荒漠草原优势种群特征对放牧强度季节调控的响应

王天乐,卫智军，吕世杰，刘文亭，白玉婷，张 爽，丁莉君

(1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院,内蒙古呼和浩特 010019；2.内蒙古农业大学理学院，内蒙古呼和浩特 010019)

荒漠草原优势种群特征对放牧强度季节调控的响应

王天乐1,卫智军1，吕世杰2，刘文亭1，白玉婷1，张 爽1，丁莉君1

(1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院,内蒙古呼和浩特 010019；2.内蒙古农业大学理学院，内蒙古呼和浩特 010019)

以短花针茅草原为研究对象，设置5个放牧强度季节调控试验处理和对照处理，研究了不同放牧强度季节调控对短花针茅荒漠草原优势种群的影响，结果表明：除对照区外，短花针茅、无芒隐子草、旋花、碱韭高度、密度、地上现存量、重要值春季不放牧+夏季重牧+秋季适牧和春季不放牧+夏季适牧+秋季重牧两种放牧处理均高于其他放牧处理，是合理可行的草地利用方式。

短花针茅草原；放牧强度季节调控；优势种

1 引言

荒漠草原属亚洲中部草原向荒漠区过渡的陆地生态系统，是中国北疆的绿色生态屏障，亦是重要的畜牧业生产基地〔1〕。由于其旱生生境及地域的过渡性，具有特殊的植物种类组成，显示出生态学上的独特性和脆弱性〔2〕。放牧是草地利用的主要方式之一，近年来由于草地不合理利用及过度放牧致使草地产生不同程度的退化，从而对草地生产力、畜牧业发展及牧民的生活水平产生了一定影响〔3〕，为保障放牧草地原有的生产能力，并使草地生态系统稳定和发展，就必须规定草原放牧利用的适当强度〔4〕，李建龙等首次提出适应性的放牧利用制度，为草地的合理利用，防止草地退化提供了重要依据〔5〕。汪诗平等研究表明，随着放牧强度的增加，地上牧草现存量均显著降低〔6〕，这与冯金虎等过度放牧可引起地上生物量下降，适度或轻度放牧则会使草地的地上生物量得到提高的结论相一致〔7〕。王玉辉和刘颖在松嫩平原研究表明随着放牧强度的增加，主要优势种群植被高度、盖度和生物量随之降低，优势种逐渐被盐生植物所替代，群落结构趋于简化〔8-9〕。但一定程度的放牧可增加物种在群落中的比例，且随季节的变化响应趋势也不同，针对放牧对草原植被的影响许多学者进行了大量的研究，但多数研究集中不同放牧强度对植物群落和草地生产力的影响，而关于不同季节放牧措施对荒漠草原的影响研究相对较小。本文以放牧强度和季节调控相结合，研究放牧强度季节调控下荒漠草原植物群落优势种群落特征及生产力的影响。旨在研究不同放牧方式下对荒漠草原植物群落主要植物种的变化规律，揭示植物群落的物种多样性对放牧的响应，为合理利用草地、提高草地生产力提高理论依据和基础数据。

2 材料与方法

2.1 研究区概况

试验区位于内蒙古锡林郭勒盟苏尼特右旗朱日和镇(112°47′E，42°15′N)。地形平坦，土壤质地为淡栗钙土，腐殖质层厚4～8cm；钙积层明显分布在10～35cm土层中，年平均降水量177.2mm，蒸发量为2500mm，降水主要集中在牧草生长旺盛的7、8、9月份。导致该地区大多数年受到不同程度的干旱威胁。群落以短花针茅(Stipabreviflora)为建群种，无芒隐子草(Cleistogenessongorica)、碱韭(Alliumpolyrhizum)、阿氏旋花(Convolvulusammannii)为亚建群种，伴生种有狭叶锦鸡儿(Caraganastenophylla)、木地肤(Kochiaprostrata)、天门冬(Asparagusgobicus)等。

2.2 试验设计

试验从2010年进行，试验设置3个放牧梯度，零放牧、适度放牧和重度放牧分别放羊0、5和8个羊单位，按不同季节设置6种处理，每个处理3次重复，共有18个试验小区(表1)，每个试验小区面积均为2.60hm2，总面积为46.80hm2。放牧实验持续5个月，每年5月初开始，10月底停止放牧。在每个季节月初对各放牧小区进行调羊，载畜率分别为0羊/hm2·a、0.96羊/hm2·a和1.54羊/hm2·a。

