果树光合作用的内部影响因素研究

□单联进

（山东省青州荣军医院 山东 青州 262500）

果树光合作用的内部影响因素研究

□单联进

（山东省青州荣军医院 山东 青州 262500）

光合作用是植物利用CO2和水，将无机物转化成有机物，释放氧气的过程，形成的有机物以及固定的太阳能是无数生物生存的基础。果树90-95%的干物质来自于光合作用，积累的光合产物有利于树体的根系发达，从而使枝条粗壮，花芽饱满，提高开花坐果率以及果实品质，增加单株以及群体的产量。果树光合能力的强弱决定着果树生长状况的好坏与产量的高低，对果树光合特性的研究也是果树栽培生理学的重要内容之一。

果树；光合作用；内部影响因素

在自然生长状态下，植物光合日变化曲线一般有两种类型，一种为单峰型，另一种为双峰曲线，即存在明显的光合“午休”现象。果树净光合速率的日变化，受温度、光照、水分等外界环境以及品种、叶龄叶位、光合色素、叶片组织结构等自身生长发育状况的影响，大多数果树光合作用的日变化曲线呈双峰型，如草莓、苹果、李等。光合“午休”是普遍存在的现象。彭永宏研究猕猴桃光合速率日变化规律，晴天为双峰型，阴天多云时为单峰型，高温干旱时节，光合产物的积累主要集中在中午12:00之前。李六林等指出树莓光合速率的日变化有光合午休现象。许多学者认为空气湿度是光合午休的重要影响因子，苏培玺等研究了‘鬼怒甘’草莓的光合特性，结果表明，中午叶片与空气之间的水蒸气压达到最大值，使其进行光合午休。赵玲珍等对三种树莓光合特性的研究中也指出，中午温度高、大气相对湿度较低，导致气孔关闭引起午休现象，也有人认为叶片同化C02的叶肉阻力是光合作用出现“午休”的真正原因。赵宗方等研究了梨的光合特性，指出光合作用日变化分别在上午9:00左右和下午15:00左右出现高峰。光合能力是指在温度、光照等环境条件适宜的情况下，叶片的最大Pn，受植株生长发育、叶龄等因素的影响。果树光合速率季节变化有单峰型、双峰型和三峰型三种类型,大多数呈双峰型，如苹果，萌芽初期，叶片Pn较低，随后迅速提高，花期出现高峰，以后降低，7-8月高温期出现低谷，初秋出现第二个高峰。程来亮等研究结果表明，长梢大叶Pn的第一次高峰在5-6月，雨季时下降，秋季又出现一个高峰，以后随叶片衰老而迅速降低。廖镜剧研究了龙眼Pn的季节变化，得出Pn于5-9月维持在较高水平，第一高峰出现在6月，次高峰在8月。巨峰葡萄为单峰型，猕猴桃为双峰型，大盘磨柿㈣呈三峰曲线。梨的Pn年变化曲线呈单峰型，不同品种峰值出现时间有差异，王白坡等研究得出，黄花梨和菊水梨展叶后Pn逐渐增强，5月下旬Pn达到高峰。梅立新研究的鸭梨、丰水梨、巴梨的峰值出现在6.9月。

1 树种品种

一般来讲，落叶阔叶果树比常绿阔叶果树的Pn高，如苹果为10-35mgCO2.dm-2.h-1，而柑桔仅为8-13mgCO2.dm-2.h-1。同一果树的不同品种Pn不同。刘兆玲等对3个蓝莓品种进行了光合特性的比较研究，得出“园蓝”的Pn和AQY最大，而“奥尼尔”在同等条件下相应值最小，这些差异都与品种基因型有关。朱林等研究得出，与其它野生种葡萄和栽培品种比较，毛葡萄的Pn表现出较高水平，且毛葡萄的Pn日变化值显著高于其他品种，无光合“午休”现象。赵宗方等测定了8年生的6个梨品种的Pn，以早酥梨最高，为14-1l mgCO2.dm-2.h-1，明月最低，为7.02 mgCO2.dm-2.h-1，品种间差异极显著。

