厦门大兔屿种子植物区系分析及其植被修复对策研究

张琳婷，王文卿，姜德刚

（1.国家海洋局海岛研究中心 平潭 350400；2滨海湿地生态系统教育部重点实验室（厦门大学） 厦门 361102）

厦门大兔屿种子植物区系分析及其植被修复对策研究

张琳婷1，2，王文卿2，姜德刚1

（1.国家海洋局海岛研究中心 平潭 350400；2滨海湿地生态系统教育部重点实验室（厦门大学） 厦门 361102）

通过样方法和样线法对大兔屿进行植物资源调查，其主要的植被类型是亚热带常绿阔叶林、灌草丛。有维管植物69科，139属，152种。蕨类3科，3属，3种；裸子植物3科，3属，3种；被子植物63科，133属，146种。乔木20科，27属，30种；灌木31科，44属，46种，草本和藤本30科，68属，74种。其中，原生植物125种，外来植物27种，入侵植物10种，无珍稀濒危植物。植被群落的植物区系组成中，属的分析表明，大兔屿植物以热带、亚热带成分为主。种子植物属划分为12个分布区类型及其变型，其中成分最多的是泛热带分布及其变型，为区系总数的35.29%。群落以高位芽植物占主要优势，为46.71%。人工栽培的台湾相思林、马尾松林及木麻黄林总的覆盖率却高达80%。最后针对海岛特色景观的营造，对大兔屿植物资源的保护和利用提出相关的建议。

无居民海岛；植物资源；植物区系；生态修复

1 前言

海岛由于与大陆相隔离，与陆地相比，具有独立特殊的环境，生态条件严酷、植被种类简单、优势种相对明显［1－2］、生态环境脆弱，极易受到破坏，破坏后难以恢复等特点［3］。随着国家经济实力的增强和人民日益增长的物质文化水平的提高，海岛旅游已经成为世界重要的旅游目的地，在《厦门市无居民海岛保护与利用规划》［4］中大兔屿被列为厦门市可适度开发利用的10个无居民海岛之一，但目前其不仅面临严重的海岸侵蚀［5］，还面临着滨海绿化种植失败及外来入侵植物的迫害。外来植物的入侵已在世界范围内造成严重危害，它不仅导致生物多样性的减少和丧失，而且威胁着全球的生态环境和经济发展，目前已经引起了各国政府的普遍关注。外来植物的入侵在我国各地普遍发生，而且在个别地方已经造成了严重的后果［6］。因此，海岛植被的保护对于海岛经济的发展和资源可持续利用具有十分重要的意义［7］。本文通过对大兔屿的植物资源调查及其植物区系分析，为建设生态海岛提供相应的植被修复对策。

2 材料与方法

2.1 研究区域概况

大兔屿，是厦门海沧大桥南面的第二个岛，因形似兔子，且面积较大，故名“大兔屿”，岛体呈南北走向，长450m，宽240m，面积约8.57hm2，海岸线长约1.5km，地势东陡西缓，基岩海岸，地表有土层。岛靠西南侧的内部有个面积约1.51hm2的鱼塘，占岛陆地面积的17.62%。植被覆盖面积4.8hm2，占岛陆地面积的56%。东南面有一石砌小码头，东南山坡上建有妙湛方丈的舍利塔，西岸被开挖山体建有3栋未装修的3层高级别墅。西北侧与大陆最近的直线距离不足500m，东侧距离厦门本岛1 300m。其地理跨度为24°29′7.32″N—24°29′27.96″N，118°3′11.02″E—118°3′25.24″E，行政划分上隶属于厦门市海沧区。

大兔屿属南亚热带海洋性季风气候，冬无严寒，夏无酷暑，年平均气温20.9℃，1月平均气温12.4℃，7月平均气温28℃。年、日温差都较小。平均降水量1 187.4mm。7—9月为台风季节。降雨集中在每年5—9月。极端最低气温2℃，极端最高气温38.5℃，年均日照时间2 233.5h，年均降水量1 143.5mm。大兔屿土层深厚，雨量充沛，加上其特殊的内海位置，风浪影响相对较小，岛上的植被整体发育良好。经过多年的人为干扰，群落结构相对简单，乔木层树种主要由台湾相思、木麻黄、杧果及巨尾桉等组成，一些海岸带与海岛典型树种潺槁木姜子、榔榆、黄连木和朴树均占优势；灌木层以马缨丹为绝对优势；草本层常缺乏，部分地段可见白茅。岛上未见珍稀濒危植物。

