2010年5月与2013年6月黄、渤海大型底栖动物群落组成和结构的比较研究

李 帅，吕腾腾，韩庆功，郑俊勇，韩庆喜

(宁波大学 海洋学院，浙江 宁波 315211)

2010年5月与2013年6月黄、渤海大型底栖动物群落组成和结构的比较研究

李 帅，吕腾腾，韩庆功，郑俊勇，韩庆喜*

(宁波大学 海洋学院，浙江 宁波 315211)

基于2010年5月和2013年6月采集的黄、渤海海域的大型底栖动物数据，对该海域大型底栖动物的种类组成和群落结构等进行了研究，对该海域大型底栖动物群落结构的时间和空间差异进行了分析，并利用AMBI和m-AMBI生物指数对各站位的生态质量状况进行了评估。研究结果表明：在2010年5月和2013年6月所采站位的大型底栖动物共有131种，其中软体动物和甲壳动物占据了较大比例的物种数量，分别为51种和42种；其次为鱼类、多毛类和棘皮动物。该海域的优势物种为日本鼓虾Alpheusjaponicus、日本褐虾Crangonhakodatei、司氏盖蛇尾Stegophiurasladeni和奇异指纹蛤Acilamirabilis，其中司氏盖蛇尾具有最大的丰度和优势度。生物指数(AMBI和m-AMBI)的结果显示黄、渤海区域底栖生态环境仍相对稳定，但与历史资料比较得知，该海域大型底栖动物生存环境整体趋于恶化。

大型底栖动物；黄、渤海；群落组成和结构；年际变化

0 引言

海洋底栖生物是海洋生态系统多样性最高、生态学关系最复杂的动物类群[1-3]，而大型底栖动物因多样性高、寿命较长、运动性较弱和易于采集等特点，能够敏感而深刻地反映海底各种环境压力和扰动对生态环境造成的综合影响[4-8]，准确反映长期累积的生态学效应[9-11]。因此，其结构和功能的生态影响研究非常重要，已经受到了世界范围内很多生态学者的高度关注。

黄、渤海是面积广阔的陆缘海，该海域是我国近海生态系统的重要组成部分，是我国最重要的传统渔业区之一，也是进行生命科学和地球科学交叉综合研究的重要区域[12]。渤海不仅是黄、渤海主要渔业资源种类的产卵场和索饵场，也是我国海洋渔业生产的重要渔场，物种多样性很高[13]，很多经济贝、虾、蟹的资源量很大[14]；黄海海域的海底地形、海流和水团结构复杂，物种组成也十分丰富，物种多样性很高[15]，仅已报道的大型底栖动物就超过853种[16]。

现今，自然环境的变化、人类对渔业资源的掠夺式开发以及经济发展和人口增长，均对我国近海生态环境造成了巨大的压力，使近海生态系统变得越来越脆弱，海洋生物多样性受到日益严重的威胁。我国近海优质渔业资源日渐萎缩，许多重要的经济种种群衰退、资源枯竭。大型底栖动物受生活习性的限制，受到的影响更为持久而剧烈，因此对于该海域的大型底栖动物群落不同年份的比较研究具有重要的科学和现实意义。有鉴于此，本研究试图通过对黄、渤海较大尺度的年际变化进行比较和分析，为黄、渤海海域大型底栖动物长期的、全海域范围的、系统的群落变化规律及其机制的宏观阐述研究提供基础资料和数据基础，为该海域海洋生物资源的开发和生物多样性保护、海洋环境变化监测等提供理论基础和科学依据。

1 材料和方法

1.1 站点布设及采样方法

依托国家自然科学基金的共享航次(渤、黄海夏季航次)，于2010年5月和2013年6月在黄、渤海进行了2个航次的调查，共设置调查站位16个，其中2010年在黄、渤海设置有9个站位(B07、B21、B25、B32、B35、H7、H15、H29和H35)，2013年在黄海设置有7个站位(A1、A5、D3、E1、E7、F2和G7)，站位分布如图1所示。

图1 2010年5月和2013年6月黄、渤海大型底栖动物取样站位分布图Fig.1 Location of the sampling stations in the Yellow Sea and the Bohai Sea in May 2010 and June 2013

采用阿氏拖网(Agassiz trawl)进行大型底栖动物样品的采集，以获取该海域底上大型底栖动物的数据资料。每个站位拖网1次，拖网时间为15 min，船速不高于3 kn。拖网所得动物样品先置于95%的酒精桶中固定，随后带回实验室采用Olympus SZ51解剖镜对样品进行鉴定和计数，采用电子天平(0.01 g)对样品的湿重进行称量，统计各物种的丰度和生物量，所有操作严格按照GBT 12763.6—2007 海洋监测规范[17]进行。

1.2 群落多样性分析

大型底栖动物群落的物种多样性指数(H′)、丰富度指数(D)和均匀度指数(J′)等多样性指数，采用PRIMER 6.0统计软件包计算。采用优势度指数Y作为划分优势种的标准[18]：

