17个玉米品种的不同器官对生菜幼苗生长的抑制作用

孙小雪， 孙婷婷， 赵延明， 罗小勇

(青岛农业大学农学与植物保护学院/山东省农作物病虫害综合防控重点实验室，山东青岛 266109)

植物化感作用是近年来备受关注的科学领域之一，其理论基础是植物在生长过程中通过淋溶、挥发、残株分解、根部释放等途径向周边释放化感物质，进而影响其他生物乃至其自身，既包括抑制性影响，也包括刺激作用[1-2]。研究发现，植物化感作用具有普遍性，它广泛存在于自然界中，几乎所有的植物都会产生并释放化感物质，但在化感物质种类及化感作用大小上存在较大的差异[1-7]。那些竞争性较强的植物往往会分泌抑制作用较强的化感物质[8-10]，研究植物化感物质可以为开发新型的植物源除草剂提供依据[11]。前期的研究表明，玉米的秸秆粉末对植物的生长表现出较高的抑制活性，其根、茎、叶的粉末均可以显著抑制鳢肠(Ecliptaprostrata)、反枝苋(Amaranthusretroflexus)、马唐(Digitariasanguinalis)、稗(Echinochloacrusgalli)等杂草胚根(种子根)的生长，尤以茎的活性最高[12]。本研究利用琼脂混粉法测定17种玉米品种的根、茎、叶、雄花、果皮等5种器官对生菜的化感作用，旨在进一步明确品种间的差异，摸清不同器官之间化感活性大小的规律，以期为玉米与其他作物间的有效轮作、玉米秸秆还田及植物源除草剂的开发提供理论依据。

1　材料与方法

1.1　试验材料

17个玉米品种分别为青农0902、210×205、费玉3号、青农0901、济丰96、浚单20、齐单1号、192×196、农大108、五岳21、郑单958、三北17、五岳288、鉴102、东单13、94498、丹玉86，植株的根、茎、叶、雄花、果皮均于2016年8月采自青岛农业大学莱阳校区。将各器官置阴凉处干燥后，用电动万能粉碎机粉碎2 min左右，取过40目铁筛的粉末备用。室内测定在青岛农业大学青岛校区进行。

受体植物为抗热绿湖黑核西生菜特选种388(LactucasativaLinn. var.ramosaHort)，购自蔡兴利国际有限公司。

1.2　试验方法

本研究参照琼脂混粉法[3-5，13]，将生菜种子经0.2%次氯酸钠溶液消毒、流水下浸泡吸水、蒸馏水洗涤后，避光置于全智能人工气候箱(HP1000GS-B型，购自武汉瑞华仪器设备有限责任公司)内发芽，待胚根达3～5 mm时移植至混有10 g/L玉米不同器官粉末的0.5%琼脂凝胶上，以不含植物粉末的处理作为空白对照。每个烧杯5粒种子，重复3 次。而后置于人工气候箱避光(防止光照对化合物及植物幼根生长产生影响)培养3～4 d。人工气候箱条件设置为14 h 25 ℃与10 h 20 ℃ 自动循环，相对湿度为60%。处理后用电子游标卡尺分别测量幼苗胚根和胚轴的长度，计算两者的实际生长量、生长抑制率及样本误差。同时应用SPSS软件以LSD法对获得的抑制率进行差异性分析。抑制率=(对照组生长量-处理组生长量)/对照组生长量×100%。

