小麦有效分蘖QTL分析

黄兴东，赵建奎，张鹏骞，梁增浩，王曙光，杨进文，孙黛珍，范华

（1.山西农业大学农学院，山西太谷030801；2.运城市农业机电工程学校，山西运城044000；3.北京麋鹿生态实验中心，北京100076）

小麦有效分蘖QTL分析

黄兴东1，赵建奎2，张鹏骞3，梁增浩1，王曙光1，杨进文1，孙黛珍1，范华1

（1.山西农业大学农学院，山西太谷030801；2.运城市农业机电工程学校，山西运城044000；3.北京麋鹿生态实验中心，北京100076）

小麦具有分蘖成穗的特性，单株有效分蘖数是构成小麦产量的重要因素之一。以旱选10号×鲁麦14的DH群体为试材，分别在干旱胁迫和正常灌溉条件下对小麦有效分蘖数性状进行QTL定位，应用基于混合线性模型的复合区间作图法分析控制小麦有效分蘖性状的QTL位点。结果表明，共检测到5个加性QTL，分别位于1D，2B，2D，6B，7B染色体上，LOD值介于4.02～6.09，贡献率为8.87%～12.77%；检测到2对上位性QTL，分别位于1D-6A，6D-6B染色体上，LOD值分别为6.87，7.54，贡献率分别为3.27%，37.82%。

小麦；有效分蘖；DH群体；QTL定位

小麦能够分蘖成穗，而分蘖的发育情况及成穗情况又严重影响着产量。有效分蘖是影响小麦产量的主要因素之一，对小麦稳产意义重大[1-7]。张明益[8]研究认为，小麦有效分蘖数对产量的影响最大。也就是说，要想提高产量，必须增加有效分蘖数。

关于有效分蘖的遗传研究有许多报道。周淼平等[9]用RIL群体（望水白×Alondra）在3种不同环境下进行有效分蘖的QTL检测，于5A染色体上检测到有效分蘖的QTL。汤颖子[10]用川农18和1RS.1BL易位品系1208构建重组自交系，检测到14个控制分蘖的QTL位点。毕晓静[11]采用P1，P2，F1，F2，F3五世代联合分析的方法，检测到控制有效分蘖的6个 QTL位点。MARZA等[12]利用Clark×Ning7840的群体，在3BS染色体上检测到一个有效分蘖的QTL。丁安明等[13]在以潍麦8号为母本，烟农19和济麦20分别为父本建立的2个群体中，找到15个有效分蘖相关的QTL，分布于染色体2A，2B，2D，3D，4D，5B，5D，6B，6D，7B和7D上。此外，严俊等[14]用Langdon×G18-16的RIL群体，在5B染色体上检测到2个有效分蘖的QTL。可见，群体不同，环境不同，检测出来的QTL位置也不尽相同。

本研究以旱选10号×鲁麦14的DH群体为试材，在不同水分条件下对控制分蘖的QTL进行遗传分析和定位，寻找能够稳定表达的QTL位点，同时为小麦新品种的选育提供参考。

1 材料和方法

1.1 材料种植

供试材料为小麦旱选10号×鲁麦14的DH群体，共150个家系，群体内各株系间变异广泛[15]。

1.2 试验方法

所有材料于2011年9月在山西农业大学农作站条播，双行区，每行长2 m，种40粒。试验共设2种处理：（1）干旱胁迫，全生育期不浇水，仅依靠自然降水（生育期降水量为95 mm左右）；（2）灌溉处理，全生育期浇水3次，分别在越冬前、拔节期和灌浆中期，每次灌溉量为590 m3/hm2。

1.3 遗传图谱

小麦DH群体的遗传连锁总长为3 904 cM，分布于小麦的21条染色体上，共395个标记位点，2个标记的间距为9.9 cM，每条图谱长为185.9 cM。

1.4 有效分蘖的测定方法

DH群体及亲本收获之后在150个株系之中，每个株系随机选择10株测定其有效分蘖数，并求其平均值。

1.5 数据处理及分析方法

用SPSS 19.0对材料的有效分蘖数进行统计分析。用Qtlmapper 2.0检测小麦有效分蘖的加性以及上位性QTL。

2 结果与分析

2.1 DH群体及亲本有效分蘖性状表现

正常灌溉条件下，DH群体及亲本的有效分蘖数均大于干旱胁迫条件下的有效分蘖数。而且在2种处理中，DH群体有效分蘖数的平均值都大于鲁麦14，小于旱选10号，说明DH群体有效分蘖的表型值分布范围广泛（表1）。

表1 2种水分条件下DH群体及亲本有效分蘖性状的变化

2.2 DH群体及亲本有效分蘖的变异分布

从图1可以看出，在2种水分条件下，DH群体的表型值分布范围广泛，有超亲现象存在，群体符合正态分布，表现出典型数量性状的遗传特点，因此，适合采用QTL定位进行分析。