Y=(ni/N)×fi

(1)

式中：N为采获样品中所有物种的总个体数；ni为第i种的个体数；fi为该种在各站位出现的频率。当物种优势度Y>0.02时，该种即为优势种。

1.3 群落结构分析

利用PRIMER 6.0软件包，进行群落组成及结构的统计和分析，以研究群落组成和结构的时间、空间变化。大型底栖动物丰度数据经过平方根转化及Bray-Curtis相似性矩阵转换，再采用等级聚类(CLUSTER)和非度量多维测度(Multi-dimensional scaling, MDS)来充分展现群落的结构格局；应用相似性分析(Analysis of similarities, ANOSIM)来检验各聚类组间的差异显著性；用相似百分比分析(Similarity percentage program, SIMPER)比较不同物种对样本组内相似性和组间差异性的平均贡献率。

1.4 生物指数(AMBI和m-AMBI)

采用AMBI 5.0软件包(下载于www.azti.es)中的AZTI’s Marine Biotic Index (AMBI) 和multivariate-AMBI (m-AMBI)分析底栖生态状况[19]。AMBI指数的参考阈值为： 0.0～1.2，正常；1.2～3.3，轻度污染；3.3～5.0，扰动；5.0～6.0，剧烈扰动以及极端扰动和无生命。m-AMBI的质量阈值如下： >0.77，高；0.53～0.77，良好；0.38～0.53，中等；0.20～0.38，差；<0.20，恶劣。

2 结果与分析

2.1 大型底栖动物的物种组成

在黄、渤海2010年5月和2013年6月的调查中，共采获大型底栖动物131种，其中软体动物物种数量最多，共有51种，占总物种数的38.93%；甲壳动物物种数量次之，共有42种，占总物种数的32.06%；鱼类有18种，占总物种数的13.74%；多毛类动物有8种，占总物种数的6.11%；棘皮动物有6种，占总物种数的4.58%；刺胞动物4种，占总物种数的3.05%；其它门类有2种(星虫动物1种，纽虫动物1种)，占总物种数的1.52%。

图2 2010年5月和2013年6月黄、渤海大型底栖动物各类群物种数Fig.2 Species number of different groups for macrobenthic communities in the Yellow Sea and the Bohai Sea in May 2010 and June 2013

将研究海域分为渤海(B21、B25、B32站位)、北黄海(B07、B35站位)、2010南黄海(H7、H15、H29、H35站位)和2013南黄海(A1、A5、D3、E7、F2、G7、E1站位)。在黄、渤海的所有采样海域中，以2010南黄海采集的大型底栖动物种类最多，达79种；其次为渤海区域，为51种；北黄海采集到的总物种数最少，为36种。从大型底栖动物类群来看，2010南黄海采到的总物种数最多的类群为软体动物，共34种；北黄海甲壳动物和软体动物采到的物种最多，为12种；渤海区域和2013南黄海区域最多的均为甲壳动物，分别为25种和21种(图3)。

图3 2010年5月和2013年6月黄、渤海各海域大型底栖动物各类群物种的组成Fig.3 Species composition of macrobenthic communities at different sea areas in the Yellow Sea and the Bohai Sea in May 2010 and June 2013

在黄、渤海海域，优势度超过0.02的物种共有4种，分别是日本鼓虾Alpheusjaponicus、日本褐虾Crangonhakodatei、司氏盖蛇尾Stegophiurasladeni和奇异指纹蛤Acilamirabilis。其中，司氏盖蛇尾具有最大的丰度和优势度，优势度为0.13；日本褐虾出现频率最高，在2个航次的12个站位都有出现，物种优势度为0.07；日本鼓虾和奇异指纹蛤出现的站位数均为7个，日本鼓虾的优势度为0.03，奇异指纹蛤的优势度为0.02。

2.2 大型底栖动物的多样性分析

2010年5月和2013年6月黄、渤海沿岸各站位大型底栖动物总物种数(S)、物种多样性指数(H′)、丰富度指数(D)和均匀度指数(J′)见表1。

总物种数量较少的站位包括E7和D3，分别为3种和7种，远低于其他站位的物种数；H35站和B21站的总物种数量最高，均为38种。物种丰富度(D)在E7站位最低，仅为1.35；在B21站最高，为7.96；其他站位变化范围为2.33～7.54。物种多样性指数(H′)与丰富度指数类似，也是E7站最低，为1.06；在H35最高，为3.24；其他各站均在1.90～3.09之间。物种均匀度指数(J′)H7站最低，为0.74；D3站最高，为0.98；其他各站位的值位于0.81～0.96之间。

表1 黄、渤海大型底栖动物群落的物种数目(S)、丰富度(D)，均匀度(J′)和多样性指数(H′)Tab.1 Diversity indices of macrobenthic community of the Yellow Sea and the Bohai Sea, including species number (S),species richness (D), evenness (J′) and diversity (H′)

