海南省大洲岛珊瑚礁海域浮游动物群落特征

刘建根++钱军 李洪武 +胡兵 崔敏 林道明 吴天国

摘要：分别于2013年3月（春季）、6月（夏季）、9月（秋季）、12月（冬季）对海南省大洲岛珊瑚礁海域浮游动物进行周年季节性调查。结果显示，共鉴定浮游动物11个大类47种，浮游动物生态类群以亚热带外海种和亚热带近海种居多，少数为热带高温高盐种，无节幼体为全年优势种；虽然浮游动物种类数以原生动物占优势，但原生动物的种类和丰度并未对水质产生明显影响；季节间的种类和丰度均不存在明显差异，表明季节的更替并未对浮游动物的种类和丰度产生较大影响；研究区前港、湾内、后港的种类和丰度均不存在明显差异，风向季节性转移引起的人为活动规律变化、研究区珊瑚覆盖率的高低对各研究区浮游动物的种类和丰度均不存在明显影响。多样性指数与化学需氧量（COD）、活性磷（DIP）含量、无机氮（DIN）含量表现出显著或极显著负相关性，均匀度指数与DIP含量表现出显著负相关性；各季节浮游动物生态现状相似系数较高的均为相邻站点，调控环境因子可在一定程度上调控一定区域内浮游动物的种类和分布。

关键词：浮游动物；珊瑚礁；大洲岛；群落特征；生态系统；环境因子；季节性

中图分类号： Q179.1文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2017）03-0211-05

收稿日期：2015-12-16

基金项目：国家海洋局大洲岛整治修复及保护任务（编号：HZ2012-274）；国家自然科学基金（编号：D0609）；海南大学研究生创新实践项目；国家级大学生创新创业训练计划（编号：201510589010）；海南省自然科学基金（编号：2015-4173）；海南省高等学校科学研究重点项目（编号：Hnky2016ZD-4）；海南省研究生创新科研课题（编号：Hys2015-19）；海南大学研究生创新中心建设项目。

作者简介：刘建根（1993—），男，江西吉安人，硕士研究生，主要从事海洋资源保护和利用研究。E-mail：1129590412@qq.com。

通信作者：李洪武，博士，硕士生导师，主要从事海洋资源保护和利用研究。E-mail：13700419733@163.com。

珊瑚礁是热带海洋中的特色生态系统，具有较高的生物多样性和生产力。珊瑚礁面积在海洋中不足0.25%，但它们能为超过25%的已知海洋鱼类提供食物和繁殖场所[1]。珊瑚礁的生长非常缓慢（1～2 cm/年），大部分生长于透明度高、贫营养的海域中[2]。浮游动物是珊瑚礁生态系统中，特别是珊瑚和鱼类的重要食物和营养来源。珊瑚虫不能从共生虫黄藻的光合作用中获得氮、磷等营养物质，必须通过捕食浮游动物来补充营养，因此浮游动物在珊瑚礁生態系统的物质循环和能量流动中具有重要作用[3-4]。

大洲岛位于海南省万宁市的东南部。大洲岛及周围海域奇特的环境构成了完整、平衡的海岛珊瑚礁生态系统，具有较高的保护价值[5]。大洲岛沙滩两侧海域均出现珊瑚，其中以岛屿中部凹陷区域（湾内）和后港区（大洲岛东岸近海域）珊瑚分布相对较多，前港区（大洲岛西岸近海域）分布相对较少，造礁石珊瑚平均覆盖率为27.17%[6-8]。目前，对大洲岛的资源调查仅限于吴钟解等于2008—2009年进行的初步综合调查[6]，之后未见该岛海洋生物资源状况的报道。随着开发大洲岛呼声的日益高涨[9]，在大洲岛珊瑚礁海域进行浮游动物群落动态研究，继而探讨珊瑚礁生态系统环境的生态变化日益显得重要，可为进一步研究和保护大洲岛珊瑚礁生态系统提供一定的基础资料。

