-腺苷甲硫氨酸(SAM)抑制雄性基因发育雄蕊抑雄;以葫芦科雌雄异花同株植物有两套花器官分化系统为突破点,用甜瓜两套花器官分化系统,4个性器官发育系统的互作机制,对黄瓜、西瓜、节瓜、喷瓜的性别决定机制进行分析,以另类的观点阐明了葫芦科植物的性别决定机制。
2套;花器官分化系统;4个;性器官发育系统
笔者在甜瓜性别决定机制研究过程发现,乙烯通过激活ACC合成酶(ACS)合成1-氨基环丙烷羧酸(ACC)发育心皮促雌,竞争前体S-腺苷甲硫氨酸(SAM)抑制雄性基因发育雄蕊抑雄;甜瓜有2套花器官分化系统,4个性器官发育系统。这一发现,对葫芦科植物性别决定及性别进化研究具有指导作用,为此以黄瓜、西瓜、节瓜和喷瓜有2套花器官分化系统为突破点,对葫芦科植物的性别决定机制进行了分析。
1.1 甜瓜的性别决定机制分析
两套花器官分化系统的4个性器官发育系统互作,上游花器官分化系统发育雌花,促进下游花器官分化系统雌性基因的表达,抑制下游花器官分化系统雄性基因的表达,将下游花器官分化系统发育的多数两性花发育成雌花,少数两性花发育成畸形花;上游花器官分化系统发育两性花抑制下游花器官分化系统雌性基因的表达,将下游花器官分化系统发育的雌花发育成两性花,两性花发育成畸形花。
上述分析结果表明,乙烯通过激活ACC合成酶合成ACC诱导心皮生长发育雌蕊促雌,竞争前体S-腺苷甲硫氨酸抑制雄性基因发育雄蕊抑雄。
1.2 黄瓜的性别决定机制分析
2.1 西瓜的性别决定机制
栽培西瓜通常为雌雄异花同株,偶有品种为雄花两性花同株。雄花两性花同株性状由隐性基因a控制[17-18]。张秦英等研究表明,新红宝西瓜母本强雌突变株的强雌性状由1对隐性基因gy控制[19],刘莉等进一步研究表明,该强雌性状受两对主基因的加性-显性-上位性模型控制(即B-1模型),主基因表现为隐性[20]。
笔者用新红宝母本雌花畸形花同株(西瓜界以前称强雌系或全雌系)及另2份雌花畸形花同株材料与雄花两性花同株,雌雄异花同株西瓜材料杂交,选育西瓜全雌系,通过对西瓜全雌系选育过程各种表现型分离规律的研究,认定,西瓜有上游1号与下游2号两套花器官分化系统,与甜瓜具有相同的性别决定机制,只是绝大多数西瓜2号花器官分化系统下游性器官发育系统的ACC合成酶失活。为便于与甜瓜比较,避免与黄瓜A基因混淆,用代替 ,用取代。基因型为雄花两性花同株;为两性花株为两性花畸形花同株;为全雌系为全雌系或偶有两性花的雌花两性花同株为雌花畸形花同株;为雌花两性花同株为雌花两性花畸形花同株;为三性花株,其它为雌雄异花同株,新红宝母本基因型为,新红宝母本“全雌系或称强雌系”基因型为
2.2 节瓜的性别决定机制
2.3 喷瓜的性别决定机制
3.1 甜瓜、西瓜、节瓜、黄瓜、喷瓜等葫芦科雌雄异花同株植物有上游1号与下游2号两套花器官分化系统。在每套花器官分化系统中,又有上游与下游2个性器官发育系统,上游1个乙烯合成系统与下游1个ACC合成系统互作发育雌花;下游ACC合成酶受到抑制或失活发育两性花;上游ACC合成酶受到抑制或失活,或ACC氧化酶受到抑制或失活发育雄花。黄瓜F基因控制的全雌系多1个乙烯合成系统;基因控制的强雌系多一个乙烯合成系统;喷瓜上游花器官分系统进化为Y活化体系。
3.2 两套花器官分化系统的性器官发育系统互作,上游花器官分化系统发育雌花,促进下游花器官分化系统雌性基因的表达,抑制下游花器官分化系统雄性基因的表达,将下游花器官分化系统发育的多数两性花发育成雌花,少数两性花发育成畸形花;上游花器官分化系统发育两性花抑制下游花器官分化系统雌性基因的表达,将下游花器官分化系统发育的雌花发育成两性花,两性花发育成畸形花。上游花器官分化系统发育雄花抑制下游花器官分化系统雌性基因的表达,将下游花器官分化系统发育的全部或部分雌花或两性花发育成雄花。
3.3 乙烯通过激活ACC合成酶(ACS)合成雌性激素1-氨基环丙烷羧酸(ACC)发育心皮促雌,竞争前体S-腺苷甲硫氨酸(SAM)抑制雄性基因发育雄蕊抑雄;外源乙烯通过激活雌雄异花同株甜瓜、黄瓜、节瓜、美洲南瓜性器官发育系统的ACC合成酶合成ACC发育心皮促雌,竞争前体S-腺苷甲硫氨酸抑制雄性基因发育雄蕊抑雄。
3.4 应用
用葫芦科植物两套花器官分化系统,4个性器官发育系统的互作机制推断,雌雄异花同株或雄花两性同株植物通常上游1号花器官分化系统发育雌花或两性花,下游2号花器官分化系统发育雄花;上游1号花器官分化系统发育雄花,下游2号花器官分化系统发育雌花或两性花,发育的雌花特别是两性花容易受环境因素影响被发育成雄花,且雌花或两性花出现在较高节位不利于繁衍后代。雌花两性花同株通常上游1号花器官分化系统发育两性花,下游2号花器官分化系统发育雌花,且有避免1号花器官分化系统雄性基因抑制将2号花器官分化系统雌性基因,2号花器官分化系统雌性基因抑制1号花器官分化系统雄性基因的特异花序;上游1号花器官分化系统发育雌花,下游2号花器官分化系统发育两性花的雌花两性花同株主要存在于杂合组合中,或雌花出现在较高节位不利于繁衍后代。三性花株存在于杂合组合中。
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10.16627 /j.cnki.cn22-1215/s.2017.03.027