渤海、北黄海、2010南黄海、2013南黄海大型底栖动物总物种数(S)、物种多样性指数(H′)、丰富度指数(D)和均匀度指数(J′)见表2。各海域物种数具有较大差异，黄海与渤海差异性较大；不同年份相同海域(2010年5月南黄海和2013年6月南黄海)的差异也较大，2013年6月的南黄海总物种数、物种多样性指数、丰富度指数比2010年5月南黄海显著降低。

表2 黄、渤海各海域大型底栖动物群落的多样性特征值Tab.2 Diversity indices of macrobenthic community at different sea areas in the Yellow Sea and the Bohai Sea

2.3 群落结构分析

黄、渤海大型底栖动物群落结构的聚类分析结果表明，采样范围广、强度低导致各海区之间的相似性较低，可在19%的相似性水平上划分为5个聚类组，组I：B07、H7、H15、H29和H35；组II：B21、B25、B32和B35；组III：A1、A5和E1；组IV：E7、F2和G7；组V：D3。各分组之间的平均不相似性高达86.29%，然而非度量多维度标度排序结果的压力系数为0.15(图4)，该结果仅具有参考价值[20]。通过对5个组的相似性分析进行ANOSIM检验，结果表明不同组间的底上大型底栖动物组成具有显著性差异(GlobalR=0.94,P=0.10%)。

相似性百分比分析(SIMPER)的结果显示，各组的组内分析分别为：组I，组内平均相似性为32.34%，对组内相似性贡献率超过10%的有1种：司氏盖蛇尾，贡献率为54.43%；组II，组内平均相似性为28.50%，对组内相似性贡献率超过10%的有3种：日本鼓虾贡献率为30.38%，日本褐虾贡献率为10.63%，绒毛细足蟹Raphidopusciliatus贡献率为10.44%；组III，组内平均相似性为30.91%，对组内相似性贡献率超过10%的有3种：葛氏长臂虾Palaemongravieri贡献率为36.34%，细巧仿对虾Parapenaeopsistenella贡献率为24.44%，莱氏舌鳎Cynoglossuslighti贡献率为20.65%；组IV，组内平均相似性为25.48%，对组内相似性贡献率超过10%的有2种：日本褐虾贡献率为40.11%，奇异指纹蛤贡献率为35.98%。

图4 黄、渤海大型底栖动物群落的聚类分析图(a)与非度量多维标度分析图(b)Fig.4 Cluster(a) and multi-dimensional scaling(b) of macrobenthic community in the Yellow Sea and the Bohai Sea

2.4 底栖生态质量状况

根据大型底栖动物的丰度数据，采用AMBI 5.0软件包进行了AMBI和m-AMBI生物指数的计算(表3)。根据MUXIKA et al[21]的软件使用说明，若未分配的动物类群的数量>50%，AMBI将不可用；若在20%～50%之间，结果可能会有问题因而应进行慎重评价。在本研究中，未分配的底栖动物类群的数量低于20%，因而AMBI在本研究中具有良好的适应性。AMBI和m-AMBI的结果与其相应的阀值相比对，结果显示黄、渤海底栖生态质量状况良好，仅2013年采集的D3站位(AMBI=1.41，位于1.2～3.3之间)受到轻微扰动，其它站位的AMBI值位于0.40～1.18之间，扰动情况可以忽略(AMBI值在0～1.2之间为正常)；在此基础上，进一步的m-AMBI指数分析显示，仅2013年南黄海的E7站位其数值为0.52，为中等生态环境质量状况，其它站位的m-AMBI值在0.58～0.92之间，均表现为良好或高的环境质量状况。

表3 黄、渤海大型底栖动物的AMBI和m-AMBI指数及生态状况评估Tab.3 Evaluation of ecological status of the Yellow Sea and the Bohai Sea using AMBI and m-AMBI

3 讨论

3.1 群落组成和优势种分析

黄、渤海作为一个大的海洋生态系统[22]，其海底地形、海流和水团结构较为复杂，海洋生物的栖息环境和微生境复杂多样[23]，其生物多样性相当高，仅黄海的大型底栖动物就超过853种[16]。在本研究中，2个航次16个站位的大型底上动物物种数高达131种。通常，生物群落中优势种的优势度与群落稳定性密切相关，稳定的生物群落的优势种的优势度并不显著，脆弱的生物群落的优势种的优势度会比较高[24]。2010年和2013年在黄、渤海的两次航次调查结果显示，司氏盖蛇尾和绒毛细足蟹分别为南黄海和渤海的优势种，其优势度分别可达0.13和0.19。司氏盖蛇尾是华东各省沿海的常见生物，其常聚集并呈斑块状分布，局部密度能够达到每平方米几百甚至上千只[25]。绒毛细足蟹则是全国沿海的习见种，在渤海各个海区经常作为优势物种出现[26-28]。在本次调查中，黄海的主要优势种还包括日本褐虾、日本梯形蛤Portlandiajaponica、艾氏活额寄居蟹、葛氏长臂虾、细巧仿对虾、薄云母蛤Yoldiasimilis、沙蚕Nereissp.等，与李荣冠[1]和张均龙[29]记录的优势种差别较大，但关于司氏盖蛇尾的优势种地位是一致的，并且该种尽管出现率低，但在某些站位出现的数量很大。

