激素调节种子休眠和萌发的研究进展

*申翼辰

(郑州市第七中学 河南 450000)

激素调节种子休眠和萌发的研究进展

*申翼辰

(郑州市第七中学 河南 450000)

种子休眠与萌发在高等植物发育过程中是一个复杂的生长、代谢事件,与种群的生存及繁衍息息相关,受到许多因素的影响,激素在其中扮演着极其重要的角色.因此研究激素对休眠和萌发的调控作用一直是种子方面的热点问题.本文旨在综述脱落酸、赤霉素以及乙烯对植物种子休眠与萌发影响的研究进展,并对一系列相关突变体进行简单的探讨,为进一步阐明激素调控种子休眠和萌发的机理奠定基础.

植物激素;种子休眠;萌发

种子休眠指的是某些植物的种子在适宜的萌发条件下仍不能发芽或发芽困难的现象,是植物抵抗不良环境的一种适应机制,与种群的生存及繁衍息息相关.在农业生产上具有重要意义,能够在一定程度上减少贮藏时发生穗萌现象,但过强的种子休眠性会带来田间出苗率低以及出苗时期不均一等问题,而过弱的休眠性则会降低作物的品质.因此有关种子休眠与萌发的问题一直是众多学者关注的热点.

种子的休眠与萌发受到许多因素的影响,如种子发育的外在环境及其内部基因的调控表达,而激素在其中扮演着极其重要的角色.目前,有关种子休眠、萌发与植物激素关系的研究有很多,其中脱落酸和赤霉素被证明是起到关键作用的内源信号分子.脱落酸具有维持种子休眠状态的作用,赤霉素则可以促进种子萌发.而乙烯作为种子发育气体环境中的重要组成部分,也与其他激素交互作用调控着种子休眠与萌发.

本文旨在综述脱落酸、赤霉素以及乙烯对植物种子休眠与萌发影响的研究进展,并对一系列相关突变体进行简单的探讨,为进一步阐明激素调控种子休眠和萌发的机理奠定基础.

1.脱落酸对种子休眠与萌发的调控作用

种子萌发过程中,激素起着重要的调节作用.其中脱落酸作为植物五大激素之一,在种子发育时期可以引发并促进休眠,抑制过早萌发,帮助种子抵御不良环境.农业上常使用脱落酸作为种子的萌发抑制剂,用于贮藏种子.但较低浓度的ABA对很多植物种子的萌发并不产生作用,如洋葱鳞茎、羊草种子、杜梨种子等.因此,一般来说,较高浓度的脱落酸可以更好的作为储藏时抑制剂存在,但却会影响之后栽培时种子的正常萌发,因此探索到不同种子适宜的外施ABA浓度是十分必要的.丁君辉等建议储藏水稻时可以采用20-50mg/L的ABA.

研究认为种子吸涨过程中当ABA合成途径被抑制的时候,通常会促使种子萌发.黄晓辉等对羊草种子进行休眠与萌发试验,也发现ABA抑制羊草种子萌发的效果会被ABA的合成抑制剂-FL所逆转.众多研究证明ABA和GA在种子内的平衡决定了之后种子是进行休眠亦或是萌发,并且在有关拟南芥的试验中发现,ABA和GA在信号通路间也存在交叉点,例如植物种子中接收GA信号的SLY1.

2.赤霉素对种子休眠与萌发的调控作用

赤霉素,是一类广泛存在的植物激素,对植物生长有重要的影响.众多研究表明赤霉素能通过解除种子的生理性休眠,提高种子的萌发率.但在浓度过高时,GA对种子萌发的促进效果会被削弱,甚至存在轻微抑制作用.蔡鹏等在托鲁巴姆种子萌发试验中发现,在0.5-2.5mg/mL的高浓度区间,种子虽然表现高发芽率,但种子的发芽势却随赤霉素浓度的升高而呈现下降的趋势.杨阳等在沙冬青种子萌发试验中也证明了,高浓度的赤霉素存在轻微的抑制作用.

赤霉素能够促进种子胚发育,提高α-淀粉酶的活力以及POD、SOD等抗氧化酶活性,加快降解可溶性蛋白,从而增强种子活力,进而促进种子萌发.黄承玲等通过GA3对露珠杜鹃种子进行浸种处理,显示250mg/LGA3浸种明显增强露珠杜鹃种子的SOD、POD活性,而100mg/LGA3浸种显著增强种子CAT活性,并发现处理后的露珠杜鹃种子的可溶性蛋白质含量显著降低了.有相关研究证明,多种激素均与GA存在拮抗作用.其中CTK与GA在植物发育中起到相反的作用,GA的作用效果会受到CTK的抑制作用,而GA又会反过来抑制CTK的应答.De Grauwe L等在拟南芥etrl突变体实验中发现 ,用乙烯抑制因子预处理植物后会提高GA的应答.