2.2 样方设置及调查

以样线调查为主，样方调查为辅。以环岛步行道为主线，内部群落调查为辅线。详细记录样线两侧的植物群落类型、优势种、种类组成并拍照，针对疑难种类采集标本。对于岛顶部的木麻黄群落和台湾相思群落，各设置一10m×10m的样方，按照植物群落调查的常规方法调查种类组成、优势种、乔木树种的数量和大小，对样方内的乔木层（树高不低于3m或胸径不小于5cm）进行每木检尺和树种登记，记录树种的名称、胸径、高度、冠幅及数量，记录林分的基本情况，包括郁闭度、树龄、土壤基本状况等；在每个10m×10m的样方种随机抽取两个10m×10m的中样方，在每个选中的5m×5m中样方中进行灌木层（树高低于3m或胸径小于5cm）的树种调查，记录灌木的树种名称、冠幅、株数、高度等指标；同样在每个10m×10m的样方中随机抽取两个1m×1m的小样方进行草本层植物的调查，记录草本层的物种名称、高度及其盖度。

2.3 数据处理与分析

2.3.1 生活型和植物区系分析

根据Raunkiaer［8］生活型划分原则，将大兔屿群落生活型划分为5种类型，分别为高位芽植物（Phanerophytes），地上芽植物（Chamaephytes），地面芽植物（Hemicry），地下芽植物（Cryptophytes），一年生植物（Therophytes）。高位芽植物指的休眠芽位于地面25cm以上。地上芽植物更新芽位于土壤表面之上。地面芽植物又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面图层内，在不利季节，地上部分全枯死，即为多年生草本植物。地下芽植物又称隐芽植物，更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。一年生植物只能在良好季节生长的植物，以种子的形式度过不良季节［9］。参考吴征镒等［10］对世界种子植物科地理分布类型及中国种子植物属的地理分布类型，对大兔屿种子植物的科，属的区系类型进行分析。

2.3.2 乡土植物与外来植物统计

乡土植物（Indigenous Plants）又称为本土植物。广义的乡土植物可以理解为经过长期的自然选择及物种演替后，对某一特定地区有高度生态适应性的自然植物区系成分的总称［11］。相对应的，外来植物（Alien Plants）相对于乡土植物而言，指的是在一定区域内历史上没有自然发生分布而被人类活动直接或间接引入的物种、亚种或低级分类群，包括这些物种能生存和繁殖的任何部分、配子或繁殖体［12］。外来入侵植物（Invasive Plants）是指在一个特定地域的生态系统中，不是本地自然发生和进化的植物，而是后来通过不同的途径从其他地区传播过来的，并可以在自然状态下能够生长和繁殖的植物［13－14］。文章种蕨类植物按秦仁昌系统排列，并参考《中国蕨类植物科属志》［15］所作的修订；裸子植物按郑万钧系统排列；被子植物按恩格勒系统排列。依据《中国植物志》［16］及《福建植物志》［17］上的物种原属地及栽培分布信息来评断植物为乡土植物或外来植物。

3 结果与分析

3.1 植物区系的特征分析

（1）植物区系中主要的科。根据2014年9月12日及2016年5月18日两次实地调查统计，大兔屿的维管束植物共有6纲32目69科139属152种见表1。大兔屿植被群落的植物区系组成中，热带、亚热带的科属种类较多，含属种较多的科如禾本科（Gramineae）、菊科（Compositae）、大戟科（Euphorbiaceae）、桃金娘科（Myrtaceae）、桑科（Moraceae）和茜草科（Rubiaceae）都是热带、亚热带性科，属的分析表明，大兔屿也以热带、亚热带成分为主。

表1 大兔屿维管束植物分类群统计

3.2 种子植物区系特点分析

大兔屿共有自然分布的种子植物66科136属149种，其中裸子植物3科3属3种，被子植物63科133属146种。根据吴征镒所编写的《中国种子植物属的分布区类型》，将大兔屿149个种子植物属划分为12个分布区类型及其变型（表2），可见大兔屿植物区系的热带、亚热带成分占主导地位，符合其亚热带地理分布特点。

表2 大兔屿种子植物属的分布区类型

3.3 生活型分析

大兔屿共有维管植物69科，139属，152种，其中乔木20科，27属，30种；灌木31科，44属，46种；草本藤本33科，71属，76种。植物种类较多的科有禾本科（16属，16种）、菊科（10属，10种）、大戟科（5属，6种）、桃金娘科（6属，6种）、桑科（2属，6种）和茜草科（5属，5种），这5科仅占总科数的7.24%，但所含的属数和种数却分别占到总属数的31.65%和32.24%。单种科的植物共36种，占总数的23.68%。不同科属的植物因生境趋同而群居，而非植物亲缘间的交流［18］。大兔屿群落生活型谱见表3。生活型是指植物对环境趋同的适应形态，大兔屿主要群落主要以高位芽植物占主要优势（46.71%），地上芽植物（17.76%）和地面芽植物（17.11%）紧随其后，一年生植物（15.79%），隐芽植物（2.63%）。以高位芽植物占优势的群落反映生长地在生长季节温热多湿，而地面芽植物占优势的群落则反映该地具有较长的严寒季节［19］，则表明大兔屿植物生长季环境为温热多湿，且需经历相对一段时间的严寒季节。