优势种的空间差异同样明显，如渤海的优势种为绒毛细足蟹，黄海的优势种为司氏盖蛇尾(2010年航次)和日本褐虾(2013年航次)，这与动物群落所栖息海域的海底底质条件、水温和盐度等条件密切相关。黄、渤海受复杂的海底地形、海流和水团结构的影响，其海域的栖息环境和微生境复杂多样，不仅优势种的空间差异明显，其底栖群落的斑块状分布格局也异常显著，如位置相近的H35和D3站的群落组成和结构的差异即非常明显。整个群落结构具有较低的相似度(多低于20%)。另外从动物区系上来说，渤海通常被视为黄海动物区系的简化[30]，渤海冬季环境严酷，因此很多活动能力较强的物种，会选择在黄海深水区越冬。

南黄海大型底栖动物群落优势种变化明显，2010年5月所采得优势种为司氏盖蛇尾，而在2013年6月的优势种则为日本褐虾；且2010年5月采获的物种数目明显多于2013年6月的物种数目，这与大型底栖动物明显的斑块状分布格局密切相关，因为海洋底质环境在短期内发生较大变化的可能性不大[31]，而大型底栖动物的分布与底质条件联系紧密。除此之外，也可能与采样时间的差异有关，海洋生物群落在春末夏初时通常会经历明显的季节更替[23]。

3.2 群落结构

根据CLUSTER和MDS的分析结果，调查海域大型底栖动物群落的相似性较低，仅可将不同海域的底栖群落在19%的相似性水平上划分为5个不同的聚类组，并且非度量多维度标度排序结果的压力系数高达0.15，使得该群落划分结果仅具有参考价值，各分组之间的平均不相似性高达86.29%。不同站位间较低的群落相似性可归结于黄、渤海海域多变的底质条件、复杂的海流以及温盐的变化和差异；除此之外，严重的人为污染输入、高强度的渔业捕捞压力[32]等人为扰动也可能会改变底栖微生境的多样性和底栖生物对该海域环境的适应性。类似的情况在长江口海域和渤海湾均有发生[33-34]。不同站位群落的SIMPER结果显示，以10%的平均相似性贡献率作为标准，司氏盖蛇尾(组I)、日本褐虾和奇异指纹蛤(组IV)是冷水团占据的黄海中部群落组内相似性的主要贡献者，司氏盖蛇尾的贡献率甚至高达54.43%；葛氏长臂虾、细巧仿对虾和莱氏舌鳎则是近岸河口(组III)群落相似性的主要贡献者；日本鼓虾、日本褐虾和绒毛细足蟹是渤海海域(组II)群落相似性的主要贡献者。与过去较长时间尺度的比较分析显示，近50 a来黄、渤海海域在长期的富营养化、高强度的捕捞活动等综合因素的影响下，底栖生态系统的稳定性遭到干扰，引发了大型底栖动物群落多样性和优势种的明显改变，以及鱼类种群结构的改变[35-40]，物种小型化和低值化的趋势明显[31,36]。在本调查中，群落中的优势种以小型的司氏盖蛇尾、绒毛细足蟹、日本褐虾、葛氏长臂虾和细巧仿对虾等为主，除日本褐虾和葛氏长臂虾具有一定的经济价值外，其它种类基本不具经济价值。经济价值较高的小黄鱼Larimichthyspolyactis、管角螺Hemifusustuba、三疣梭子蟹Portunustrituberculatus和焦氏舌鳎Cynoglossusjoyneri等种类仅在少量站位零星出现。尽管自1988年之后，渤海等近海海域的拖网渔业已经退出[31]，但中国的近海渔业捕捞产量仍在稳步上升(2014年海洋捕捞产量达1 280.84万t，作业渔船数量达106.84万艘[41])，高强度的渔业捕捞压力仍持续存在，导致黄、渤海海域中作为传统经济捕捞对象的底层经济鱼类资源不断衰退。例如：20世纪80年代[42]渤海春夏季的主要经济鱼类如黄姑鱼Nibeaalbiflora，小黄鱼和鲈鱼Lateolabraxjaponicus在本次调查中均未发现。黄海的资源鱼类中高眼鲽Cleisthenesherzensteini、鮟鱇Lophiuslitulon、细纹狮子鱼Liparistanakae和鳐Okamejeikenojei均未有捕获，仅剩下小黄鱼在个别站位出现；黄海的经济甲壳类[15]如窄额安乐虾Eualussp.和七腕虾Heptacarpussp.等在本次调查中均未采集到，仅采集到了日本褐虾；21世纪90年代[14]报道的黄、渤海的经济种类，或在本次调查中没有捕获，如渤海的脊尾白虾Exopalaemoncarinicauda和黄海的屈腹七腕虾Heptacarpusgeniculatus；或仅有零星捕获，如口虾蛄Oratosquillaoratoria、葛氏长臂虾和三疣梭子蟹Portunustrituberculatus，而日本褐虾(原文中为脊腹褐虾Crangonaffinis，为日本褐虾的同物异名[43])出现频率虽然较高，但日本褐虾作为西北太平洋水域的常见经济虾类，它在5—6月本应均匀分布在整个黄、渤海海域[44]，但在本次调查中仅在南黄海站位有所分布，这也体现了日本褐虾作为渔业资源的退化。