2结果与分析

2.1浮游动物种类组成和分布

4个季节在海南省万宁市大洲岛海域共采集到浮游动物11个大类47种，其中原生动物19种，占种类组成的40.4%；桡足类9种，占19.1%；轮虫3种，占6.4%；枝角类1种，占2.1%；介形类1种，占2.1%；被囊类4种，占8.5%；管水母类1种，占2.1%；水螅水母类1种，占2.1%；毛颚类3种，占6.4%；软体动物1种，占2.1%；浮游幼体4种，占8.5%。从4次采样来看，浮游动物以原生动物占优势，占种类总数的40%左右。

根据大洲岛1年中的温度变化，将4次采样时间3、6、9、12月分别定义为春季、夏季、秋季、冬季。不同季节浮游动物种类组成并不相同，总体种类数变化规律为春季=夏季（19种）<秋季=冬季（23种）。不同区域1年的浮游动物种类数也不相同，前港种类变化范围为12～22种；湾内浮游动物种类少且变化较为平稳，变化范围为5～8种；后港变化范围为18～23种。考虑到样本的时空分异性与相关性，对浮游动物种类数进行季节和空间的方差分析[16]。结果表明，季节间不存在显著差异性（P>0.05），研究区前港、湾内、后港间不存在显著差异性（P>0.05）。

2.2浮游动物优势种

通过4个季节的调查，共采到11种优势种（类），其中原生动物8种、浮游幼体1类、软体动物1种、桡足类1种（表1）；春季1种、夏季4种、秋季6种、冬季5种。4个季节均为优势种（类）的有1类，为无节幼体（Nauplius）；2个季节均为优势种的有2种，为根状拟铃虫（Tintionnopsis radix）和奥氏类铃虫（Codonellopsis ostenfeldi）。春、夏、秋3个季节的第1优势种（类）均为无节幼体（Nauplius），优势度分别为 0.890、0529、0.293，分别占浮游动物总丰度的89.03%、52.90%、34.17%，且该优势种（类）在春、夏季各个站点的出现频率为100%。春季无节幼体优势度是全年优势度最高值，占总丰度比例接近90.00%。夏季次优势种是厦门网纹虫（Favella amoyensis），它与第1优势种（类）无节幼体（Nauplius）共占夏季浮游动物总丰度的76.65%，其他优势度较低。秋季次优势种为根状拟铃虫（Tintionnopsis radix）和东方拟铃虫（Tintinnopsis orientalis）。冬季第1优势种是奥氏类铃虫（Codonellopsis ostenfeldi），其优势度为0.169，占总丰度的23.64%，它与次优势种钟形网纹虫（Favella campanula [Schmidt]Kofoid & Campbell）共占总丰度的44.52%（表1）。

2.3丰度及多样性指数

从空间区域的变化来看，大洲岛前港浮游动物的丰度范围为21.07～370.01 ind/L，湾内丰度范围为5.12～163.20 ind/L，后港丰度范围为52.53～376.70 ind/L。从季节变化来看，大洲岛春、夏、秋、冬季的浮游动物丰度范围分别为62.40～376.70、21.07～163.20、16.80～191.07、5.12～370.01 ind/L（图2）。对浮游动物丰度进行季节间和空间方差[CM（25]分析，结果表明，前港、湾内、后港均不存在明显差异，季节[CM）]

[TPLJG2.tif][FK）]

间也不存在明显差异。

大洲岛近岸珊瑚礁海域浮游动物群落的Shannon-Weaver多样性指数范围为0.48～4.07，Pielous均匀度指数范围为0.14～0.99；平均Shannon-Weaver指数为2.29，平均Pielous指数为0.70；Shannon-Weaver指数和Pielous指数全年表现出较大差异性，但后港春季的Shannon-Weaver指数和Pielous指数均为全年最低值，后港秋季的Shannon-Weaver指数和Pielous指数均为全年最高值；Shannon-Weaver指数和Pielous指数从春季到冬季呈曲折缓慢波动上升的趋势（图3、图4）。

2.4水环境因子分布状况

前港DO饱和量为84.07%～94.94%，平均饱和量为88.42%；湾内DO饱和量为93.70%～95.52%，平均饱和量为94.53%；后港DO饱和量为86.21%～94.58%，平均饱和量为91.24%（图5-a）。虽然前港DO饱和量低于湾内和后港，但全年无缺氧现象，因此大洲岛海域DO极利于珊瑚的生长和繁殖。