2　结果与分析

2.1　对生菜幼苗胚根生长的影响

不同玉米品种各器官对生菜幼苗胚根生长的影响如表1所示。

2.1.1各品种不同器官之间的比较由表1可知，各品种所有器官对生菜幼苗胚根的生长均表现出较高的抑制活性，尽管各品种之间存在较大的差异，但其抑制率的平均值表现为叶(84.6%)>果皮(83.7%)>茎(81.6%)>雄花(67.9%)>根(59.3%)，除前三者之间差异不显著外，其余之间的差异均达显著水平(P<0.05)，说明玉米叶、果皮和茎对生菜胚根的化感活性相对较高。其中，青农0902、鉴102、东单13等3个品种各器官的抑制率之间的差异显著性与之完全相同。210×205、青农0901、浚单20、齐单1号、192×196、三北17、丹玉86等7个品种雄花与根的抑制率之间差异不显著，茎、叶、果皮的抑制率之间差异不显著，但雄花、根与茎、叶、果皮的抑制率之间差异显著(P<0.05)。而其他品种各器官之间的差异显著性变化较大。如费玉3号以叶的抑制率(88.1%)最高，茎(81.7%)、果皮(77.8%)、雄花(74.9%)的抑制率次之，根的抑制率(61.4%)最低，其中，茎与叶之间，以及茎、果皮、雄花之间的抑制率均无显著性差异；济丰96以果皮的抑制率(92.3%)最高，叶(79.0%)、茎(73.3%)、雄花(68.4%)的抑制率次之，根的抑制率(46.2%)最低，其中，果皮与叶之间，以及茎、叶、雄花之间均无显著性差异；农大108以叶的抑制率(84.9%)最高，根(82.3%)、茎(77.9%)的抑制率次之，果皮(75.6%)、雄花(75.5%)的抑制率较低，其中，叶、根、茎之间，以及根、茎、雄花、果皮之间均无显著性差异；五岳21以叶的抑制率(84.9%)最高，果皮(83.0%)、雄花(77.7%)、茎(77.3%)的抑制率次之，根的抑制率(41.1%)最低，其中叶与果皮之间，以及雄花与茎之间均无显著性差异；郑单958以叶的抑制率(89.1%)最高，果皮(82.0%)、茎(81.7%)、雄花(74.8%)的抑制率次之，根的抑制率(69.4%)最低，其中叶、茎、果皮之间，茎、果皮、雄花之间，以及雄花与根之间的抑制率均无显著性差异；五岳288以果皮的抑制率(87.6%)最高，叶(84.3%)、茎(81.4%)、根(77.8%)的抑制率次之，雄花的抑制率(45.8%)最低，其中，果皮、茎、叶之间，以及茎、叶、根之间的抑制率均无显著性差异；94498以叶的抑制率(84.4%)最高，果皮(81.9%)、雄花(77.0%)、茎(76.5%)的抑制率次之，根的抑制率(38.8%)最低，其中，叶与果皮之间，以及果皮、雄花、茎之间均无显著性差异。

表1　17个玉米品种各器官对生菜胚根生长的影响Table1　Effect of different organs of 17 corn varieties on radicle growth of L. sativa var. ramosa seedlings

注：表中数据为3次重复平均值±标准误差。同行数据后小写字母、同列数据后大写字母不同，表明同一玉米品种各器官之间、不同玉米品种之间在0.05水平上差异显著。下表同。

2.1.2同一器官不同品种之间的比较对不同品种同一器官之间活性的差异性进行比较，发现根的抑制率以农大108(82.3%)最高，五岳288(77.8%)、郑单958(69.4%)、210×205(65.8%)、浚单20(65.2%)、丹玉86(63.6%)、东单13(63.5%)、三北17(63.4%)、192×196(61.5%)、费玉3号(61.4%)、齐单1号(60.3%)、青农0901(51.7%)、鉴102(50.9%)、济丰96(46.2%)、青农0902(46.0%)、五岳21(41.1%)次之，94498(38.8%)最低。其中，农大108与五岳288之间，五岳288与郑单958之间，郑单958、210×205、浚单20、丹玉86、东单13、三北17、192×196之间，210×205、浚单20、丹玉86、东单13、三北17、192×196、费玉3号、齐单1号、青农0901之间，青农0901、鉴102、济丰96、青农0902、五岳21之间，以及鉴102、济丰96、青农0902、五岳21、94498之间根的抑制率均无显著性差异。

