高浓度CO2下植物内源激素响应机制研究进展

王琦 徐萌 石鑫 高嘉 马莲菊 王兰兰

（沈阳师范大学生命科学学院，沈阳 110034）

高浓度CO2下植物内源激素响应机制研究进展

王琦 徐萌 石鑫 高嘉 马莲菊 王兰兰

（沈阳师范大学生命科学学院，沈阳 110034）

随着工业化的不断发展，特别是化石燃料的使用迅速增加，大气CO2浓度随之不断上升。CO2浓度的不断升高会很大程度的影响植物生长发育，而植物体内各种激素之间的相互协调是调节植物生长发育的重要途径。因此，研究大气CO2浓度升高后植物内源激素含量的变化及内在响应机制将有重大的意义及发展前景。现阶段，对于高CO2浓度下植物根系形态、生长发育等研究的比较广泛，但与植物内源激素相结合的研究还甚少。回顾了其他学者的研究成果，研究发现大气CO2浓度升高能够加速净同化率，改善净光合，同时积累生长促进激素，减少生长抑制激素，从而调节同化物的分配，促进植物生长。并综述了植物的内源激素，包括生长素（IAA）、赤霉素（GA3）、脱落酸（ABA）、细胞分裂素（CK）和乙烯（ET）对CO2浓度升高的响应，分析了CO2对于相关激素合成和信号转导途径中基因表达的影响，包括不同植物内源激素含量变化及其内在响应机制的研究进展，并展望本领域中有待深入的研究方向。

CO2浓度升高；内源激素；响应机制

人类的活动使大气CO2浓度急剧升高，其浓度由工业革命前的大约270 μmol/mol，增长到现在的400 μmol/mol［1］。并且按照目前的革命生产、能源利用等趋势，预计21世纪中期大气CO2浓度将升高至570 μmol/mol左右［2］。而大气 CO2浓度升高，除了影响全球气候变化，还对植物生长发育有重要影响。作为光合作用的原料，高浓度CO2处理增强植物的光合作用，提高植物体内碳水化合物的浓度，碳水化合物又为植物的生长提供原料和能源，增加的激素含量反过来又促进植物的生长、发育［3］。植物内源激素作为植物代谢的微量信号分子，对植物的生长发育具有重要调节作用［4］。植物激素主要包括生长素（IAA）、赤霉素（GA）、细胞分裂素（CK）、脱落酸（ABA）和乙烯（ET）等。研究表明，植物激素会在CO2浓度升高的条件下发生变化，从而调节同化物的分配［5］。本文重点收集和整理了大气高CO2浓度下不同植物内源激素含量变化特征，分析发生响应的内在变化机制，并对本领域中有待深入研究的方向及问题进行了展望。

1 高浓度CO2下植物脱落酸响应研究

脱落酸（ABA）被归类为具有生长抑制活性作用的激素［6］，可以调节植物的多种发育过程，包含胚胎发育、种子萌发以及幼苗的生长［7］。

李雪梅等［8］采用开顶箱法，研究了大气CO2浓度分别为 350 μmol/mol和 700 μmol/mol时，银杏叶片内源激素的响应［9］。结果表明在处理20 h内，银杏叶片的ABA含量变化不显著，20 h后，ABA的含量明显的低于对照，并且随着时间的延长差异越显著。之后又设计实验发现大气CO2浓度升高，油松中ABA含量降低。Raschke［10］对苍耳子的研究表明，CO2浓度从 300 μmol/mol升高至 600 μmol/mol，植物中ABA含量明显降低。翟晓朦等设计3个不同的 CO2浓度梯度（700、550和 350 μmol/mol），探讨CO2浓度升高对秋眠型苜蓿内源激素含量的影响，结果表明，高CO2浓度使苜蓿中ABA的含量明显低于对照，且CO2浓度越高，ABA含量越低［11］。但Li等［12］对CAM植物的研究结果表明，CO2浓度升高，ABA含量没有显著的变化。这是由于CAM植物同C4植物一样，对CO2的升高不如C3植物敏感。