表1 试验设计

2.3 试验内容

2.3.1 植物种群特征

密度、高度、盖度：从2015年的5月1日开始，在每个季度末进行样方调查描述，在每个小区内随机设定5个1m×1m的样方，分种测定植株的高度、盖度、密度。

2.3.2 植物种群及地上生物量

地上生物量：在将调查后的样方内对占群落总生物量85%～95%的短花针茅、无芒隐子草、碱韭、银灰旋花物种齐地面刈割。分种收集相应的地上部分带回实验室，在65℃的温度下持续烘48小时，然后称重。

2.3.3 重要值计算

根据描述样方内测定的各植物种的密度、高度、盖度数据，利用计算公式：

相对高度=某一植物种的高度/各植物种高度之和×100

相对密度=某一植物种的个体数/全部植物种的个体总数×100

相对盖度=某一植物种的盖度/各植物种的分盖度之和×100

IV=(RDE+RHI+RCO)/3

分别计算群落物种重要值

式中，IV表示重要值；RDE表示相对密度；RCO表示相对盖度；RHI表示相对高度。

2.3.4 植物种群变异系数

2.4 统计方法

本论文以2015年6、7、8月数据为基础，所有相关指标的分析均采用统计软件SPSS 21方差分析，采用Excel 2010进行数据统计和制作图表。

3 结果与分析

3.1 优势种群高度

由图1可以看出，短花针茅是4个优势种群中自然高度最高的植物，6月CK、SA1、SA2中短花针茅的高度显著高于SA3、SA4、SA5处理(P<0.05)，SA4处理的数值最低为6.5cm，对照区的数值最大值为24cm，银灰旋花的高度在6月各放牧处理之间CK、SA2显著高于SA3、SA4、SA5(P<0.05)。无芒隐子草和碱韭高度在各放牧处理之间无显著性变化。7月，对照区短花针茅高度显著高于其他放牧处理(P<0.05)，各放牧处理数值高度在9.46～22.77cm之间，CK、SA1、SA2无芒隐子草高度显著高于SA3全年重牧区，其中SA1显著高于SA4和SA5，为7.78cm；CK、SA1、SA2银灰旋花高度显著高于其他放牧处理(P<0.05)，SA3全年重牧处理碱韭高度显著低于CK、SA1、SA2(P<0.05)，为6.88cm。8月，CK、SA1处理短花针茅和无芒隐子草高度显著高于SA3、SA4(P<0.05)。随着放牧强度的增加其高度逐渐降低。同时对照区CK碱韭高度显著高于其他放牧处理，为14.2cm；SA4显著低于其他放牧处理(P<0.05)，为6.69cm，说明碱韭受家畜采食的影响较明显。

图1 不同放牧强度季节调控优势种群高度(cm)

3.2 优势种群密度

由图2可以看出6月短花针茅密度CK和SA2处理显著高于SA3、SA4、SA5放牧处理(P<0.05)，分别为18株/m2和17株/m2，银灰旋花是4个优势种群中密度最大的植物，且随着放牧强度的增加其密度逐渐增加，其中SA4和SA5银灰旋花密度显著高于SA2处理(P<0.05)，分别为57株/m2和56株/m2。7月CK、SA1、SA2短花针茅密度显著高于SA3(P<0.05)，其中SA1密度最大，为13株/m2，是SA3的3倍，碱韭在7月SA1处理显著高于SA3、SA4、SA5处理(P<0.05)，密度为21株/m2。6月无芒隐子草密度各处理小区在无显著性差异，7～8月，SA4处理无芒隐子草密度显著高于其他处理，且最大值出现在8月份，为23株/m2，由图2可以看出，碱韭密度在6月和8月各处理之间无显著性变化(P>0.05)，7月SA1处理显著高于SA3、SA4、SA5处理(P<0.05)，密度为21株/m2。

图2 不同放牧强度季节调控优势种群密度(株/m2)

