4种耐寒观赏竹抗寒性分析

王 娟

(山西农业大学 山西太谷 030801)

4种耐寒观赏竹抗寒性分析

王 娟

(山西农业大学 山西太谷 030801)

竹子在北方种植主要受低温的制约。试验选取淡竹、青竹、箬竹和早园竹4种比较耐寒的观赏竹，在山西晋中地区冬季(11月份)自然低温条件下对比分析了植株体内与抗寒性密切相关的4个生理指标，即超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、丙二醛(MDA)和可溶性糖。结果显示，不同竹种对低温的适应性存在差异，相比较而言，淡竹的抗寒性更强，早园竹的抗寒性较弱。因此，建议在晋中地区可引种淡竹，同时在引种的前3年做好冬季防护措施。

观赏竹；抗寒性；引种；晋中地区

竹子在中国文化中代表了刚毅、正直，自古以来倍受人们的喜爱。在我国，竹子主要生长在南方，北方在山东、陕西、河南有较多的竹林存在，再北部的北京、山西、东北等地虽也有竹子种植，但多为房前屋后等小范围种植，且养护费用高。竹子耐寒性差限制了其在北方的种植推广，无法满足北方居民对竹子的观赏需求。

竹子属禾本科植物，冬季不形成离层不落叶，越冬性差。北方的冬季长期低温，往往发生竹秆变黑、叶片干枯的现象，甚至大范围死亡。因此，能否露地越冬是竹子在北方种植成活的关键。尤其是竹种引入的第1年冬天，是受冻害最严重的时期。为了研究竹种在北方越冬的可能性，本项目选取几种较耐寒竹种，对其在自然低温条件下的生理变化进行研究，以选出适合较寒冷地区种植的耐寒竹种。

1 试验地概况与研究内容

实验在山西农业大学林学院苗圃进行。该地属北温带大陆性气候，年平均气温9.5 ℃，全年日照平均2 800 h，无霜期平均160～175 d，降雨量500 mm[1]。全年四季分明，春季干燥多风，夏季炎热多雨，冬季寒冷干燥，年平均风速2.5 m/s，春季风较大(4月份平均风速可达3.3 m/s)，冬季次之，夏秋季较小。2013年以来，春季常出现返寒现象，偶有降雪，须至5月份气温才能稳定在10 ℃左右。全年可供竹子生长的时期为5—10月。从11月开始，竹叶色变深、干枯，竹秆有发黑现象。

实验选择箬竹[Indocalamustessellatus(Munro) Keng f]、早园竹(PhyllostachyspropinquaMcClure)、淡竹(Phyllostachysglauca)、青竹(PhyllostachysacutaChu et Chao)4种较耐寒竹种。4种竹种均为2013年春从山东引入，种苗到达后先于温室内假植1个月，然后种植于室外，正常水肥管理。2014年11月1—19日分3个时点取材料进行实验，3次取材时的日均温分别为5 ℃、4 ℃、2 ℃，显示日均温逐渐下降。每个竹种选取正常生长的植株3～5株，在植株的不同位置分别摘取功能叶，将不同部位的叶片充分混合带回实验室备用，实验设3次重复。

选择与植物抗寒性密切相关的4个生理指标进行测定分析。测定指标和测定方法分别为：丙二醛(MDA)，采用硫代巴比妥酸法；超氧化物歧化酶(SOD)，采用氮蓝四唑还原法；过氧化物酶(POD)，采用氧化愈创木酚法；可溶性糖，采取蒽酮法。实验数据用EXCEL和SPSS软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 低温胁迫下抗氧化酶的变化

植物在受到低温胁迫后，体内发生各种生理变化，形态上也会出现叶色加深、变干、发红等现象。内部的生理变化要早于形态变化，植物正是通过体内各种调节物质的改变来适应低温环境，减少植株受害的程度。因此，可以通过测定植物体内的生理指标来筛选植物。研究发现，对不同竹种低温胁迫后，抗氧化酶SOD和POD活性与抗寒性有较强的关联度，可以作为评价竹子抗寒性的指标[2-3]。

SOD测定分析结果见图1。由图1可知，各竹种间的SOD活性变化趋势存在差异。随着温度的降低，青竹、早园竹SOD活性表现出下降的趋势，淡竹SOD活性先升高后降低，箬竹SOD活性逐渐升高。尤其是青竹在11月3—7日期间SOD活性下降幅度非常大，降低了76.6%。竹种间SOD变化趋势的差别可能是由于其耐寒性不同，在测定时各竹种处于适应的不同时期所致。

图1 竹种在自然低温下SOD的变化

POD测定分析结果见图2。由图2可以看出，随气温的下降，4个竹种的POD活性也出现了2种不同的变化趋势。在11月测试期间，淡竹POD活性逐渐上升，11月3—7日上升迅速；箬竹和青竹POD活性先升高后降低；早园竹POD活性逐渐降低，且在11月7—19日期间下降极为迅速。这种变化表明，在受到低温影响时，竹子体内POD活性很可能是先升高后降低的，有一个峰值。POD活性上升有利于保持植物体内自由基的产生和清除之间的平衡，从而对植物细胞膜起到保护作用[4]，是竹种对低温的响应和适应，而之后的下降则是竹种在受到持续低温后无法适应而出现受害症状的体现。在这4种竹种中，早园竹出现峰值最早，而淡竹出现峰值最晚，由此可见，早园竹抗寒性最差，而淡竹抗寒性最强。