茎的抑制率以鉴102(86.9%)最高，三北17(86.2%)、齐单1号(85.2%)、丹玉86(84.0%)、青农0901(84.0%)、210×205(83.8%)、192×196(83.5%)、浚单20(83.1%)、费玉3号(81.7%)、郑单958(81.7%)、五岳288(81.4%)、东单13(80.9%)、青农0902(79.1%)、农大108(77.9%)、五岳21(77.3%)、94498(76.5%)次之，济丰96(73.3%)最低。其中，鉴102、三北17、齐单1号、丹玉86、青农0901、210×205、192×196、浚单20、费玉3号、郑单958、五岳288、东单13之间，齐单1号、丹玉86、青农0901、210×205、192×196、浚单20、费玉3号、郑单958、五岳288、东单13、青农0902之间，丹玉86、青农0901、210×205、192×196、浚单20、费玉3号、郑单958、五岳288、东单13、青农0902、农大108之间，青农0901、210×205、192×196、浚单20、费玉3号、郑单958、五岳288、东单13、青农0902、农大108、五岳21之间，浚单20、费玉3号、郑单958、五岳288、东单13、青农0902、农大108、五岳21、94498之间，以及青农0902、农大108、五岳21、94498、济丰96之间茎的抑制率均无显著性差异。

叶的抑制率以齐单1号(90.5%)最高，郑单958(89.1%)、费玉3号(88.1%)、青农0901(87.3%)、三北17(85.9%)、东单13(85.7%)、五岳21(84.9%)、浚单20(84.7%)、鉴102(84.4%)、94498(84.4%)、五岳288(84.3%)、农大108(83.6%)、丹玉86(82.3%)、192×196(82.1%)、青农0902(81.4%)、210×205(80.3%)次之，济丰96(79.0%)最低。其中，齐单1号、郑单958、费玉3号、青农0901、三北17、东单13、五岳21、浚单20、鉴102、94498、五岳288之间，郑单958、费玉3号、青农0901、三北17、东单13、五岳21、浚单20、鉴102、94498、五岳288、农大108与之间，费玉3号、青农0901、三北17、东单13、五岳21、浚单20、鉴102、94498、五岳288、农大108、丹玉86之间，青农0901、三北17、东单13、五岳21、浚单20、鉴102、94498、五岳288、农大108、丹玉86、192×196、青农0902之间，三北17、东单13、五岳21、浚单20、鉴102、94498、五岳288、农大108、丹玉86、192×196、青农0902、210×205之间，以及五岳21、浚单20、鉴102、94498、五岳288、农大108、丹玉86、192×196、青农0902、210×205、济丰96之间叶的抑制率均无显著性差异。

雄花的抑制率以五岳21(77.7%)最高，94498(77.0%)、农大108(75.5%)、费玉3号(74.9%)、郑单958(74.8%)、鉴102(74.0%)、东单13(72.3%)、三北17(71.7%)、210×205(70.4%)、济丰96(68.4%)、齐单1号(66.8%)、青农0901(63.8%)、青农0902(63.5%)、丹玉86(60.0%)、192×196(60.0%)、浚单20(58.2%)次之，五岳288(45.8%)最低。其中，五岳21、94498、农大108、费玉3号、郑单958、鉴102、东单13、三北17、210×205、济丰96之间，农大108、费玉3号、郑单958、鉴102、东单13、三北17、210×205、济丰96、齐单1号之间，东单13、三北17、210×205、济丰96、齐单1号、青农0901之间，济丰96、齐单1号、青农0901、青农0902、丹玉86、192×196之间，齐单1号、青农0901、青农0902、丹玉86、192×196、浚单20之间雄花的抑制率均无显著性差异。

果皮的抑制率以济丰96(92.3%)最高，鉴102(88.5%)、浚单20(87.7%)、五岳288(87.6%)、齐单1号(86.7%)、210×205(86.6%)、三北17(83.9%)、青农0901(83.3%)、五岳21(83.0%)、青农0902(82.7%)、丹玉86(82.5%)、郑单958(82.0%)、94498(81.9%)、东单13(81.4%)、192×196(79.7%)、费玉3号(77.8%)次之，农大108(75.6%)最低。其中，济丰96、鉴102、浚单20、五岳288、齐单1号、210×205之间，鉴102、浚单20、五岳288、齐单1号、210×205、三北17、青农0901、五岳21、青农0902、丹玉86、郑单958、94498、东单13之间，齐单1号、210×205、三北17、青农0901、五岳21、青农0902、丹玉86、郑单958、94498、东单13、192×196之间，三北17、青农0901、五岳21、青农0902、丹玉86、郑单958、94498、东单13、192×196、费玉3号之间，以及丹玉86、郑单958、94498、东单13、192×196、费玉3号、农大108之间果皮的抑制率均无显著性差异。