3.乙烯对种子休眠与萌发的调控作用

乙烯是植物的代谢产物,化学结构简单,可以调节植物的生长发育.众多实验表明乙烯可打破种子休眠,促进种子萌发.有研究表明只要释放少量的乙烯就可以促进西西里漆树的萌发,因此火灾后的土地常种植西西里漆树.但是,近年来发现乙烯对种子萌发的影响并不完全是促进作用,高浓度的乙烯会抑制种子萌发.莫云容等对辣椒种子进行萌发试验也发现,乙烯对其的影响会随乙烯浓度的不同而有所变化,且乙烯浓度越高抑制作用越显著.众多的研究表明乙烯促进休眠种子萌发的有效浓度一般在0.1-200uL/L.

外源乙烯的施加可以使种子在不适宜条件下解除休眠,促进其萌发,一般来说,苹果种子需要在低温环境才能解除胚的休眠,向日葵的种子在高温情况下也会形成次生休眠,这些情况都可以通过施加外源乙烯解除.盐胁迫下施加外源乙烯可以明显提高黄瓜种子的萌发比例,消减盐胁迫对种子萌发的抑制作用.在李振国等对苜蓿种子萌发的机理研究中也表明乙烯具有提高盐胁迫下种子萌发率的作用,并且认为其机理是由于乙烯可以促使盐胁迫下的苜蓿种子产生ATP.

乙烯可通过调控ABA的信号传导和代谢途径拮抗种子萌发时ABA的抑制作用,在拟南芥,棉花等植物中已得到证实.在种子解除休眠的的过程中,乙烯一般会与其他物质协同作用促进种子萌发.NO可诱导拟南芥种子转录乙烯相关元件,进而促进合成内源乙烯,突破休眠的状态.在宋要强等的试验中,发现NO介于乙烯信号的上游,可促进杜梨种子合成乙烯进而解除休眠.

4.突变体在种子休眠和萌发中的作用

众多学者通过对相关突变体的研究,逐渐探索出脱落酸、赤霉素、乙烯等激素对种子休眠与萌发的调控机理,并且分离鉴定出许多相关的基因.研究发现abi1、abi2这两种ABA不敏感的突变体种子会表现出休眠减弱,反之ABA敏感性增强的突变体种子会表现出抑制萌发的现象.说明ABA对调节种子休眠有着重要的作用.

通过对赤霉素相关突变体的研究,发现了赤霉素信号转导过程中的某些组分.刘春华等推断出GAI、RGA、RGL1、RGL2等是赤霉素信号传导中的负调控因子.通过对乙烯反应相关的突变体研究表明乙烯参与了种子萌发及休眠的过程,并且是通过拮抗脱落酸而起作用的.ETR是作为一种接收乙烯信号的膜受体存在的,而突变体etr表现出对乙烯不敏感,对脱落酸敏感性加强的现象.

5.结语

在农业生产中,作物的产量和品质在一定程度上由种子的休眠与萌发过程决定,该过程受到种子的外界生长环境以及内源激素的共同调节.众多学者对激素调控植物种子休眠与萌发的作用机制展开了研究,目前单个激素的调控作用以及激素之间相互作用关系的框架已经基本确定.

但几大激素之间传递信号的网络中依旧有关键节点尚不清楚,并且激素对植物种子休眠与萌发具体是怎样通过一个调节网进行调控的,这些问题还有待继续深入研究.再者,现在主要是将拟南芥、烟草、小麦等模式植物作为研究对象,并不能完全揭示激素调节种子休眠与萌发的机理.还需进一步深入了解作物种子的休眠与调控,提高农作物品质.

[1]杨荣超,张海军,王倩,郭仰东.植物激素对种子休眠和萌发调控机理的研究进展[J].草地学报,2012,20(01):1-9.

[2]赵荣秋,杨湘虹.乙烯在种子休眠与萌发中的调控作用[J].长江大学学报(自科版),2016,13(33):47-51+56.

[3]江玲,万建民.植物激素ABA和GA调控种子休眠和萌发的研究进展[J].江苏农业学报,2007,(04):360-365.

[4]于晓丹,毛培胜.激素对草本植物种子休眠、萌发的影响[J].草业科学,2014,31(01):150-160.