3.3 优势种群地上生物量

地上现存量是衡量草地生产力的重要指标之一，4个优势种群的地上现存量在不同放牧方式下变化显著(图3)。其中短花针茅的地上现存量占有很大比例。6月，CK的短花针茅数值为30.8g/m2，是4个优势种之中数值相对较大的碱韭(6.11g/m2)的5倍之多。随着放牧强度的增加，短花针茅的地上现存量也逐渐降低，SA2(13.94g/m2)显著高于SA3(2.02g/m2)和SA4(4.39g/m2)，7月，CK、SA1、SA2、SA5短花针茅地上现存量显著高于SA3、SA4，其中SA5处理地上现存量最多，为23.4；8月，短花针茅地上生物量SA1显著高于SA3和SA4，为28.9g/m2，是SA3的2倍之多，是SA4的6倍，此时相对生物量较大的无芒隐子草只有11.9g/m2，短花针茅是它的2倍之多。无芒隐子草的地上现存量有显著性变化(P<0.05)，6月，无芒隐子草地上现存量SA5处理显著高于其他放牧处理，为2.8g/m2，是SA4的2倍。7月各放牧处理下无芒隐子草地上现存量无显著性变化(P>0.05)，其数值在3.3g/m2～6.2g/m2之间；8月，SA2的数值最高，为11.9g/m2，显著高于其他放牧处理，随着放牧强度的增加无芒隐子草地上生物量逐渐降低。碱韭的地上现存量在7～8月有显著性变化(P<0.05)，6月碱韭地上生物量无显著性变化(P>0.05)。7月，CK、SA2地上现存量显著高于其它放牧处理(P<0.05)，其它各放牧处理之间无显著性差异(P>0.05)，8月CK的数值最高，为8.7g/m2，显著地高于其它放牧处理，而且由图2可以看出，随放牧强度的增大，数值逐渐降低，其中全年适度放牧碱韭地上生物量为3.5g/m2；全年重度放牧含量为1.6g/m2，显著地低于对照区(P<0.05)。银灰旋花的地上生物量变化达显著性水平(P<0.05)，在6月，对照区银灰旋花地上生物量显著高于SA2，为6.2g/m2；7月，除对照区外，SA2处理银灰旋花地上现存量显著高于其他放牧处理(P<0.05)，为12.3g/m2，8月，对照区银灰旋花地上生物量最大，为7.1g/m2，并显著高于SA2、SA3、SA4(P<0.05)。

图3 不同放牧强度季节调控优势种群地上现存量(g/m2)

3.4 优势种群重要值

放牧强度季节调控下主要植物物种重要值见表2，短花针茅的重要值在6月份数值较大，但在7～8月重要值呈下降的变化趋势，不同月份四个优势种SA2放牧处理下最高，显著高于SA3、SA4、SA5处理(P<0.05)，为69.45；无芒隐子草、银灰旋花的重要值随着放牧强度的增加逐渐上升，其中无芒隐子草、银灰旋花在SA3重要值最高，分别为28.02和45.06。且SA3、SA4银灰旋花重要值显著高于CK、SA1和SA2(P<0.05)；碱韭在各放牧处理下重要值无显著性变化，但在SA3处理下表现最高，为16.53。7月，短花针茅重要值各处理之间无显著性差异，重要值随着放牧强度的增加呈现先增加后降低的趋势，无芒隐子草SA4重要值显著高于其它放牧处理，值为27.43，银灰旋花在不同放牧强度季节调控处理下重要值无显著性变化，碱韭重要值CK、SA1显著高于SA4和SA5，分别为23.23和22.2。短花针茅8月重要值随着放牧强度的增加有上升的趋势，CK和SA1处理显著高于SA3处理(P<0.05)，无芒隐子草重要值SA1处理显著高于CK(P<0.05)，其他各处理之间无显著性差异；银灰旋花和碱韭在各放牧处理下其重要值无显著性变化。

表2 不同放牧强度季节调控优势种群重要值

3.5 优势种种群变异系数

6月，短花针茅的变异系数相对较小，是52.58%，而无芒隐子草、碱韭、银灰旋花的变异系数较大(图4)。7月，除碱韭外，三种优势种的变异系数均呈现上升趋势，其中银灰旋花的变化趋势最高，为104.31%；8月，碱韭的变异系数呈上升趋势达到三个月最高水平，为118.60%，三个月相比，短花针茅和无芒隐子草变异系数比较稳定，而碱韭变异系数呈现先下降后上升的变化趋势，且变异度较大。而银灰旋花的变异度则呈现先升高后降低的趋势。