3.4 乡土植物及外来植物分析

大兔屿原生和外来植物统计见表3，27种外来植物占总数的17.76%，其中红毛草、互花米草、藿香蓟、南美蟛蜞菊、银胶菊、马缨丹及喜旱莲子草均被列入国家已公布的三批外来入侵物种名单中［20－22］。大兔屿为无居民岛，但由于邻近大陆，岛上依旧有人类活动，东南山坡上建有妙湛方丈的舍利塔，西岸建有3栋未装修的3层高级别墅，人为干扰明显。大兔屿植物种类相对简单，绝大部分是人工栽培，分属31科，42属，44种，仅占总植被数量的28.95%，但是人工栽培的台湾相思林、马尾松林及木麻黄林总的覆盖率却高达80%。

表3 大兔屿原生和外来植物、入侵植物的统计

3.5 主要植被类型及植被分布

根据吴征镒的《中国植被》［23］大致可将大兔屿的植被类型常绿阔叶林、常绿针叶林、灌丛、砂生草丛4个植被型；有台湾相思林、马尾松林、木麻黄林、白骨壤灌丛、盐地鼠尾粟草丛5个群系，分为以下7个群落：台湾相思群落、木麻黄群落、马尾松群落、榕树群落、白骨壤群落、互花米草群落、盐地鼠尾粟群落（表4）。

表4 大兔屿主要植被类型

大兔屿的地带性植被为南亚热带常绿阔叶林。现存的植被以人工林为主。经调查，岛陆地面积8.57万m2，两个鱼塘面积分别为0.254万m2和1.5万m2，占陆地面积的20.47%；以鱼塘为分界线，将岛分为南侧和北侧，岛南侧的植被覆盖面积为4 230m2，占陆地面积的4.96%；岛北侧的植被覆盖面积为4.2万m2，占岛陆地面积的49.01%。岛上总体乔木层类单一，主要的群落类型是以台湾相思和木麻黄为优势种的常绿阔叶林，伴生马尾松、榕树、巨尾桉、水团花、朴树等，构成纯林或组成混生林，林高约6～7m，郁闭度83%，群落外貌单调，季相变化不明显。

（1）岛东侧植被分布。东侧基岩海岸的植被主要是以台湾相思为优势种的混合群落，伴生少量的木麻黄、榕树、马尾松和糖胶树等，高8～10m，郁闭度85%。群落结构单一，灌木层以优势种水团花为主，伴生马缨丹、了哥王、鸦胆子，草本是以藿香蓟为优势种，伴生鸡屎藤、匙羹藤。

（2）岛北侧植被分布。岛北侧的乔木层植被主要是台湾相思群落，混生少量的马尾松、朴树、野漆、鹅掌柴和水团花等，林缘的灌木层物种较为丰富，以水团花为优势种，伴生少量的箣柊、车桑子、黑面神、苦槛蓝，林缘的草本以芒萁为优势种，海岸滩涂上以盐地鼠尾粟伴生铺地黍、中华补血草和藜等。马尾松群落林高约10m，平均胸围为45.3cm，郁闭度为80%，林下是以水团花为优势种的灌木层。岛南侧的样方是台湾相思林，林高约8～10m，平均胸围为21.9cm，郁闭度为85%，林下是以水团花和马缨丹为优势种的灌木层，伴生少量的黄栀子、麦冬和鸡眼藤。

（3）岛西侧植被分布。岛西侧大部分是鱼塘的围堤边缘，路段呈楔形，路宽不足2m，植被分布较少，灌木层以木麻黄为主，草本层以狗尾草为主。围堤内缘植被以狗尾草和番杏为优势种，伴生海滨藜、藿香蓟、小叶地锦、锈鳞飘拂草、多枝扁莎、台湾虎尾草等。围堤外缘有面积约2.125万m2的成片滩涂，码头附近靠北侧的滩涂上生长着面积约190m2的互花米草，西侧偏南方位生长着面积约1 300m2的白骨壤原生林灌丛，高度1.5～2.0m，郁闭度在75%左右。相应海岸上的草本层以多枝扁莎、狗尾草为优势种。