[5]康云清.植物激素对种子休眠和萌发调控机理的分析研究[J].种子科技,2016,34(09):65+67.

[6]Matilla AJ.Ethylene in seed formation and germination[J].Seed Scientific Research, 2000,10:111-126.

[7]陈沁滨,侯喜林,王建军,等.外源脱落酸对洋葱鳞茎休眠的影响[J].南京农业大学学报,2007,30(1):30-33.

[8]黄晓辉,胡小文,徐宗海,王彦荣.羊草种子休眠和萌发的激素调控研究[J].草业学报,2013,22(05):183-189.

[9]吴翠云,蒋卉,刘锦栋,等.脱落酸与种皮对杜梨种子休眠与萌发的影响[J].北方园艺,2009,(3):22-25.

[10]丁君辉,李耀国,童建华.脱落酸对水稻种子萌发的影响[J].作物研究,2012,26(04):328-330+349.

[11]操春燕,陈熙,吴燕.脱落酸调控种子萌发和休眠的研究进展[J/OL].生命科学,2017,29(06):582-588.

[12]刘春华,王鹏,夏超,董晓秋,刘兵,赵丹,韦如俊,兰海.种子休眠与萌发相关激素突变体研究进展[J/OL].作物杂志,2014,(03):139-142.

[13]张素清,陆爱君.植物激素对种子萌发的影响[J].辽宁林业科技,2015,(03):59-61.

[14]付远洪,钱沉鱼,李朝婵,张宇斌,陈训.不同浓度赤霉素对伴娘山月桂种子萌发的影响[J].种子,2017,36(02):5-8.

[15]罗珊,康玉凡,夏祖灵.种子萌发及幼苗生长的调节效应研究进展[J].中国农学通报,2009,25(02):28-32.

[16]蔡鹏,蒋馨,李跃建,刘独臣,刘小俊,梁根云,杨宏,房超.不同理化处理对托鲁巴姆种子萌发的影响[J].西南农业学报,2015,28(02):728-732.

[17]杨阳,刘秉儒,贾倩民,韩丛丛.赤霉素对干旱胁迫下沙冬青种子萌发的影响[J].江苏农业科学,2014,42(05):271-275.

[18]黄承玲,刘广超,赵孝梨.赤霉素提高露珠杜鹃种子活力机理[J].北方园艺,2017,(06):77-80.

[19]张国华,张艳洁,丛日晨,赵琦,董克奇,古润泽.赤霉素作用机制研究进展[J].西北植物学报,2009,29(02):412-419.

[20]De Grauwe L,Vriezen W H,Bertrand S,et al.Reciprocal influence of ethylene and gibberellins on response-gene expression in Arabidopsis thaliana[J].Planta,2007,226(2):485-498.

[21]Ne'eman G,Henig-Sever N,Eshel A.Regulation of the germination of Rhus coriaria,a post-fire pioneer,by heat,ash,PH,waterpotential and ethylene [J].Physiology Plant,1999,106:47-52.

[22]贺军民,李发荣,佘小平,等.光、赤霉素和乙烯利对贯叶连翘种子萌发的影响[J].中草药,2002,33(9):840.

[23]莫云容,张培欣,朱海山,邓明华,张宏,鲍继艳,王梓然,左志梅,马仲飞,赵凯.外源乙烯对不同品种辣椒种子萌发的影响[J/OL].云南农业大学学报(自然科学),2016,31(02):268-273.

[24]林英超.盐胁迫下乙烯调控拟南芥种子萌发的作用机制[D].东北林业大学,2014.

[25]李振国,倪君蒂.乙烯消减盐抑制苜蓿种子萌发的机理研究[J].应用与环境生物学报,2001,(01):24-28.

申翼辰(2000-),男,郑州市第七中学;研究方向:生物技术.

Research Progress on Hormone Regulation of Seed Dormancy and Germination

Shen Yichen
(No.7 Middle School of Zhengzhou City, Henan, 450000)

Seed dormancy and germination is a complex growth and metabolism event in the development of higher plants, which is closely related to the survival and reproduction of the population, and is affected by many factors. Hormone plays an extremely important role in it. Therefore,the regulation of hormone on dormancy and germination has been a hot issue in seed. The purpose of this paper is to review of abscisic acid, gibberellic acid and ethylene plant seed dormancy and germination influence research progress, and a series of related mutants were simply discussed, in order to further clarify hormone regulation and control mechanism of seed dormancy and germination of lay the foundation.

plant hormones;seed dormancy;germination

S

A