2.2　对生菜幼苗胚轴生长的影响

不同玉米品种各器官对生菜幼苗胚轴生长的影响如表2所示。

2.2.1各品种不同器官之间的比较由表2可知，尽管所有品种对生菜幼苗胚轴的生长均表现出一定的抑制活性，但其抑制率明显低于对胚根的抑制率，各品种及各器官之间差异较大。各品种对生菜幼苗胚轴生长抑制率的平均值表现为叶(52.2%)>茎(50.1%)>果皮(50.0%)>雄花(36.4%)>根(28.9%)，除前三者之间差异不显著外，其余之间的差异均达显著水平(P<0.05)，说明玉米的叶、茎和果皮对生菜胚轴的化感活性相对较高。

表2　17个玉米品种不同器官对生菜胚轴生长的影响Table2　Effect of different organs of 17 corn varieties on hypocotyl growth of L. sativa var. ramosa seedlings

进一步分析各品种不同器官的抑制活性及其差异性，发现青农0902以果皮的抑制率(80.1%)最高，茎(69.8%)、叶(66.6%)、雄花(60.0%)的抑制率次之，根的抑制率(53.8%)最低，其中，茎与叶的抑制率之间差异不显著，其他的抑制率之间均差异显著(P<0.05)；210×205以果皮的抑制率(77.5%)最高，叶(73.0%)、茎(71.0%)、雄花(58.8%)的抑制率次之，根的抑制率(54.4%)最低，其中，果皮、叶、茎之间，叶、茎、雄花之间，以及茎、雄花、根之间的抑制率均无显著性差异；费玉3号以叶的抑制率(77.3%)最高，茎(74.6%)、果皮(69.4)、雄花(62.9%)的抑制率次之，根的抑制率(59.4%)最低，其中，叶、茎、果皮、雄花之间，以及茎、果皮、雄花、根之间的抑制率均无显著性差异；青农0901以果皮的抑制率(57.8)最高，叶(57.6%)、茎(51.1%)、雄花(36.1%)的抑制率次之，根的抑制率(14.7%)最低，其中，果皮、叶、茎之间，以及茎与雄花之间的抑制率均无显著性差异；济丰96以果皮的抑制率(61.3%)最高，茎(45.4%)、雄花(42.8%)、叶(38.9%)的抑制率次之，根的抑制率(15.1%)最低，其中，茎、雄花、叶之间的抑制率无显著性差异；浚单20以果皮的抑制率(59.0%)最高，茎(58.3%)、叶(58.0%)、雄花(44.7%)的抑制率次之，根的抑制率(42.5%)最低，而各器官之间的抑制率均无显著性差异；齐单1号以叶的抑制率(67.7%)最高，茎(59.0%)、果皮(58.9%)、雄花(56.5%)的抑制率次之，根的抑制率(41.3%)最低，其中，叶、茎、果皮、雄花之间无显著性差异；192×196以茎的抑制率(53.4%)最高，叶(51.7%)、果皮(42.3%)、根(11.4%)的抑制率次之，雄花的抑制率(5.9%)最低，其中，茎与叶之间，以及根与雄花之间的抑制率均无显著性差异；农大108以茎的抑制率(45.6%)最高，根(44.2%)、果皮(19.1%)、雄花(13.2%)的抑制率次之，叶的抑制率(12.1%)最低，其中，茎与根之间，以及果皮、雄花、叶之间的抑制率均无显著性差异；五岳21以雄花的抑制率(41.2%)最高，叶(40.9%)、果皮(28.5%)、茎(13.1%)的抑制率次之，根的抑制率(5.5%)最低，其中，叶、雄花、果皮之间，果皮与茎之间，以及茎与根之间的抑制率均无显著性差异；郑单958以叶的抑制率(55.1%)最高，雄花(43.0%)、茎(38.7%)、根(37.3%)的抑制率次之，果皮的抑制率(32.9%)最低，其中，雄花、茎、根之间，以及茎、根、果皮之间的抑制率均无显著性差异；三北17以叶的抑制率(36.5%)最高，茎(31.2%)、果皮(28.5%)、雄花(18.4%)的抑制率次之，根的抑制率(16.5%)最低，其中，叶、茎、果皮、雄花之间，以及茎、果皮、雄花、根之间的抑制率均无显著性差异。五岳288以茎的抑制率(55.3%)最高，果皮(54.9%)、叶(46.9%)、根(33.6%)的抑制率次之，雄花的抑制率(16.3%)最低，其中，茎、果皮、叶之间，以及茎与根之间的抑制率均无显著性差异；鉴102以茎的抑制率(59.7%)最高，果皮(58.8%)、叶(52.3%)、雄花(31.0%)的抑制率次之，根的抑制率(3.1%)最低，其中，茎与果皮之间，以及果皮与叶之间均无显著性差异；东单13以叶的抑制率(57.5%)最高，茎(41.6%)、果皮(39.6%)、根(38.7%)的抑制率次之，雄花的抑制率(36.9%)最低，其中，茎、果皮、根之间，以及果皮、根、雄花之间的抑制率均无显著性差异；94498以雄花的抑制率(43.5%)最高，叶(42.8%)、果皮(32.7%)、茎(29.8%)的抑制率次之，根的抑制率(9.0%)最低，其中，雄花与叶之间，叶与果皮之间，以及果皮与茎之间的抑制率均无显著性差异；丹玉86以茎的抑制率(54.7%)最高，叶(52.7%)、果皮(49.4%)、根(11.0%)的抑制率次之，雄花的抑制率(7.2%)最低，其中，茎、叶、果皮之间，以及根与雄花之间的抑制率均无显著性差异。