3.3 生物指数

生物指数是现今用来评估生态质量的通行方法，它可以简化测量工作，评估生态风险，具有较大的尺度和环境状况上的通用性。目前世界上仅常用的生态指数就高达上百种[45]，其中应用最广泛的为AMBI和m-AMBI，它们被广泛应用于河口和海岸带水域的水环境质量检测和生态研究中[7,19,21,46-47]。这些生物指数的应用，提升了人们对海洋底栖无脊椎动物群落的生态功能认知，使得底栖生物群落水平上的环境指示作用更加迅捷和有效。本研究采用生物指数(AMBI和m-AMBI)对黄、渤海的生态质量状况进行了评估，结果显示黄、渤海的底栖生态环境处于相对稳定状态，仅有南黄海的个别站位(D3)受到轻微扰动，此结果也与MDS和CLUSTER的结果互相印证，在群落的聚类分组中，D3站位被单独分为一个聚类组，显示出与其它站位较低的相似性。

尽管如此，生物指数AMBI的适应性仍需在生态质量的评估使用中得到重视。首先，尽管每个站位的底栖生物采样一次即可使用AMBI进行数值的计算和生态质量状况评估，但在实际应用时，应尽量扩大每个站位的样品采集次数，建议采集3～5个重复样品，以提高数据的精确度和可信度，并且在结果输入时，未分配生态群组的物种数目要少于总物种数目的20%；第二，AMBI 生物指数和m-AMBI生物指数是以中度干扰模型[48]和有机质富集模型[4]为理论基础, 将大型底栖动物物种主要按对有机质污染的耐受程度, 进行生态群组的划分，因此这两个指数虽对软底质大型底栖群落对有机质污染胁迫及次生低氧胁迫等的影响评估效果较好，但对重金属污染、持久性污染物污染、溢油污染、渔业捕捞、海洋酸化等自然或人为扰动引起的群落变化的适应性尚不明确；第三，生物指数的分析结果与所获得的大型底栖动物类群有关，底上大型动物类群的运动能力较好，对有机质污染引发的低氧等次生胁迫较之底内动物类群更加敏感，在生态组群的划分中多为有机质敏感类群，在仅用底上拖网数据进行AMBI及m-AMBI生物指数分析，其结果显示的生态质量状况可能会较实际情况要乐观，在使用中也需仔细分析。例如尽管本次研究结果显示了黄、渤海海域具有较好的生态质量状况，但优势种的历史变化也透露出，黄、渤海的大型底栖动物群落经历了一定程度的群落演变，群落组成的小型化现象明显，该海域大型底栖生物生存环境整体趋于恶化。

[1] LI Rong-guan. Macrobenthos on the continental shelves and adjacent waters, China [M]. Beijing:China Ocean Press,2003.

李荣冠.中国海陆架及邻近海域大型底栖生物[M].北京:海洋出版社,2003.

[2] LI Xin-zheng, LIU Lu-san, LI Bao-quan. Macrobenthos from China Seas: Study and practice [M]. Beijing: China Ocean Press,2010.

李新正,刘录三,李宝泉.中国海洋大型底栖生物——研究与实践[M].北京:海洋出版社,2010.

[3] SHEN Guo-ying, HUANG Ling-feng, GUO Feng, et al. Marine ecology [M]. The third edition. Beijing: Science Press,2010.

沈国英,黄凌风,郭丰,等.海洋生态学[M].第三版.北京:科学出版社,2010.

[4] PEARSON T H, ROSENBERG R. Macrobenthic succession in relation to organic enrichment and pollution of the marine environment[J]. Oceanographic Marine Biology Annual Review,1978,16:229-311.

[5] CAI Li-zhe. New methods studies on environmental quality assessment in bays and estuaries: Using benthos [D]. Xiamen: Xiamen University,2003.

蔡立哲.河口港湾沉积环境质量的底栖生物评价新方法研究[D].厦门：厦门大学,2003.

[6] GESTEIRA J L G, DAUVIN J C, FRAGA M S. Taxonomic level for assessing oil spill effects on soft-bottom sublittoral benthic communities [J]. Marine Pollution Bulletin,2003,46(5):562-572.

[7] HAN Q, WANG Y, ZHANG Y, et al. Effects of intensive scallop mariculture on macrobenthic assemblages in Sishili Bay, the northern Yellow Sea of China [J]. Hydrobiologia,2013,718(1):1-15.

[8] JENNY J P, FRANCUS P, NORMANDEAR A, et al. Global spread of hypoxia in freshwater ecosystems during the last three centuries is caused by rising local human pressure[J]. Global Change Biology,2015,22(4):1 481-1 489.