参照史海燕对涠洲岛珊瑚礁海域生态环境的监测与评价[17]，以GB 3097—1997《海水水质标准》中的二类水质作为标准[18]，对调查所得水质结果进行单因子指数法处理[19]。以单因子标准指数1.0作为该因子是否对环境产生污染的基本分界线，<0.5为海水未受该因子沾污；介于0.5～1.0之间为海水受到该因子沾污， 但未超出标准；>1.0表明超出标[FL）]

[FK（W23][TPLJG5.tif][FK）]

准，海水已受到该因子污染。前港春季海水受到了COD、DIP、DIN因子的污染，湾内春季海水受到了DIN因子的污染，后港春、夏季海水受到了DIN因子的污染。根据评价标准，COD、DIP、DIN分别有85.7%、89.3%、64.3%的监测指数小于1，COD、DIP、DIN监测指数大于1中有58.8%属于DIN，可见DIN为主要污染物。大洲岛全年海域监测指数大部分符合二类海水水质标准，水质良好、稳定（图5）。

2.5浮游动物群落与环境因子的相关性

对浮游动物的丰度、多样性指数、均匀度指数与环境因子进行相关性分析发现，大洲岛珊瑚礁海域浮游动物群落与环境因子多为两两负相关（r<0），少数指标为两两正相关（r>0）。多样性指数与DIP表现出显著负相关性，与COD、DIN均表现出极显著负相关性；均匀度指数与DIP表现出显著负相关性（表2）。

标准。5#和6#站位无节幼体为优势种，多样性指数均低于1。夏季1#和2#站位浮游动物的生态现状最为相似，相似系数为0.824；1#和2#站位为前港相邻站点，COD、DIP、DIN指标数值基本吻合，此区域无节幼体和哲水蚤属为优势种（图6-b）。秋季1#和6#站位最为相似，但相似系数较低，不超过0.4，群落多样性指数相似；1#和6#站位优势种均为根状拟铃虫，水质环境因子均达到了国家一类海水水质标准（图6-c）。冬季5#和6#站位最为相似，相似系数达到了0.984，此区域优势种为奥氏类铃虫和侠盗虫属（图6-d）。各季节浮游动物生态现状相似系数较高的均为相邻站点。

3结论与讨论

大洲岛珊瑚礁海域的4次调查共鉴定浮游动物47种、11个大类，浮游动物种类以原生动物占优势，这与2008—2009年浮游动物调查种类数[6]相差不大。本次调查中，浮游动物生态类群以亚热带外海种和亚热带近海种居多[20]，少数为热带高温高盐种，如肥胖箭虫等[21]。珊瑚礁生态系统以生物多样性丰富而著称，复杂多样的生境栖息着种类繁多的礁栖无脊椎动物和脊椎动物。底栖性浮游动物白天栖息于珊瑚礁基底表面或沉积物中，而夜晚移动到水柱中，包括糠虾类、钩虾类、涟虫类、介形类、等足类、猛水蚤类、剑水蚤类、端足类、多毛类等，它们是珊瑚礁浮游动物重要的来源之一。由于调查多在白天进行，因此底栖类的浮游动物很少见，这也是本调查中浮游动物种类较少的原因。

海洋生物的幼虫为珊瑚礁浮游动物群落的重要组成部分，但2013年度调查仅发现了无节幼体、桡足幼体、枝角类幼体、心形海胆幼体4种，且无节幼体为全年主要优势种，春季占总丰度比例接近90%。珊瑚对浮游动物的摄取已有学者报道，但对浮游动物种类没有明显的定论。无节幼体是低等甲壳类孵化后最初的幼体，不仅是珊瑚礁鱼类的开口饵料，且易被珊瑚捕食[22]，数量丰富的无节幼体有利于珊瑚礁生物群落的生长和繁殖。水体中自由生活的原生动物通常是鱼、虾、贝类直接或间接的天然饵料，但水体大量出现原生动物取食藻类，会造成水体缺氧，往往是水质不良的标志[23]。虽然大洲岛珊瑚礁海域调查到原生动物19种，占种类组成的404%，优势种有8种，但总体丰度较低，最高丰度仅为 200 ind/L。原生动物仅在冬季为第1优势种，结合同时期水质调查，冬季水质为国家二类海水水质以上，富营养化指数为贫营养級，水质良好，且大洲岛原生动物并不属于多污性物种、α-中污性物种、β-中污性物种、寡污性物种[24]。原生动物种类和丰度并未对水质产生影响，而是作为珊瑚礁生态系统中丰度的天然饵料。