2 叶龄叶位

叶片光合能力的强弱与叶龄叶位有着密切关系，Pn随着叶片的生长一般表现出“低-高-低”的变化规律。展叶初期，叶片结构发育不完全，Pn较低，随着叶片的生长，Pn逐渐升高，至叶片成熟时达到最高水平，而后随着叶片的衰老逐渐降低。文晓鹏等研究表明，板栗叶片光合强度依叶龄而异，无论哪个品种，Pn在叶龄1l0d时维持在较高水平。谢深喜等研究了梨不同叶龄叶片的光合特性，得出叶片生长初期Pn随叶片扩展而增加，当叶片停止扩，展后达最大值，维持一段时间后逐渐下降，黄花梨Pn在叶龄20d左右达到最大值，“金水2号”梨26d叶龄的叶片Pn达最大。不同叶位的叶片光合能力存在差异。张广华刚等研究了“达赛莱克特”草莓不同叶位叶片的光合特性，得出Pn、饱和光强及LCP大小均为上位叶<下位叶<中位叶，C02补偿点、饱和点也因叶位不同而存在差异。俞开锦以丰水梨为试材，其1年生长枝条的Pn在7-11叶时达到最高，枝条基部与顶部叶Pn均较低。

3 气孔

气孔对于植物光合作用的进行有非常重要的作用，气孔的开闭直接影响CO2、O2的进出速率。根据Farquhar等的观点，如果气孔导度因胁迫减小，而叶肉细胞仍在活跃地进行光合作用，胞间CO2浓度明显下降，气孔限制值升高，这种情况是典型的气孔限制因素，干旱胁迫对光合的影响首先表现在气孔关闭，反之，则为典型的非气孔限制因素。秦景等研究不同浓度的NaCl处理对沙棘幼苗光合特性的影响，结果表明，沙棘Pn下降的原因短期内以气孔限制为主，长期则以非气孔限制因素为主。曹冬梅研究得出，增施钾肥的金矮生苹果叶片气孔开张度较早达到最大值，午后恢复也快，这是由于钾影响气孔开闭，提高了树体的光合效率。适宜的环境条件有利于气孔开张以及导度的增加，从而助于CO2扩散，提高植物的光合速率。

4 叶片组织结构

叶片是果树进行光合作用的物质载体，其海绵组织、栅栏组织、上下表皮以及气孔密度等组织结构的发育成熟程度对光合作用的进行起着至关重要的作用，叶片组织结构直接反映了树体健康状况和生产力的强弱，叶片结构发育好，则生产潜力高，若叶片结构不发达，或是发育不健全，则用于进行光合作用的叶片载体就不好，那么Pn就低，生产能力也差。解思敏等研究发现，新红星叶片的栅栏组织和海绵组织厚度比起源种分别厚0.5%～1.2%和2.7%～15.7%，表明新红星叶片光合能力较强。刘庆忠以四倍体皇家嘎拉和二倍体为试材，发现四倍体的栅栏组织和海绵组织均较厚。此外，许守民等研究也证明了叶肉厚度和栅栏组织厚度对Pn有一定的影响作用。

5 光合色素

叶绿素a是植物光合作用的主要色素，叶绿素b是辅助色素，关于叶绿素含量与果树光合作用的关系，各研究报道不一。文晓鹏等对板栗叶片光合作用与叶绿素含量的关系进行了研究，得出叶绿素总量与Pn显著相关。王春清等研究得出，从新梢顶端数第4.5片叶，“巨峰”和“红香水”的光合强度出现负值，叶绿素含量与其光合强度极显著正相关。而另一些研究者认为其含量与光合作用无直接相关，燕丽萍等对四种草莓光合特性的研究中，得出了叶绿素的含量与光合速率并不呈相应比例关系的结论。Greert研究认为，只有在极端胁迫情况下，叶绿素缺乏才是光合减弱的原因，沙壤土栽培时，36℃根温，叶绿素含量没有减少，但Pn还是减弱，表明正常情况下，叶绿素含量与Pn没有直接相关性。

6 叶绿素荧光参数

叶绿素荧光参数是光合作用“内在性”的体现。目前，叶绿素荧光分析技术在植物抗逆生理、光合机理等方面取得了一定的成就。叶片PSII对各种环境的胁迫反应非常敏感，在胁迫条件下，Fv／Fm、PS II和qP均显著降低，而NPQ升高，表明PS II天线色素捕获的光能，以热能形式耗散了。魏海蓉等以高丛蓝莓品种“都克”试管苗为试材，研究了高温胁迫下外源NO对其PS II光化学活性和抗氧化系统的影响，结果表明，高温一定程度上破坏了叶片的叶体结构，影响了光合电子的有效传递。

[1]张柔，邵怡若，薛立，等.五种彩叶植物光合日变化研究[J].湖南林业科技，2013，40(1)：8-13

[2]南鑫，孙桂丽，李疆.库尔勒香梨光合特性和果实品质研究进展[J].中国园艺文摘，2014，(2)：49-53.

1004-7026（2017）03-0051-02

S660.1

A

10.16675/j.cnki.cn14-1065/f.2017.03.028