2.2.2同一器官不同品种之间的比较对不同品种同一器官之间抑制活性差异进行比较，发现根的抑制率以费玉3号(59.4%)最高，210×205(54.4%)、青农0902(53.8%)、农大108(44.2%)、浚单20(42.5%)、齐单1号(41.3%)、东单13(38.7%)、郑单958(37.3%)、五岳288(33.6%)、三北17(16.5%)、济丰96(15.1%)、青农0901(14.7%)、192×196(11.4%)、丹玉86(11.0%)、94498(9.0%)、五岳21(5.5%)次之，鉴102(3.1%)最低。其中，费玉3号、210×205、青农0902之间，210×205、青农0902、农大108、浚单20、东单13之间，农大108、浚单20、齐单1号、东单13、郑单958、五岳288之间，以及三北17、济丰96、青农0901、192×196、丹玉86、94498、五岳21、鉴102之间根的抑制率均无显著性差异。

茎的抑制率以费玉3号(74.6%)最高，210×205(71.0%)、青农0902(69.8%)、鉴102(59.7%)、齐单1号(59.0%)、浚单20(58.3%)、五岳288(55.3%)、丹玉86(54.7%)、192×196(53.4%)、青农0901(51.1%)、农大108(45.6%)、济丰96(45.4%)、东单13(41.6%)、郑单958(38.7%)、三北17(31.2%)、94498(29.8%)次之，五岳21(13.1%)最低。其中，费玉3号、210×205、青农0902之间，210×205、青农0902、鉴102、齐单1号、浚单20之间，鉴102、齐单1号、浚单20、五岳288、丹玉86、192×196、青农0901之间，齐单1号、浚单20、五岳288、丹玉86、192×196、青农0901、农大108、济丰96之间，五岳288、丹玉86、192×196、青农0901、农大108、济丰96、东单13之间，青农0901、农大108、济丰96、东单13、郑单958之间，以及东单13、郑单958、三北17、94498之间茎的抑制率均无显著性差异。

叶的抑制率以费玉3号(77.3%)最高，210×205(73.0%)、齐单1号(67.7%)、青农0902(66.6%)、浚单20(58.0%)、青农0901(57.6%)、东单13(57.5%)、郑单958(55.1%)、丹玉86(52.7%)、鉴102(52.3%)、192×196(51.7%)、五岳288(46.9%)、94498(42.8%)、五岳21(40.9%)、济丰96(38.9%)、三北17(36.5%)次之，农大108(12.1%)最低。其中，费玉3号、210×205、齐单1号、青农0902之间，齐单1号、青农0902、浚单20、青农0901、东单13之间，浚单20、青农0901、东单13、郑单958、郑单958、丹玉86、鉴102、192×196、五岳288之间，丹玉86、鉴102、192×196、五岳288、94498之间，192×196、五岳288、94498、五岳21之间，以及五岳288、94498、五岳21、济丰96、三北17之间叶的抑制率均无显著性差异。