[9] YU Zi-shan, ZHANG Zhi-nan, HAN Jie. Primary study on secondary production of macrobenthos in Bohai Sea [J]. Journal of Ocean University of Qingdao,2001,31(6):867-871.

于子山,张志南,韩洁.渤海大型底栖动物次级生产力的初步研究[J].青岛海洋大学学报:自然科学版,2001,31(6):867-871.

[10] EDGAR G J, BARRETT N S. Benthic macrofauna in Tasmanian estuaries: scales of distribution and relationships with environmental variables [J]. Journal of Experimental Marine Biology & Ecology,2002,270(1):1-24.

[11] KANAYA G, NAKAMURA Y, KOIZUMI T, et al. Seasonal changes in infaunal community structure in a hypertrophic brackish canal: Effects of hypoxia, sulfide, and predator-prey interaction [J]. Marine Environmental Research,2015,108:14-23.

[12] SU Ji-lan, TANG Qi-sheng. Study on ecosystem in coastal ocean II Dynamics of the Bohai Sea Ecosystem[M]. Beijing: Science Press,2002:445.

苏纪兰,唐启升.中国海洋生态系统动力学研究II渤海生态系统动力学过程[M].北京：科学出版社,2002:445.

[13] JIN Xian-shi. The dynamics of major fishery resources in the Bohai Sea [J]. Journal of Fishery Sciences of China,2000,7(4):22-26.

金显仕.渤海主要渔业生物资源变化的研究[J].中国水产科学,2000,7(4):22-26.

[14] HU Hao-yan, HUANG Bei, TANG Jing-liang. Study on benthic ecology in coastal waters of Bohai and Yellow Seas[J]. Donghai Marine Science,2000,18(4):39-46. 胡颢琰,黄备,唐静亮.渤、黄海近岸海域底栖生物生态研究[J].东海海洋,2000,18(4):39-46.

[15] LIU Rui-yu, CUI Yu-yan, XU Feng-shan, et al. Ecological characteristics of benthic in the Yellow Sea and East China Sea [J]. Studia Marina Sinica,1986,27:153-173.

刘瑞玉,崔玉珩,徐凤山,等.黄海、东海底栖生物的生态特点[J].海洋科学集刊,1986,27:153-173.

[16] LI Xin-zheng. An overview of studies on marine macrobenthic biodiversity from Chinese waters: principally from the Yellow Sea [J]. Biodiversity Science,2011,19(6):676-684.

李新正.我国海洋大型底栖生物多样性研究及展望:以黄海为例[J].生物多样性,2011,19(6):676-684.

[17] The State Bureau of Quality and Technical Supervision. GBT 12763.6—2007 Oceanographic survey Part 6 Census of marine life[S]. Beijing: China Standard Press,2008.

国家质量技术监督局.GBT 12763.6—2007海洋调查规范 第6部分 海洋生物调查[M].北京:中国标准出版社,2008.

[18] XU Zhao-li, CHEN Ya-qu. Aggregated intensity of dominate species of zooplankton in autumn in the East China Sea and the Yellow Sea [J]. Journal of Ecology,1989,8(4):13-15.

徐兆礼,陈亚瞿.东黄海秋季浮游动物优势种聚集强度与鲐鲹渔场的关系[J].生态学杂志,1989,8(4):13-15.

[20] CLERK K R, GORLEY R N. PRIMER v5: User manual/tutorial[M]. Plymouth: PRIMER-E Ltd,2001.

[21] MUXIKA I, BORJA, BONNE W. The suitability of the marine biotic index (AMBI) to new impact sources along European coasts [J]. Ecological Indicators,2005,5(1):19-31.

[22] SHERMAN K. Large marine ecosystem as global units for marine resources management an ecological perspective[M]//Large marine ecosystems: stress, mitigation, and sustainability. AAAS Press,1993:3-4.

[23] CHENG Ji-sheng.Structure and diversity of invertebrate resources in the Yellow Sea [J]. Journal of Fishery Sciences of China,2005,12(1):68-75.

程济生.黄海无脊椎动物资源结构及多样性[J].中国水产科学,2005,12(1):68-75.

[24] LIU Lu-san, MENG Wei, ZHENG Bing-hui, et al. Studies on macrobenthos in the northern waters of Liaodong Bay:Ⅰ. Species composition and number distribution [J]. Research of Environmental Sciences,2008,21(6):118-123.

刘录三,孟伟,郑丙辉,等.辽东湾北部海域大型底栖动物研究:Ⅰ.种类组成与数量分布[J].环境科学研究,2008,21(6):118-123.

[25] LIAO Yu-lin. Chinese journal of animal: Invertebrates echinoderms serpentine[M]. Beijing: Science Press,2004.

廖玉麟.中国动物志:无脊椎动物第四十卷棘皮动物门蛇尾纲[M].北京:科学出版社,2004.