CO2浓度升高能够增强光合作用并促进植物生长。而ABA能减少有害气体由气孔进入叶片，减少有毒物质的积累，降低植物生长势，并且被认为是叶片扩展的抑制剂［13］，抑制植物生长。针对气孔而言，CO2浓度升高直接导致叶片胞间CO2浓度升高［14］。CO2作为光合作用的底物能促进光合作用，而光合作用中Rubisco羧化酶的限制导致植物光和能力有限，因此需要气孔导度降低减少过多的CO2进入细胞。且CO2浓度升高能够激活K+外流通道和S型阴离子通道，刺激Cl-外流并增加保卫细胞中Ca2+浓度，导致膜去极化，并增加保卫细胞中H2O2的浓度，从而使植物气孔关闭［15-16］。而ABA可以同样通过一些方式促使气孔关闭，如诱导保卫细胞合成H2O2和NO，刺激K+外流使质膜去极化，或者在保卫细胞内结合受体，激活Ca2+通道，使胞外Ca2+内流，通过产生第二信使，如IP3、环ADP核糖，提高胞内Ca2+浓度等。CO2浓度升高，叶绿体内CO2/O2增加通过降低由PSII到O2的电子泄漏而减少活性氧的产生，而活性氧参与ABA的合成，因此CO2浓度升高导致ABA含量下降。且高浓度CO2条件下植物生长加快的同时伴随着碳水化合物和促进生长的激素的增加，而抑制生长的激素ABA含量降低［17］。由于CO2浓度升高使气孔关闭，所以植物通过降低ABA含量来抑制气孔关闭，进而协调气孔的开度变化。但高CO2浓度导致植物内源激素ABA含量的变化内在调节机制还需做进一步研究。

2 高浓度CO2下植物生长素响应研究

生长素（IAA）分布在植物的多个部位，能够促进植物细胞的伸长和分裂，在植物侧芽的生长过程中起着重要作用，可以通过顶端优势产生顶芽抑制侧芽生长的现象。并在植物的整个周期内呈现出先增加再减少的趋势［18］。

李雪梅等［8］研究结果表明大气CO2浓度升高（700 μmol/mol）会使银杏叶片中IAA含量高于对照（350 μmol/mol）。随着时间的延长，叶片中IAA的含量逐渐增加。对照叶片在处理后80 h，IAA含量开始缓慢下降，而大气CO2浓度升高的处理中IAA在100 h出现最大值，之后快速下降。此外对油松的研究也表明，升高CO2浓度，植物的IAA含量明显高于对照［9］。Wang等［18］研究发现在番茄植株中，大气 CO2浓度由 350 μmol/mol升高到 800 μmol/mol，植株的根和叶中IAA分别升高26.5%和56.6%。翟晓朦等［11］对苜蓿的研究结果也表明整个生育期内，CO2浓度升高植物IAA的含量始终高于对照。Li等和Teng等［19-20］研究也表明，CO2浓度升高，拟南芥、银杏和油松中的IAA含量增加。

大气CO2浓度升高会促进植物生长，增加植物叶面积，并通过增加碳水化合物引起细胞伸长、分化［21］。且高浓度CO2可以引起糖累积，导致呼吸速率提高，而呼吸作用产生的ATP能转化为ADP调控分生区IAA的合成，因此CO2浓度升高促进IAA合成［22］。针对气孔而言，CO2浓度升高能够导致膜去极化，从而使气孔关闭。而IAA能够通过降低细胞中NO和H2O2，促使气孔开放［23］。IAA也能通过K+通道、保卫细胞阴离子通道及质膜的H+-ATP酶活性调节气孔运动［24］。因此植物通过升高IAA含量促进气孔开放，从而抑制CO2浓度升高导致气孔关闭的现象。又由于过氧化酶（POD）参与IAA的分解代谢，可能有助于调节IAA的含量，能够修改植物激素平衡。而大气CO2浓度升高，POD活性明显降低，使植物中IAA含量升高，对植物生长有积极的影响。

3 高浓度CO2下植物赤霉素响应研究

赤霉素（GA3）可以集成多个信号调节植物生长，包括调节不同植物从种子发芽、展叶生枝到开花结果的生长过程［25］。人们一直认为GA的作用与控制植物生长发育的其他激素有关，但其作用机制尚不清楚［26］。

对于银杏叶片的研究表明，350 μmol/mol CO2浓度处理下GA3含量会出现两个峰值，而700 μmol/mol CO2浓度会导致GA3含量的两个峰值提前出现，当到达第2个峰值后，GA3含量迅速降低［8］。翟晓朦发现大气CO2浓度下，在苜蓿的整个生育期内，GA3含量会先增加到达一个峰值，随后急剧下降。但在大气CO2浓度升高后，GA3含量发生了极大的变化，总体上趋于升高的趋势。