雄花的抑制率以费玉3号(62.9%)最高，青农0902(60.0%)、210×205(58.8%)、齐单1号(56.5%)、浚单20(44.7%)、94498(43.5%)、郑单958(43.0%)、济丰96(42.8%)、五岳21(41.2%)、东单13(36.9%)、青农0901(36.1%)、鉴102(31.0%)、三北17(18.4%)、五岳288(16.3%)、农大108(13.2%)、丹玉86(7.2%)次之，192×196(5.9%)最低。其中，费玉3号、青农0902、210×205、齐单1号之间，齐单1号与浚单20之间，浚单20、94498、郑单958、济丰96、五岳21、东单13、青农0901、鉴102之间，以及三北17、五岳288、农大108、丹玉86、192×196之间雄花的抑制率均无显著性差异。

果皮的抑制率以青农0902(80.1%)最高，210×205(77.5%)、费玉3号(69.4%)、济丰96(61.3%)、浚单20(59.0%)、齐单1号(58.9%)、鉴102(58.8%)、青农0901(57.8%)、五岳288(54.9%)、丹玉86(49.4%)、192×196(42.3%)、东单13(39.6%)、郑单958(32.9%)、94498(32.7%)、五岳21(28.5%)、三北17(28.5%)次之，农大108(19.1%)最低。其中，青农0902、210×205、费玉3号之间，费玉3号、济丰96、浚单20、齐单1号、鉴102、青农0901之间，济丰96、浚单20、齐单1号、鉴102、青农0901、五岳288、丹玉86之间，丹玉86、192×196、东单13之间，192×196、东单13、郑单958、94498之间，东单13、郑单958、94498、五岳21、三北17之间，以及五岳21、三北17、农大108之间果皮的抑制率均无显著性差异。

3　结论与讨论

玉米(Zeamays)是人类种植的主要粮食作物之一，仅我国种植面积就达3 811.9万hm2[14]，其秸秆(不含玉米芯)年产量可达2.4亿t[15]。玉米富含纤维素、木质素及多种无机、有机营养物质，在饲料、肥料、燃料、食用菌基料、加工原料等方面具有很高的开发利用价值，除部分用于造纸、板材加工、生产可降解制品、配制食用菌基质、制造生物能源及各种燃料加工等外，多数通过收割机切碎、沤肥或秸秆覆盖的方式实现还田[16-17]。研究表明，玉米秸秆还田不仅可以改善土壤理化性状、增加肥力、提高后茬作物小麦的产量[18-19]，还可以有效降低农田杂草的密度和发生量[20]，其腐解液对小麦纹枯病病菌(Rhizotoniacerealis)、全蚀病病菌(Gaeumannomycesgramini)及根腐病病菌(Bipolarissorokinian)菌丝的生长及孢子萌发均有显著的抑制效果[21]。但高浓度腐解液处理或过量秸秆还田也会导致小麦种子萌发率的下降，并影响幼苗的生长[21-22]。此外，玉米水浸提液可以显著抑制黄瓜(Cucumissativus)[23]、桔梗(Platycodongrandiflorum)[24]、黄芩(Scutellariabaicalensis)[25]、荠菜(Capsellabursa-pastoris)[26]和茎瘤芥(Brassicajunceavar.tumidaTsen et Lee)[27]种苗的生长。前期的研究也进一步证实了玉米秸秆不同器官对马唐、稗、反枝苋、鳢肠等4种农田主要杂草幼苗生长的抑制作用，且以茎、叶的抑制效果较好[12]。玉米花粉的水提取物还对三叶鬼针草(Bidenspilosa)、辣味决明(Cassiajalapensis)、皱叶酸模(Rumexcrispus)幼苗的生长具有较强的抑制活性[28]。说明玉米植株具有较强的化感作用。

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