植物开花基因的研究进展

一、植物中的开花相关基因

小麦的 TaSOC1 基因不同于TaVRN1和TaFT 所在的途径，是在赤霉素开花途径中发挥作用的，TaFT基因对该基因并不直接调控。在小麦中，TaVRN1 基因受 TaFT和TaFDL2的互作来调控TaVRN1。2003年有学者对小麦的VRN1基因进行了鉴定，鉴定结果表明VRN1编码MADX-box转录因子与拟南芥中AP1基因同源。VRN1基因决定小麦的春冬性，有学者研究表示当六倍体小麦中基因位点均为隐性时小麦植株表现为冬性，但当任何一个位点是显性时，整个植株可能表现为春性。VRN2基因控制小麦的春化作用，显性的VRN2行使的是开花抑制作用，经春化作用后下调表达；纯合隐性的vrn2则对小麦没有开花抑制作用，通常植株表现为春性。小麦的VRN3基因与拟南芥中的FT基因同源，该基因行使直接调控植物的开花功能，同时它又被称为HvFT或TaFT基因，VRN3基因受春化和光周期的影响，尤其是在长日照条件下，春化时间的延长，也会使表达量增加，且早花材料的转录水平比晚花的材料要高；但在不经过春化作用长日照条件下晚花品系的HvFT表达量低。且VRN3基因通常不是单独起作用而是与FD蛋白协同互作来调控作物的开花。同样，CO同源水稻Hd1蛋白诱导短日作物开花的上调表达Hd3a 与FT基因的同源性，提供的证据表明，光周期途径主要在是保守的类群之间。然而，Hd1 基因与拟南芥中的CO基因功能是不同的， 在短日条件下Hd1激活Hd3a。值得注意的是，Hd1基因和CO基因表现出相似的表达模式在长日照条件下。相反，在短日照条件下，当Hd1假定激活Hd3a，在白天下调表达。激活阻遏Hd1开关由红色光的感光phyB的介导，通过一种机制，尚未研究其内部机理。

刘诚诚通过将小麦中的ZCCTI-A1、ZCCT1-D1、ZCCT2-A2、ZCCT2-D2和ZCCT1-B1等过表达载体通过农杆菌转入与小麦近缘的短柄草中发现，未经过春化的一组中，短柄草的转基因植株开花时间明显晚于野生型的短柄草，在野生短柄草抽穗的时候，转基因植株却处于营养生长的阶段，随后，当野生型成熟时，转基因植株仍然没有转入生殖生长；但是，经过春化处理的一组，转基因的短柄草的开花时间与野生型的时间相对较近，这说明控制春化的基因ZCCT1的过表达可能会将开花的时间延迟，只有经过春化之后才能将ZCCT1基因的延迟开花的作用逆转，可见ZCCT1基因可能给短柄草提供了春化的需求从而影响成花。此外，对转基因植株进行qRT-PCR荧光定量检测可以发现，短柄草中BdVRN1、BdVRN3、BdCO、BdlDl与小麦VRN1、VRN3 （FT）基因同源的基因的表达水平均没有较野生型的高，然而，小麦中的VRT2基因与短柄草BdVRT2基因的表达量却没什么显著变化，SOC1基因却有较高水平的表达，这说明晚花表型可能是由于抑制VRN1，进一步降低基因的表达导致的可见小麦的成花是多种基因共同控制的结果。

二、开花基因的作用模式

有人研究表示，FT基因表达与否会影响其他开花基因，当FT基因沉默时，在光自主途径中GI、CO 和 SOC1基因均会上调表达，且开花抑制因子 VRN2 和 VRT2 基因的表达量也会增加，与FT基因互作的 FDL2 基因也是上调表达。而控制春化的 VRN1 基因下调表达。在上游基因CO的调控下FT 基因，与 FDL2 互作可以共同调控VRN1表达。在拟南芥的CO1过度表达抑制FT的的下游靶点之一的SOC1，从而促进开花。FT基因可以直接或者间接调控FT2基因。最近的研究已经鉴定的FT基因家族的成员在马铃薯块茎诱导的信号分量和昼夜节律和光周期成分参与调节这些基因的鉴定。在贮藏器官形成的控制作用有关的作用已经建立，和激素的平衡，要求类似于那些控制分枝被证明是有牵连的匍匐茎的分生组织细胞的活化。因此，最近发现FT控制分支通过与TCP的因素直接作用的拥有巨大潜力的基因识别在匍匐茎中。有學者研究草莓发现，凤梨草莓的FT和TFL1基因环境的反应，这是许多植物花的推动者和抑制的关键。一个公认的植物启动子FaFT3，上调表达在茎尖短日和/或低的生长温度下，这些处理都是能促进开花。FaFT3 的mRNA前积累的花分生组织特征基因的诱导FaAP1。与FaFT2对应的FvFT2，野草莓花芽中表达，不在茎尖分化萼片和雄蕊诱导，提示该基因工程在后期比雄蕊形成。

参考文献：

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[4]刘诚诚. 小麦VRN2基因功能分析及长日照促进开花早期反应基因的鉴定[D].山东农业大学，2014.

作者简介：黄磊玉（1981-），男，农艺师。