大豆蛋白质遗传和生育期间积累规律的研究进展*

张志民，周 青，郑丽敏，杨慧风，王凤菊，陈亚光，范华兵，徐淑霞

（安阳市农业科学院，河南 安阳455000）

大豆蛋白质遗传和生育期间积累规律的研究进展*

张志民，周 青，郑丽敏，杨慧风，王凤菊，陈亚光，范华兵，徐淑霞**

（安阳市农业科学院，河南 安阳455000）

综述了近年来大豆籽粒蛋白质遗传和生育期间积累规律的研究进展。认为：大豆蛋白质含量是一种数量性状，以加性效应为主，并且存在母体效应。其适宜的选择世代在F4或F5d代。生育期间的积累规律为：大多数品种相对含量前期高、中期下降，或者降后稍微回升。只有少数品种蛋白质相对含量是一直上升或者一直缓降。其影响因素有：纬度、温度、施氮、水分供应及光照等。

大豆；蛋白质；遗传规律；积累规律

大豆籽粒中所含的蛋白质含量在40%左右，是禾谷类食物的4～5倍。大豆蛋白质氨基酸组成与牛奶的蛋白质氨基酸组成十分相近，除了蛋氨酸、含甲硫氨酸含量略低外，其余的氨基酸含量均比较丰富。在营养价值上，可以与动物蛋白质相媲美，是人体易吸收、营养丰富的植物蛋白质。因此，研究大豆蛋白质的遗传及生育期间的积累规律，促进蛋白专用型大豆品种的选育及生产，对人类蛋白质的供应具有十分重要的意义。

1 大豆蛋白质遗传规律的研究进展

国内外的研究结果表明，大豆蛋白质含量是一种数量性状，以加性效应为主，但也有个别组合具有质量性状的遗传属性，以高蛋白或低蛋白为显性[1]。不同的研究材料得出的结果也不近相同。刘顺胡等采用科丰1号×南农1138-2衍生的重组自交家系群体和（Es-sex×兴县灰布支）×兴县灰布支回交自交衍生群体为材料进行研究，认为蛋白质含量的遗传符合1对主基因+多基因的遗传模型，主基因和多基因遗传率分别为31.3%～40.9%和37.2%～53.7%；姜振峰通过对charleston和东农594及其147个F2∶12～F2∶14代重组自交系的试验研究认为，大豆蛋白质含量的遗传主要为2对主基因+多基因的遗传模型；但也有多基因的遗传模型，并且存在有加性效应和上位效应[6]。关于是否存在母体效应观点也不太一致[2]。盖钧镒认为，种胚世代法的研究结果表明，蛋白质含量的遗传存在母体效应，主要是母体核基因作用的影响，也有部分母体细胞质效应[3]。

大豆蛋白质含量的遗传力估值也不完全相同。徐鹏等在田间自然条件下，利用皖82-178×通山薄皮黄豆甲的重组自交系群体为材料，分别在2004年和2005年进行蛋白质测定，并利用分离分析方法分析大豆蛋白质含量的遗传规律，两年的分析结果基本一致，蛋白质含量的遗传表现为多基因遗传，遗传率分别为79.65%和85.7%[4]。

关于蛋白质含量是否存在超亲分离，过去的研究结果尚不一致。通常认为，双亲差异大的栽培大豆与野生大豆组合后代，大多出现高蛋白为部分显性或超显性，有明显的超亲分离现象；而栽培大豆品种间杂交，其后代蛋白质含量的变异幅度，受双亲限制很少出现超亲分离的个体[5]。

关于大豆蛋白质含量的适宜选择世代，1973年Brim和Bur-ton、1979年Miller和Fehr、1984年Serbern和Lambert、1984年胡明祥等、1992年尹丽华等都认为，早世代（F2）选择是有效的。但是是否还需要在以后的连续世代中进行选择还不明确。孟庆祥通过试验认为，在F3、F4系统内仍然有比较大的变异幅度，还有产量与蛋白质含量的负相关或显性效应的存在，平均蛋白质的含量可能会随着世代的增加而有所下降。因此，为提高选择的有效性及选择效率，将蛋白质含量的测定选择推迟至F4或F5代进行是必要的。甚至必要时，还需要进行第二次蛋白质含量的测定[5]。

2 大豆蛋白质积累规律的研究进展

大豆在不同生长时期籽粒蛋白质含量的变化有一定的规律。张恒善等认为在大豆籽粒的发育过程中，大多数品种蛋白质相对含量前期高，中期下降或者降后稍微回升，只有少数品种蛋白质相对含量是一直上升或者一直缓降[8]。王继安等的研究表明，大豆蛋白质的含量的积累有两个峰期。第一峰期出现在鼓粒始期，但蛋白质产量很低，无实际意义；第二个峰期出现在产量最高的黄秆期（全株90%荚成熟，70%～80%叶片脱落），此时籽粒脱水归圆，蛋白质多肽链处于稳定状态，游离氨基酸极少，可以认为是蛋白质含量的真正峰期，并且蛋白质含量的高峰与每公顷蛋白质收获最高峰是一致的。因此黄秆期是蛋白质产量的最适收获期[9]。

大豆籽粒蛋白质含量除品种间存在显著差异外，也受环境条件的影响。同一个大豆品种在不同的环境条件下蛋白质含量也有很大变化。

2.1 纬度对大豆籽粒蛋白质积累的影响

籽粒中蛋白质含量受纬度高低的影响。刘中奇等的研究表明低纬度地区的品种蛋白质相对含量较高一些[14]。张大勇也认为低纬度地区的品种蛋白质相对含量较高一些。这应该与该地区的温度、湿度、光照时间及生长期等综合因数的叠加效应有关。