（4）岛南侧植被分布。岛的南侧植被集中分布在西岸，其覆盖面积为4 230m2，占总陆地面积的4.96%，群落结构单一，西岸右侧的植物群落乔木层以台湾相思林为主，林高约8～10m，平均胸围为21.9cm，郁闭度为85%，靠海一侧有一小段木麻黄，伴生少量的马尾松、朴树和潺槁木姜子，灌木层以水团花为主，伴生少量的马缨丹、羊角拗，草本层以山菅兰为主，伴生麦冬、蔓九节、蛇婆子和鸡眼藤等。南侧左边的植物群落是木麻黄纯林，林下植被较少。

（5）岛北侧内部植被分布。岛北侧内部以台湾相思林为主，靠鱼塘一侧及别墅后面各有一小片马尾松林，林子伴生少量的木麻黄、白背叶、野漆，及一些栽培种如糖胶树、白兰花、菩提树等。林下是以水团花和马缨丹为主，伴生桃金娘、野牡丹、车桑子、栀子及一些绿化栽培种如三角梅和四季桂。

4 讨论

大兔屿，位于厦门海沧湾内，地理位置优越，土壤发育良好，与其东北侧的火烧屿相比风力较小，但植被表现出的盐害现象。岛北侧的台湾相思林内，千手观音雕像附近种植的白兰花生长不佳，叶片出现较为严重的焦枯，林下灌木层人工种植的四季桂，其叶尖也出现不同程度的枯黄。岛中央大鱼塘对面，开挖山体建造的三栋别墅雏形已成，破坏了大兔屿局部的地形地貌和植被群落。别墅前面的空地占地约6 000m2，靠近鱼塘边种有两棵辣木，辣木作为蔬菜和食品有增进营养，食疗保健的功能；也广泛应用于医药、保健等方面，被誉为“生命之树”或“植物中的钻石”。空地上零散种植着香蕉、杧果、洋蒲桃、丝瓜等蔬果，其中洋蒲桃呈现严重的虫害，无完好的叶片，两旁的行道树香樟无法适应岛上的土壤环境和气候，全部枯萎渍死。

海岛恢复的限制性因子是缺乏淡水和土壤、生物资源缺乏、严重的风害或暴雨［24］。海岛恢复的过程较复杂，关键是要选好适生的关键种［25］，因而，建议在构建无居民海岛滨海景观绿化时，宜选用具有抗风、耐盐、耐盐雾的滨海植物，能保护海岛生态安全，维持生物多样性。同时，提高植物存活率，降低工程及后期管理养护费用，对海岸带与海岛生态系统的修复和提高起到积极促进的作用。

外来物种是出现在其自然分布范围之外的物种，有些外来物种具有一定的入侵性，对生态系统、植物生长环境或其他物种的存活等造成不同程度的威胁，会导致生态系统的破坏、生物多样性的下降［26］，甚至导致重大的环境、经济、社会和健康的问题，产生不良的影响，造成巨大的损失，影响人类的正常生活［27－28］。在全球范围内，外来物种的入侵是继生境破坏之后，严重影响生物多样性的第二大威胁因素，但对于海岛而言，外来物种入侵是岛屿生物多样性丧失的最重要因素［26］。本次调查过程中，共发现9种外来入侵物种，占总物种数的5.92%。藿香蓟生态适应性广，常在入侵地形成单优势或共优势群落，能够生产和释放多种化感物质，具有异株克生作用［29］，抑制乡土植物和其他植物的生长，在岛的东侧其分布面积大约100m2，平均高度为0.4m，盖度为50%～60%。马缨丹在人为干扰大的地方形成大面积的单优群落，甚至侵入疏林和林缘［30］，攀附在其他植物表面，导致其无法进行正常的光合作用，影响了农林业生产和生活，全株或残体可产生强烈的化感物质，对其他植物的生长也产生一定的抑制作用［31］。互花米草当年引进中国时，虽曾在促淤造陆、固堤护岸、改良土壤及提高等方面起到非常重要的作用，但由于其自然繁殖蔓延速度迅猛，不仅侵占了大片良好的滩涂，还导致不少适宜用来养殖生产的滩涂底质被如互花米草入侵固化，而且影响海水营养盐的下降，造成浮游生物减少，生态环境受到破坏，影响沿海滩涂资源的开发利用［32］。