[26] FENG Jian-feng, WANG Xiu-ming, MENG Wei-qing, et al. Characteristics of macrobenthos community structure change in Tianjin coastal waters in summer[J]. Acta Ecologica Sinica,2011,31(20):5 875-5 885.

冯剑丰,王秀明,孟伟庆,等.天津近岸海域夏季大型底栖生物群落结构变化特征[J].生态学报,2011,31(20):5 875-5 885.

[27] LENG Yu, LIU Yi-ting, DU Ming, et al. Temporal and spatial changes of macrobenthos community in the Yellow River Estuary in spring,2004-2009[J]. Acta Oceanologica Sinica,2013,35(6):128-139.

冷宇,刘一霆,杜明,等.黄河口海域2004—2009年春季大型底栖动物群落的时空变化[J].海洋学报,2013,35(6):128-139.

[28] ZHOU Ran, QIN Xue-bo, PENG Shi-tao, et al. Investigation on macrozoobenthos in Bohai Bay and its correlation with environmental factors[J]. Acta Ecologica Sinica,2014,34(1):50-58.

周然,覃雪波,彭士涛,等.渤海湾大型底栖动物调查及与环境因子的相关性[J].生态学报,2014,34(1):50-58.

[29] ZHANG Jun-long. Diversity and community structure of macrobenthic fauna in the Yellow Sea[D]. Qingdao: Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences,2012.

张均龙.黄海大型底栖动物多样性与群落结构研究[D].青岛：中国科学院海洋研究所,2012.

[30] LIU Rui-yu. Study on geographical science about shrimp animal in the Yellow sea and China East seas[J]. Oceanologia & Limnologia Sinica,1963,5(3):230-244.

刘瑞玉.黄、东海虾类动物地理学研究[J].海洋与湖沼,1963,5(3):230-244.

[31] FAN Ying, SHI Shu-jie, HU Er, et al. Study on species composition and community structure of macrozoobenthos in the Bohai Sea[J].Acta Oceanologica Sinica,2014,36(12):53-66.

范颖,史书杰,华尔,等.渤海大型底栖动物种类组成与群落结构研究[J].海洋学报,2014,36(12):53-66.

[32] HAN Qing-xi, LI Bao-quan, HAN Qiu-ying, et al. Preliminary study of the impact of fishery trawling on epifauna community in the coastal water of Weihai Port[J]. Marine Science Bulletin,2011,30(2):121-126.

韩庆喜,李宝泉,韩秋影,等.渔业捕捞对威海港附近海域底上大型底栖群落结构影响的初步研究[J].海洋通报,2011,30(2):121-126.

[33] LI Bao-quan, LI Xin-zheng, WANG Hong-fa, et al. Community characteristics of macrobenthic fauna in the waters near Changjiang Estuary[J]. Current Zoology,2007,53(1):76-82.

李宝泉,李新正,王洪法,等.长江口附近海域大型底栖动物群落特征[J].动物学报,2007,53(1):76-82.

[34] CAI Wen-qian, MENG Wei, LIU Lu-san, et al. Macrozoobenthos community structure of the Bohai Bay in spring time[J]. Acta Scientiae Circumstantiae,2013,33(5):1 458-1 466.

蔡文倩,孟伟,刘录三,等.春季渤海湾大型底栖动物群落结构特征研究[J].环境科学学报,2013,33(5):1 458-1 466.

[35] GAO X L, ZHOU F X, CHEN C T A. Pollution status of the Bohai Sea: An overview of the environmental quality assessment related trace metals[J]. Environment International,2014,62:12-30.

[36] HANDLEY S J, WILLIS T J, COLE R G, et al. The importance of benchmarking habitat structure and composition for understanding the extent of fishing impacts in soft sediment ecosystems[J]. Journal of Sea Research,2014,86:58-68.

[37] JIN Xian-shi. The change of community structure of nekton in the waters of southern Shandong Peninsula in spring [J]. Journal of Fisheries of China,2003,27(1):19-24.

金显仕.山东半岛南部水域春季游泳动物群落结构的变化[J].水产学报,2003,27(1):19-24.

[38] CHENG Ji-sheng, YU Lian-fu. The change of structure and diversity of demersal fish communities in the Yellow Sea and East China Sea in winter [J]. Journal of Fisheries of China,2004,28(1):29-34.

程济生,俞连福.黄、东海冬季底层鱼类群落结构及多样性变化[J].水产学报,2004,28(1):29-34.

[39] DENG Jing-yao, MENG Tian-xiang, REN Sheng-min, et al. Fish species composition and quantity distribution in the Bohai Sea[J]. Marine Fisheries Research,1988,9(1):11-89.

邓景耀,孟田湘,任胜民,等.渤海鱼类种类组成及数量分布[J].海洋水产研究,1988,9(1):11-89.

[40] JIN Xian-shi, ZHAO Xian-yong, MENG Tian-xiang, et al. Biological resource and habitat environment of the Yellow Sea and the Bohai Sea[M]. Bejing: Science Press,2005:126-132.