GA3是植物的内源代谢产物。一方面，CO2浓度升高能够增加叶长、干重和茎长，促进碳水化合物的产生，进而促进细胞的分裂和伸长，而CKs、GAs和IAA可能参与这些过程，因此大气CO2浓度升高会使叶片中CKs、GAs和IAA的含量增加［19-20］。另一方面，CO2浓度升高增加Ca2+浓度，而Ca2+是GA信号转导途径中的正调控因子，可以调控依赖GA应答基因的表达，进而促进GA的合成［27］。对于气孔而言，大气CO2浓度增加使植物气孔导度和蒸腾速率降低，光合速率升高［28］。而GA3能够促进拟南芥胚轴表皮细胞分裂，促进气孔的形成，调节气孔密度［29］。曹柳青等［30］研究表明，40 mg/L GA3处理能提高植物叶片气孔导度和蒸腾速率，而80 mg/L GA3则降低气孔导度和蒸腾速率。因此大气CO2浓度增加会使GA3呈现先增加的趋势，提高叶片气孔导度和蒸腾速率，当GA3达到一定浓度时再急剧下降，减少对气孔导度和蒸腾速率的降低。

4 高浓度CO2下植物细胞分裂素响应研究

细胞分裂素（CK）是控制细胞分裂的重要植物激素，在生物合成［31］、新陈代谢［32］和转运RNA中起重要作用［33］。并且能与其他激素合作，共同调控植物的生命进程，包括侧芽形成、叶片衰老和形成等［34］。

Yong等［35］对棉花中CK的研究结果也表明，CO2浓度升高会使CK含量升高。Li等［12］对兰花的研究表明，CO2浓度升高会使植物激素CK，如玉米素核苷（ZR）含量显著升高。对油松的研究表明，CO2浓度由 350 μmol/mol升高到 700 μmol/mol，会增加油松中CK的含量［9］。在对银杏叶片的短期CO2浓度升高（700 μmol/mol）处理中，最初与对照（350 μmol/mol）比较无显著差异，但随着时间延长，CK的含量明显高于对照，并在处理后60 h达到峰值，后逐渐降低。总体来说CO2浓度升高会使CK呈现上升的趋势。

大气CO2浓度升高，POD酶活性降低。CK能够清除自由基，调节各种抗氧化酶如POD等的活性［36］，并促进细胞分裂、分化，叶片伸展，因此大气CO2浓度升高导致植物中CK含量升高，帮助细胞分裂、扩大；其次，CO2浓度升高能够通过提高呼吸速率产生ATP，ATP作为底物合成异戊烯基腺苷-5'-三磷酸（iPTP）和异戊烯基腺苷-5'-二磷酸（iPDP），再经iPTP和iPDP羟基化合成玉米素核苷等细胞分裂素，使植物中CK含量升高［37］。CK对植物气孔的影响与IAA相似，能够引发膜产生超极化，刺激H+-ATPase激活腺苷酸环化酶的活性及鸟普酸环化酶活性，进而提高保卫细胞cAMP及cGMP水平；降低保卫细胞中的NO和H2O2，促使气孔开放，缓解CO2浓度升高引起的气孔关闭。

5 高浓度CO2下植物乙烯响应研究

乙烯（ET）能够促进果实成熟，促进根系生长和根毛发育、伸长［38］，使植物生长减慢。Wang等［18］采用水培试验，对大气CO2浓度升高条件下番茄幼苗的根系生长和乙烯含量变化进行了相关研究。结果表明大气CO2浓度由350 μmol/mol升高到700 μmol/mol，幼苗中ET的产生与IAA的含量明显高于对照。据Michael［38］推测，环境条件控制ET在表皮毛形成细胞中的浓度，并通过刺激ET的形成和去除，从而限制其在根毛形成中的功能。随着大气CO2浓度升高，番茄根系中IAA含量升高，IAA通过1-氨基环丙烷-1-羧酸合成酶促进根系生长和ET生产［39］，可以推断，大气CO2浓度升高，植物中IAA含量和ET的生产升高可能与诱导侧根根毛的形成和发展的重要因素有关［18］。此外，CO2浓度升高增加Ca2+浓度，而Ca2+还参与了NO对植物中乙烯生物合成中相关酶类活性和物质含量的调节，以及NO对乙烯合成调控及其信号转导，从而控制ET的合成［40］。

相对于叶组织生长在较低的CO2浓度水平，CO2浓度的长期增长会引起较高的内源性ET的释放。大气CO2浓度升高植株生长加快，作物产量提高，而ET能够使植物生长减慢。对于气孔而言，H2S、NO和PH能参与ET调节的气孔关闭过程，其中NO参与的ET调节需要通过硝酸还原酶途径进行［31-33］。研究表明ET通过过氧化物酶或者NADPH氧化酶途径促进H2O2合成，激活NR，合成NO，传递信号到下游信号分子，使拟南芥叶片气孔关闭［41］。