图2 竹种在自然低温下POD的变化

有研究显示，随着温度的降低，相关抗氧化酶活性均表现出先升高后降低然后再升高的变化趋势[5-6]。在本实验中，也出现了类似的现象。但不同竹种间在对地温的适应性和表现上存在着差异，这也是不同竹种出现不同变化趋势的原因。当然，也可能是他们适应机制不同造成的。4种竹种在酶活性变化的表现上均反映出淡竹具有较强的抗寒力。

2.2 低温胁迫下丙二醛的变化

丙二醛(MDA)是膜脂过氧化作用的最终产物，其含量的多少能反映膜系统受害的程度，可以反映出植物受害的程度，是研究植物抗寒性的重要指标。在正常情况下，MDA含量极少，受到低温伤害后其变化量与植物抗寒性呈负相关[7]。

MDA测定分析结果见图3。由图3可知，各竹种间MDA含量存在差异。随着气温的逐渐降低，淡竹MDA含量出现了小幅度的下降，箬竹MDA含量有所上升。这2个竹种MDA含量变化均不大。青竹MDA含量出现了先降后升的现象，早园竹则出现了大幅度的下降，尤其是测试初期，下降比例达到了59.6%。由此可见，早园竹的抗寒性相对差一些。

图3 竹种在自然低温下MDA的变化

2.3 低温胁迫下可溶性糖的变化

可溶性糖是植物体内最重要的渗透调节物质和能量物质，可以降低细胞的结冰温度，减轻冻害。在低温胁迫下可溶性糖含量变化反映了植物对外界低温防卫的能力，在一定程度上可以判断其抗寒性[8]。可溶性糖含量测定分析结果见图4。由图4可以看出，随着温度的降低，竹子体内的可溶性糖含量上升。只有早园竹可溶性糖含量在后期出现了下降，原因可能是在后期竹叶的水分缺失较大，也可能是后期温度较低需要耗费更多的糖来御寒。但总体来看，早园竹含糖量要高于其他竹种，显示其对地温的抗性较差。

图4 竹种在自然低温下可溶性糖含量的变化

3 结论

竹子在北方低温地区的扩大种植一直受到其抗寒力的制约。竹种抗寒性也是北方选择竹种时要考虑的关键因素。实验选择的4种较耐寒竹种相比较而言，淡竹表现出较强的抗性，而早园竹抗寒性较弱。因此，在山西温度较低的晋中地区引种淡竹的成活率更高，建议可选择引种。当然，在实际种植中，由于栽培环境和养护措施的不同，可能会略有差异。为了保证冬季的安全越冬，在引种的前3年采取包秆结合覆土的方法，可大大提高竹子的越冬成活率[9]。

[1] 王娟. 黄土干旱区竹种引种栽培研究[J]. 世界竹藤通讯, 2010, 8(6): 24-25.

[2] 刘国华, 林树燕. 4种地被竹生理指标对低温的响应[J]. 竹子研究会刊, 2011, 30(4): 6-10.

[3] 吴继林. 太湖竹种园丛生竹种的收集及其耐寒性评价研究[J]. 竹子研究会刊, 2008, 27(1): 19-26.

[4] Janda T, Kosa E, Szalai G, et al.Investigation of antioxidant activity in maize during low temperature stress [J]. Acta Biologica Szegediensis, 2005, 49(1/2): 53-54.[5] 赵兰勇. 部分竹子抗寒性研究[D]. 山东泰安: 山东农业大学, 2009.

[6] 刘西岭, 刘汉柱, 辛华, 等. 青岛引种的5个竹种与当地竹种的抗寒性比较研究[J]. 中国农学通报, 2010, 26(8): 129-131.

[7] 刘秋芳, 张旭东, 周金星, 等. 我国竹子抗寒性研究进展[J]. 世界林业研究, 2006, 19(5): 59-62.

[8] 徐传保, 戴庆敏. 低温胁迫对竹子3种渗透调节物质的影响[J]. 河南农业科学, 2011, 40(1): 127-130.

[9] 王娟. 13种观赏竹引种驯化研究[J] .世界竹藤通讯, 2016, 14(5): 17-21.

Cold Resistance Analysis of 4 Ornamental Bamboos Species

Wang Juan

(Shanxi Agriculture University, Taigu 030801, Shanxi, China)

The planting of bamboo in the northern region of China is restricted by low temperature. Four ornamental bamboo species,i.e.,Phyllostachysglauca,Ph.acutaChu et Chao,Indocalamustessellatus(Munro) Keng f andPh.propinquaMcClure were chosen to test the 4 inherent physiological indexes closely related to cold resistance under the natural low temperature in November at the Middle Area of Shanxi Province. The analysis of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), Malondialdehyde (MDA) and soluble sugar indicated that different bamboo species had the different adaptation to the low temperature. Comparatively,Ph.glaucashowed the strongest resistance to cold, whilePh.propinquaMcClure had the lowest resistance to cold. It was therefore suggested thatPh.glaucashould be introduced in the Middle Area of Shanxi and the winter protective measures should be well taken in the first three years of introduction.

ornamental bamboo, cold resistance, introduction, Middle Area of Shanxi

山西省留学人员管理委员会办公室科研资助项目(编号：2013-064)。

王娟(1981-)，女，山西盂县人，硕士，讲师，从事园林植物生理生态方面的研究。E-mail:9663259@qq.com。

10.13640/j.cnki.wbr.2017.02.007