2.3 小麦有效分蘖加性效应QTL

2种水分条件下DH群体有效分蘖的加性QTL图谱如图2所示。在正常灌溉条件下，共检测到5个控制小麦有效分蘖的加性QTL（表2），LOD值介于4.02～6.09，贡献率为8.87%～12.77%，分布于1D，2B，2D，6B，7B这5条染色体上，其中，3个加性QTL的增效效应来自母本旱选10号，2个加性QTL的增效效应来自父本鲁麦14。在干旱胁迫下未检测到小麦有效分蘖的加性效应QTL。

2.4 小麦有效分蘖上位性效应QTL

在干旱胁迫条件下检测到1对有效分蘖的上位性QTL，位于6D-6B上，互作效应为-0.65，表现为负效应，即重组型上位性效应大于亲本型上位性效应，LOD值为7.54，贡献率为37.2%；正常灌溉条件下检测到1对QTL，位于1D-6A上，LOD值为6.87，贡献率为3.7%。位于1D染色体标记区间p3470.7-cwm170的有效分蘖加性QTL参与了上位性互作（表3）。

表2 正常灌溉条件下小麦有效分蘖的加性效应

表3 2种水分条件下小麦有效分蘖的上位性效应

3 讨论

3.1 小麦有效分蘖的表型差异与变化

本研究通过对2种水分条件下有效分蘖的表型分析，发现亲本及DH群体的有效分蘖数均表现为正常灌溉大于干旱胁迫，说明干旱胁迫影响了小麦有效分蘖。

3.2 小麦有效分蘖的QTL定位一致性分析

本研究在正常灌溉条件下，检测到5个加性QTL，分别位于1D，2B，2D，6B，7B染色体上；在干旱胁迫条件下没有检测出加性QTL，说明这5个有效分蘖QTL只有在水分条件下才有，即呈特异性表达。同时，本研究在2种水分条件下各检测到1对上位性QTL，在1D染色体上检测到的加性QTL（p3470.7-cwm170）同时参与了互作，表明该加性QTL位点在对有效分蘖作用的同时，与其他QTL互作对有效分蘖也起作用。

HUANG等[16]利用BC2F2群体检测到8个有效分蘖相关的QTL，分布于1B，2A，2D，3B，4D，5D，6D和7A染色体上。李艳秋[17]在2D染色体上发现1个控制有效分蘖的QTL，遗传变异率为22.1%。本研究也在2D染色体上检测出控制分蘖的QTL，但位于不同的标记区间。KUMAR等[18]利用2个不同的群体，于3AL，7AL，7BL和1AL，1BS，3BL，3DL，4AL，6DL上检测到控制有效分蘖的QTL。廖祥政等[19]利用F2∶3群体，检测到2个单株穗数的QTL，分别位于4B和7B染色体上。本研究也在7B染色体上检测出有效分蘖QTL，位于不同的标记区间。WU等[20]以旱选10/鲁麦14的DH群体，在2种水分条件下检测到7个有效分蘖QTL。其中，在正常灌溉条件下检测到6个，分别位于1D，2A，6B和7B上；在干旱条件下只检测到1个，位于7A染色体上。本研究用相同的DH群体在1D，6B，7B上检测到有效分蘖QTL，且在6B上的相同区间（p3470.2-wmc269.3）检测到有效分蘖QTL，说明6B上确实存在控制小麦有效分蘖的QTL。

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QTL Analysis for Effective Tillers in Wheat

HUANGXingdong1，ZHAOJiankui2，ZHANGPengqian3，LIANGZenghao1，WANGShuguang1，YANGJinwen1，SUNDaizhen1，FANHua1
（1.College ofAgronomy，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China；2.YunchengAgricultural Electromechanical EngineeringSchool，Yuncheng044000，China；3.BeijingMilu Ecological Research Center，Beijing100076，China）

Effective tillers emergence is a complex quantitative trait which plays an important role in wheat yield.To detect QTLs associated with the determination of wheat effective tiller numbers,a set of 150 DH derived from the cross between Hanxuan 10 and Lumai 14 were used under two different water conditions.QTL analyses were performed based on a mixed linear model.The result showed that a total of 5 additive QTLs and 2 pairs of epistatic QTLs were detected for wheat effective tiller trait.Among those,the 5 additive QTLs were located on chromosome 1D,2B,2D,6B and 7B with contribution rates ranged from 8.87%to 12.77%and LOD values from 4.02 to 6.09.The 2 pairs of epistatic QTLs were located on 1D-6A and 6D-6B with respective contribution rate of 3.27%，37.82%and LODvalues of6.87,7.54,respectively.

wheat;effective tiller;DH lines;QTLmapping

S512.1

A

1002-2481（2017）04-0498-04

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.04.02

2016-11-18

国家转基因生物新品种培育科技重大专项（2014ZX0800203B-003）；国家自然科学基金项目（31671607）；山西省自然科学基金项目（2014011004-3）；山西省科技攻关项目（20140311001-6）

黄兴东（1992-），男，山西运城人，在读硕士，研究方向：作物遗传育种。孙黛珍为通信作者。