综上所述，大气CO2浓度升高ET含量增加，提高了ET抑制植物生长的影响并促进CO2对气孔关闭的现象。因此对大气CO2浓度升高导致植物ET含量变化的研究仍有待深入。

6 大气CO2浓度升高激素间的协调作用

激素的比值变化能够揭示促进生长和抑制生长的激素在植物发育过程中的平衡［42］。上述说到CO2浓度升高使植物中IAA含量升高，而降低ABA含量，因此IAA/ABA的比值会升高。由于IAA能够促进细胞伸长、分裂，而ABA会降低植物生长势，产生休眠。此比值升高能够减弱抑制生长发育的作用，从而促进植物生长。而GA3的变化与IAA总体一致，所以也提高了GA3/ABA的比值，由于GA3能够促进植物生长，因此GA3/ABA升高也能使植物停止休眠，有助于生长。除此之外，CK的含量也随着CO2浓度的升高而升高，故CK/ABA的比值也升高。因为CK能诱导细胞分裂，延缓衰老，所以比值升高能够促进植物生长发育。

研究发现升高CO2浓度能够加速净同化率、促进植物生长［43］，改善净光合［44］。综上所述，一般情况下，大气CO2浓度升高，能够积累生长促进激素，减少生长抑制激素，从而促进植物生长。

7 展望

大气CO2浓度的不断升高无疑会给植物生长带来重要的影响。大量研究表明，CO2浓度升高会对植物生长发育产生积极影响。陈楠楠等［45］对大气CO2浓度升高下稻麦产量的整合分析表明，与大气CO2条件相比，CO2浓度升高导致水稻的产量增加19.31%，小麦增加17.27%。CO2含量升高使作物产量及生物量，包括结实率和种子干重都有所增加［46］。植物激素在植物的整个生命周期起着关键的作用，包括细胞分裂、生长和分化，种子的休眠和发芽，器官发育、叶的形成等。植物的生长发育整个过程，实际上是植物体内各种激素之间相互协调的过程。目前国内外关于植物内源激素的研究较为广泛，但由于不同的激素之间具有相互协调、相互制约的作用，因此对于植物激素的研究仍然有很深远的发展前景。

由于大气CO2浓度升高能促进植物的生长，影响同化物分配，提高光合作用能力，而植物的生长发育主要是由植物的内源激素所调节的，因此，研究大气CO2浓度升高后植物内源激素的变化及响应将有重大的意义及发展前景。而现阶段，对于高CO2浓度下植物根系形态、生长发育等研究的比较广泛，但与植物内源激素相结合的研究还甚少。因此应将研究工作扩展到两者相结合，揭示大气CO2浓度升高后植物内源激素的变化机制及相关激素合成机制，对激素途径基因表达的影响以及对产量性状的影响，尤其是内在分子机制，为未来大气环境变化下，植物生长和作物栽培等生产实践提供理论依据。

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Response Mechanisms of Elevated CO2Concentration on Endogenous Hormones of Plants

WANG Qi XU Meng SHI Xin GAO Jia MA Lian-ju WANG Lan-lan
（College of Life Science，Shenyang Normal University，Shenyang 110034）

With the development of industrialization，especially the rapidly increasing use of fossil fuels，the atmospheric carbon dioxide concentration is rising. The continuous increase of CO2concentration will impact the growth and development of plants largely，and the coordination of various hormones in plants is key to regulate plant growth and development. Therefore，it is significant and promising to study the change of endogenous hormone content and the intrinsic response mechanism of plant after elevated atmospheric CO2concentration.At this stage，the research on plant root morphology，growth and development under high CO2concentration is widespread，but few studies have been done with plant endogenous hormones. This paper reviewed the research achievements of other scholars，and found that elevated CO2accelerated the net assimilation rate，improved the net photosynthesis，concurrently accumulated growth-promoting hormones，reduced the growth-inhibiting hormone，which subsequently regulated the allocation of assimilates and promoted the growth of plants. The paper also summarized the effects of elevated CO2concentration on IAA，GA3，ABA，CK and ET，and analyzed the effects of CO2on related hormone synthesis and gene expression of signal transduction pathway，including the changes of the contents and the internal mechanism of the endogenous hormones in different plants. The future research directions in this field were also discussed.

elevated CO2concentration；endogenous hormones；responding mechanism

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2017-0433

2017-05-25

国家自然科学青年基金项目（31600314），沈阳师范大学重大孵化项目（ZD201404）

王琦，女，硕士研究生，研究方向：植物生理生态；E-mail：1263647956@qq.com

王兰兰，女，博士，副教授，研究方向：植物生理生态；E-mail：wangqi5387402006@163.com

（责任编辑 李楠）