多样性指数和均匀度指数是研究生物群落特征的重要指数。通常情况下，种类越丰富、种类数量分布越均匀，则多样性指数越高，也就预示着生物群落受外界干扰越少或生物群落较为稳定[25]。湾内和后港浮游动物的多样性指数较高，前港多样性指数较低。与本研究同步进行的珊瑚礁生态调查结果显示，湾内和后港活的造礁石珊瑚种数、覆盖率、补充量均较高。浮游动物作为世界性分布的生物，由于其个体小、结构简单、生活世代短、群落结构对水环境变化反应灵敏等特点，被广泛应用于水质监测。浮游动物种类增多、均匀度高通常表明水体污染程度较小、水质较好；反之，浮游动物种类减少、均匀度低则表明水体污染程度较大、水质较差[26]。春季浮游动物平均多样性指数约为1，平均均匀度指数低于0.3，结合水质富营养化指数（E）评价结果为中度富营养级，水质较差。春分前由于渔民大量捕捉带鱼，出海频繁，海水受到一定程度的污染。夏、秋、冬季平均多样性指数大于1.8，平均均匀度指数大于0.7，水质富营养化指数（E）为贫营养级，水体营养化程度较低，水质较好。

由于大洲岛风向转向的自然原因，每过半年风向会迅速改变。春夏两季刮西南风，前港风浪大而猛烈，后港风浪小而平缓，湾内、后港人为活动频繁；秋冬两季大洲岛刮东北风，前港风浪小而平缓，湾内、后港风浪大而猛烈，前港人为活动频繁。大洲岛独特的自然环境为研究人为因素对珊瑚礁生态系统环境的影响提供了得天独厚的自然条件。对浮游动物种类和丰度进行季节间和空间方差分析，结果表明，季节间种类和丰度均不存在显著差异性（P>0.05）。大洲岛地处热带，靠近亚热带，全年水温基本保持在20～26 ℃，四季不分明，季节的更替并未对浮游动物的种类和丰度产生较大影响。研究区前港、湾内、后港种类和丰度均不存在显著差异性（P>0.05）。后港、湾内珊瑚覆盖率明显高于前港珊瑚覆盖率，虽然中间有沙带阻隔，但大洲岛潮差最大可达到2.5 m。在每天的最大潮时，沙带中间的海水能没过沙带，前港、湾内、后港能进行一定量的水体交换，尤其遇到台风季节时，前港、湾内水域在部分沙带区域可连成一体。风向季节性转移引起的人为活动规律的变化以及研究区珊瑚覆盖率的高低，对大洲岛各研究区浮游动物种类和丰度均不存在显著性影响。通过相关性分析，多样性指数与COD、DIP、DIN均表现出显著负相关性，均匀度指数与DIP表现出显著负相关性。在该海域，DIP可调控浮游动物的均匀度，浮游植物的生长与繁殖依赖于水域中營养盐的含量，各种浮游植物对营养物质有一定的浓度范围要求，过量将影响其生长繁殖[27]。营养盐浓度越高，水体富营养化程度越高，赤潮藻类会暴发性增长，浮游动物作为次级消费者，以丰富的浮游植物作为饵料，浮游动物丰度也会短时间增高，产生几种优势种，抢占生态位，多样性指数和均匀度指数均会降低，对海洋生态平衡和水产资源危害很大。在大洲岛珊瑚礁海域，环境因子对浮游动物的种类和分布起着至关重要的作用。通过聚类分析发现，各季节浮游动物生态现状相似系数较高的均为相邻站点，因此，在大洲岛海域，调控环境因子可在一定程度上调控一定区域浮游动物的种类和分布。如何定量调控一定区域浮游动物的生态现状，有待于进一步研究。

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