2.2 温度对籽粒发育过程中蛋白质积累的影响

温度可直接或间接地影响植物生长、发育以及最终产量。Piper E L，Boote K J的研究认为大豆籽粒中的蛋白质含量受籽粒发育期生长温度的影响，在温度超过28℃后随着温度的升高而增加；当温度从16℃升高到31℃，成熟种子中的蛋白质含量呈上升趋势[15]。周瑞莲等也认为籽粒发育过程中，低温条件下，蛋白质随着其发育而增加，当温度从16℃升高至24℃时，成熟籽粒中蛋白质含量随温度升高而增加[16]。综上所述，提高籽粒发育后期的温度对提高种子蛋白质含量具有十分重要的意义。

2.3 施氮对大豆蛋白质积累的影响

在种子发育期，可溶性含氮物不断从植株的其他部分转移到种子中，然后转变为蛋白质。随着干物质的形成，氮的积累逐渐增加。而这时根瘤菌的固氮作用开始衰退，已不能满足种子发育的需要，必须及时从土壤中吸收大量营养和进行根外追肥。甘银波等认为，在籽粒形成过程中，缺氮会导致种子蛋白质含量显著下降[10]。在籽粒形成前期施用氮肥，会抑制蛋白质的合成，随着籽粒的形成，抑制作用逐渐消失。因此在施用氮肥后，蛋白质含量在生育前期增加不明显，生育后期才表现为有所增加[7]。甘银波等认为，在根瘤形成始期的二片复叶期和开花期，追施一定数量的氮肥，能显著增加大豆的产量[10]。但是，过量的施氮易造成营养体徒长，削弱了籽粒中蛋白质的积累[13]。

2.4 水分对大豆籽粒蛋白质积累的影响

在大豆的各个生长发育时期，适宜的水分供应是籽粒蛋白质积累所必需的。但是水分供应的多少直接影响其蛋白质的含量。张敬荣等认为在大豆开花期、结荚期至鼓粒期减少水分供应，能导致蛋白质含量上升，尤其是鼓粒期最为显著[11]。但是马巍却认为在大豆结荚期，温度高，湿度大，昼夜温差小，有利于籽粒蛋白质的形成。目前，水分对大豆籽粒蛋白质积累的影响尚没有一个统一的认识。

2.5 光照对大豆籽粒蛋白质含量的影响

在所有环境条件中，光是影响大豆产量的最显著因素之一。光对同化物的运输和分配具有决定性的作用。光富集和遮阴可改变大豆光合产物在源库中的分配。韩天富等认为，在开花初期光富集可通过增加每荚粒数提高大豆产量，在生殖生长期进行光富集可增加蛋白质含量，而遮阴处理可降低每荚粒数和蛋白质含量[12]。

大豆蛋白质受各因数的影响不是单一的，而是多种因数混合作用的结果。

[1]魏荷,王金社,卢卫国.大豆籽粒蛋白质含量分子遗传研究进展[J].中国油料作物学报,2015,37(3):394-410.

[2]站宇航,曹广禄,李文斌,等.不同遗传背景BC3F2代大豆蛋白质及脂肪含量遗传分析[J].大豆科学,2015,34(1):15-18.

[3]盖钧镒.作物育种学[M].北京:中国农业出版社,2000.

[4]徐鹏,王慧,盖钧镒,等.大豆蛋白质和油分含量的遗传分析及QTL定位[D].南京:南京农业大学,2006.

[5]孟祥勋,杨庆凯.大豆杂种不同世代（F2-F6）蛋白质含量遗传变异与选择世代分析[J].大豆科学,2002,21 (1):25-30.

[6]曹永强,宋书宏,董丽杰.大豆蛋白质和油分含量遗传研究进展[J].大豆科学,2012,31(2):316-319.

[7]邵广忠,任海祥,宗春美,等.大豆蛋白质和脂肪含量积累规律[J].黑龙江农业科学,2010(8):166-168.

[8]张恒善,付艳华,孙太石,等.大豆种子脂肪和蛋白质积累规律的研究[J].大豆科学,1993,12(4):296-301.

[9]王继安,孙志强.大豆籽粒油分蛋白质产量的最适收获期[J].中国油料,1991(4):33-35.

[10]甘银波,涂学文,田仁久.大豆的最佳氮肥施用时期研究[J].大豆科学,1998,17(4):287-291.

[11]张敬荣,高继国.开花至鼓粒期干旱对大豆籽粒化学品质的影响[J].大豆科学,1996,15(1):84-90.

[12]韩天富,王金陵,杨庆凯,等.开花后光照强度对大豆化学品质的影响[J].中国农业科学,1997,30(2):47-53.

[13]罗瑞林,刘克礼,高聚林.大豆籽粒中蛋白质和脂肪积累的研究[J].内蒙古农业大学学报,2004,25(2):44-48.

[14]刘中奇,李志刚,谭崴崴.不同大豆品种籽粒体积、含水量、脂肪和蛋白质积累动态分析[J].大豆科学,2007,26(2):194-196.

[15]Piper E L,Boote K J.Temperature and cultivar effects onsoybean seed oil and protein concentrations[J].J Am Oil Chem Soc,1999, 76:233-241.

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S565.1

A

1674-3547(2017)01-0036-04

2017-01-03；

2017-02-04

张志民，副研究员，主要从事大豆育种及栽培，E-mail:13937226404@163.com

河南省科技攻关计划项目：蛋白专用型大豆新品种选育及示范（152102110009）

**通讯作者：徐淑霞，女，研究员，主要从事大豆育种及栽培