5 植被保护与修复建议

整个海岛整体走势是东陡西缓，植被集中分布在以基岩海岸为主的东北侧。西侧水泥堤岸侵蚀严重，岸线多处出现崩裂，应该引起足够重视。有生长着白骨壤群落的区域，其相对应的水泥护坡无出现明显的崩裂。实施海滩红树林修复工程可防止海岸侵蚀，建议人工恢复红树林，在原有的白骨壤林基础上，扩大红树林面积，发挥防风固堤的作用，以防崩塌。

大兔屿植被总体生长情况良好，但岛上土壤盐渍化严重，盐雾大，在植被保护与修复方面应该遵循以下原则：①适地适树，应是经过长期考验，能适应本地环境，符合绿化功能要求和体现地方特色的树种。营造具有海岛特色的景观是植被改造的目标。②以生态效益为主，兼顾观赏功能，必须乔灌木结合，针阔叶结合，常绿与落叶结合，长寿与短寿结合，速生和慢生结合，叶花果结合，相互补充，相得益彰。③增加物种多样性及其数量，避免单一物种的乔木纯林。

具体如下：①所用的植物种类以滨海耐盐植物资源为主，慎重引种外来植物，杜绝将外来入侵植物引入海岛。针对海岸迎风面和山上内部，提出可以选择的植物种类（表5）。②在西侧红树林生长的区域，种植耐水淹能力较强的桐花树，或采取人工堆填的方式，人为抬高滩涂高程，适当种植木榄。③岛西南侧的山头是外木麻黄内台湾相思的混合林，伴生潺槁木姜子、马尾松、水团花等，山头的东南侧岩壁陡峭，且多数处于裸露状态，适宜种植一些固坡保土的植被如水团花、车桑子、朴树、潺槁木姜子及薜荔，以减少崩塌。在坡度较缓的草丛或灌草丛中增加海桐、苦郎树、文殊兰、山菅兰、石斑木、药用黑面神等不仅增加物种多样性，且能达到一定的观赏效果。④岛南侧围塘后有一小段砂质滩涂受海水的影响，可以增加马鞍藤、单叶蔓荆、苦郎树、草海桐及苦槛蓝等减少海水对堤岸的侵蚀；针对围塘里和西侧码头附近的互花米草采用人工拔草的方式进行清除，避免扩大入侵范围。⑤在南侧的围填沙地上多种植一些除黄槿之外的抗海风耐盐的植物，如潺槁木姜子、马甲子、乌桕、海滨木槿及黄连木等，乌桕和海滨木槿的叶片随季节变化，可形成一定的观赏效果。⑥在岛中部，别墅与鱼塘之间的行道树，替换生长不佳的香樟，种植海滨木槿、榄仁、红千层及鸡蛋花等，不仅树形美观，还抗风耐旱耐盐雾。

表5 大兔屿植被修复备选植物

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Analysis of Seed Flora and Its Remediation Strategies on Xiamen Datu Island

ZHANG Linting1，2，WANG Wenqing2，JIANG Degang1

（1.Island Research Center，SOA，Pingtan，350400，China；2.Key Laboratory of the Coastal and Wetland Ecosystem（Xiamen University），Ministry of Education，Xiamen，361102，China）

The main vegetation types in Datu Island are the subtropical evergreen broad leaved forest，shrub and grass.There are 69families，139genera and 152species of vascular plants in this island.Including 3families，3genera，3species of ferns；63families，133genera，146species of Angiosperms.20families，27genera，30species of trees；31families，44genera，46species of shrubs，30families，68genera，74species of herbs and vines.Among them，125species are endemic plants，27species are exotic plants，10species are invasive plants，no rare and endangered plants.The analysis of the flora composition of the vegetation communities showed that the main components were the tropical and subtropical areas.Seed plants are divided into 12distribution types and variants，which the largest component is the pan tropical distribution and its variants，up to 35.29%of the total.The main community mainly dominant by phanerophyte，for 46.71%.The total coverage of artificial cultivation about Acacia confusaforest，Pinus massonianaand Casuarina equisetifoliaforest isas high as 80%.Suggestions were also put forward to the protection and utilization of the plant resources to the construction of characteristic landscape of islands.

Uninhabited islands，Plant resources，Biodiversity，Ecological restoration

Q94；P74

A

1005－9857（2017）03－0081－07

2016－11－28；

2017－01－09

国家海洋局海洋公益性行业科研专项（201505009－5）；国家重点研发计划项目（2016YFC0502904）.

张琳婷，研究实习员，硕士，研究方向为南方滨海耐盐植物资源的筛选与应用，电子信箱：zhanglt0124＠gmail.com

王文卿，教授，博士，研究方向为红树植物抗盐生理、耐盐植物资源的筛选与应用、红树林湿地生物多样性，电子信箱：mangroves＠xmu.edu.cn