图4 群落优势种的变异系数

4 讨论与结论

短花针茅是该类型草原返青较早的植物，也是春季家畜采食恢复体况主要来源，春季不放牧不仅可以增加牧草产量,而且可以增加草地群落的高度和盖度,这对维系草地生至关重要〔10-11〕，短花针茅草原由于其自身的干旱条件和气候因素，致使生态的脆弱性，加之过度放牧，造成植被稀疏和生产力降低。本试验结果表明，放牧对草地的影响存在放牧强度和放牧季节不同的差异，春季不放牧+夏季重牧+秋季适牧和春季不放牧+夏季适牧+秋季重牧可以有效的增加植物物种的高度，刺激植物的生长，相关的实验表明，适宜的放牧率能够刺激群落植物的再生，季节性的放牧优化同样能够使草原植物群落发生超补偿性，使草地群落获得较高的生产力。连续放牧条件下，家畜的连续采食使其几乎没有休养生息的机会，春季重牧+夏季重牧+秋季适牧和春季重牧+夏季重牧+秋季重牧在早春高强度的放牧方式下，植物产生的组织远不能补偿家畜啃食消耗掉的部分，从而消耗大量的储藏营养物质，严重影响了暖季的生长活力，主要优势种高度降低，密度减少，致使其生产力下降〔12〕。春季不放牧，并将放牧时间延迟至6月底，此时为群落地上生物量平稳积累的初始阶段，施加放牧干扰后草地群落会产生积极的响应，从而能够或得较高的生长速率。6月牧后,放牧间期恰与草原区水热条件最充沛的时期相重叠，这也是群落地上生物量迅速积累的自然条件。经过了生长季初期群落地上生物量的迅速积累时期以及群落地上植物迅速恢复的时期〔13〕，从而使春季不放牧+夏季重牧+秋季适牧和春季不放牧+夏季适牧+秋季重牧两种放牧处理积累了较高的生物量，并且显著高于春季重牧+夏季重牧+秋季适牧和春季重牧+夏季重牧+秋季重牧(P<0.05)。

植物种群重要值可以来反应其在群落中的优势度及其优势程度，是评价植物种群在群落中作用的综合数量指标〔14〕。本试验得出春季不放牧+夏季重牧+秋季适牧和春季不放牧+夏季适牧+秋季重牧与对照区在不同季节调控之间其优势种在群落中的作用较大，即重要值的排序较高，在相同月份比较之间可看出，短花针茅重要值在春季不放牧+夏季重牧+秋季适牧和春季不放牧+夏季适牧+秋季重牧显著高于春季重牧+夏季重牧+秋季适牧和春季重牧+夏季重牧+秋季重牧(P<0.05)，说明在SA1和SA2放牧方式下较SA3、SA4对环境有较高的适应性，群落具有较高的稳定性。另外，碱韭的重要值一直较低，说明适口性很好的碱韭在家畜采食中会优先选择，试验得出在7月SA1处理下碱韭重要值显著高于SA3、SA4、SA5(P<0.05)。由于碱韭适口性较好，同时受到连续采食的影响，使其很难恢复，生活能力下降。短花针茅变异系数从6月52.58%呈逐渐上升的趋势，到了8月短花针茅系数达到63.31%。无芒隐子草变异值同时也呈逐渐上升的趋势，短花针茅和无芒隐子草系数基本稳定。碱韭的系数呈现先下降再上升的变化趋势，而银灰旋花系数则呈现先上升后降低的趋势，作为建群种短花针茅和优势种无芒隐子草和、银灰旋花、碱韭，其一部分种群稳定下降的同时，必然会通过竞争使其他物种相应的提高，对其进行补偿，致使植物群落达到相对稳定的状态，这与白永飞的研究结果相一致〔15〕。

因此，春季不放牧+夏季重牧+秋季适牧和春季不放牧+夏季适牧+秋季重牧在不破坏草地生态的前提下，可以提高草地主要优势种高度和密度，增加草地生产力，对荒漠草原的生产和生态均有益，是合理可行的放牧方式。

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Response of Seasonal Regulation of Grazing Intensity on dominant population in Stipa breviflora Steppe

Wang Tianle1, Wei Zhijun1, Lv Shijie2, Liu Wengting1,Bai Yuting1, Zhang Shuang1,Ding Lijun1

(1.College of Grassland,Resource and Environmental, Inner Mongolia Agricultural University;Hohhot 010019,China;2.College of Science ,Inner Mongolia Agricultural University;Hohhot 010019,China)

The experiment was conducted in stipa breviflora desert steppe, we sat up 5 seasonal regulation of grazing intensity treatments and control treatments.Studying on the dominant species population under the different seasonal regulation of grazing intensity treatments. The results showed that the height,the density, the above ground standing crop,the importance value of Stipa breviflora, Cleistogenes songorica, Convolvulus ammannii and Allium polyrhizum in SA1(not grazing in spring,heavy grazing in summer and moderate grazing in autumn) and SA2(not grazing in spring,moderate grazing in summer and heavy grazing in autumn) were higher than that other grazing treatments, In addition to the control area,it is a reasonable and feasible way of grassland grazing.

Stipa breviflora steppe; grazing intensity seasonal regulation; dominant population

S812.8

A

2095—5952(2017)01—0030—08

2016-12-07

国家自然科学基金项目(31460126)；国家重点基础研究发展计划(2014CB138805)；内蒙古自治区2016年博士研究生科研创新项目(B20161012906Z)资助。

王天乐(1993-)，男，内蒙古四子王旗人，硕士研究生，主要从事放牧生态学研究，E-mail：wangtle@163.com

[*通讯作者]卫智军 E-mail:nmndwzj@163.com