金显仕,赵宪勇,孟田湘，等.黄、渤海生物资源与栖息环境[M].北京:科学出版社,2005:126-132.

[41] Ministry of Agriculture, Fisheries Bureau. China fishery statistical yearbook,2013[M]. Beijing: China Agriculture Press,2013.

农业部渔业局.2013中国渔业统计年鉴[M].北京:中国农业出版社,2013.

[42] TANG Qi-sheng, YE Mao-zhong. Exploitation and protection of fishery resources in Shandong coastal waters[M]. Beijing: Agriculture Press,1990. 唐启升,叶懋中.山东近海渔业资源开发与保护[M].北京:农业出版社,1990.

[43] HAN Qing-xi, LI Xin-zheng. Records of the Crangonidae(Crustacea, Decapoda, Caridea) species from the Yellow Sea and Bohai Sea[J]. Acta Zootaxonomica Sinica,35(1):227-239.

韩庆喜,李新正.黄、渤海褐虾科(甲壳动物亚门，软甲纲，十足目)记述[J].动物分类学报,2010,35(1):227-239.

[44] HAN Qing-xi, LI Xin-zheng. Review of the ecology ofCrangonhakodateirathbun,1902 in the Yellow Sea and Bohai Gulf[J]. Crustaceana,2015,88(4):466-484.

[45] HOEY G V, PERMUY D C, VANDENDRIESSCHE S, et al. An ecological quality status assessment procedure for soft-sediment benthic habitats: Weighing alternative approaches[J]. Ecological Indicators,2013,25:266-278.

[46] BIGOT L, GRÉARE A, AMOUROUX J M, et al. Assessment of the ecological quality status of soft-bottoms in Reunion Island (tropical Southwest Indian Ocean) using AZTI marine biotic indices [J]. Marine Pollution Bulletin,2008,56(4):704-722.

[47] CAI Wen-qian, MENG Wei, LIU Lu-san, et al. Assessment of benthic eco-environmental quality in the Yangtze River Estuary by AMBI and m-AMBI[J]. Research of Environmental Sciences,2013,34(5):1 725-1 734.

蔡文倩,孟伟,刘录三,等.长江口海域底栖生态环境质量评价-AMBI和M-AMBI法[J].环境科学,2013,34(5):1 725-1 734.

[48] CASWELL H. A general formula for the sensitivity of populationgrowth rate to changes in life history parameters[J]. Theoretical Population Biology,1978,14(2):215-230.

Comparison of composition and structure of macrobenthic communities in the Yellow Sea and the Bohai Sea in May 2010 and June 2013

LI Shuai, LÜ Teng-teng, HAN Qing-gong, ZHENG Jun-yong, HAN Qing-xi*

(SchoolofMarineSciences,NingboUniversity,Ningbo315211,China)

To elucidate the composition and structure of macrobenthic communities and their inter-annual variations in the Yellow Sea and the Bohai Sea, Agassiz trawling was conducted in May 2010 and June 2013. The composition and structure of macrobenthic communities in the Yellow Sea and the Bohai Sea were revealed and analyzed, including species composition, dominant species, abundance, biomass and community structure, and AMBI and m-AMBI were also used to assess the ecological status. The results showed as follows: A total of 131 macrobenthic species were identified, with Mollusca (51 species) and Crustacea (42 species) as the dominant groups in these waters, followed by fishes, polychaetes and echinoderms. There were four species whose dominance were over 0.02, includingAlpheusjaponicus,Crangonhakodatei, StegophiurasladeniandAcilamirabilis, of whichStegophiurasladenihad the highest abundance and dominance. The results of benthic biological indices (AMBI and m-AMBI) showed that the benthic ecological status in the Yellow Sea and Bohai Sea was relatively stable, however, the benthic ecological quality had degraded during the last few decades when compared with historical data and published researches.

macrobenthos; the Yellow Sea and the Bohai Sea; community composition and structure; inter-annual variation

10.3969/j.issn.1001-909X.2017.01.011.

2016-04-28

2016-12-30

国家自然科学基金项目资助(41006076，41676139)；宁波市自然科学基金项目资助(2016A610082)

李帅(1995-)，男，河北衡水市人，主要从事海洋底栖生态学研究。E-mail:2432977282@qq.com

*通讯作者：韩庆喜(1982-)，男，助理研究员，主要从事海洋底栖生态学研究。E-mail:hanqingxi@nbu.edu.cn

Q178.53

A

1001-909X(2017)01-0086-09

10.3969/j.issn.1001-909X.2017.01.011

李帅，吕腾腾，韩庆功，等.2010年5月与2013年6月黄、渤海大型底栖动物群落组成和结构的比较研究[J].海洋学研究,2017,35(1):86-94,

LI Shuai, LÜ Teng-teng, HAN Qing-gong, et al. Comparison of composition and structure of macrobenthic communities in the Yellow Sea and the Bohai Sea in May 2010 and June 2013[J].Journal of Marine Sciences,2017,35(1):86-94, doi:10.3969/j.issn.1001-909X.2017.01.011.