感觉、意识、情绪和智力（2）

朱钦士　（美国南加州大学医学院）

（上接2016年第12期第7页）

3　昆虫的情绪与智力

3.1昆虫也有情绪线虫中感觉的出现，使得动物第1次对外界刺激有了“主观”的感知，将获知变为感觉。不仅如此，既然是主观的感知，感觉还可以是“舒服”或“不舒服”的，这种感觉差异又会导致情绪（emotion），即带有感情色彩的感觉。舒服的感觉会导致高兴的情绪，鼓励动物进一步做与此相关的事情；难受的感觉则会导致抑郁、悲伤、甚至愤怒，对抗反应会更加强烈，即增加动物做出相应反应的“动力”，这对动物的生存更加有利。早在1872年，达尔文就在一篇题为《人和动物情绪的表达》（The expression of emotion in man and animals）一文中说，所有的动物都需要情绪，因为情绪增加动物生存的机会。情绪驱动的反应也是动物“主动性”和“目的性”行为的萌芽，从此开启了智能型反应的发展历程。而在程序性反应中，外界刺激是不被分类的，无论是有益刺激还是有害刺激，生物只是以固定的模式作出反应，不带“感情色彩”。

目前尚不清楚情绪是在动物有感觉之后产生的（即先有感觉，后发展出情绪），还是情绪和感觉是同时产生的。哺乳动物中，情绪与神经递质多巴胺和血清素密切相关，而线虫就已经有这2种神经递质，而且对能使哺乳动物产生愉悦感的可卡因和冰毒有“喜好”的反应，说明线虫可能已经具有情绪，这2种化合物能使线虫感到“高兴”。不过线虫的身体构造过于简单，也不能发声，因此不能用线虫的动作“肢体语言”和声音确定线虫是否具有情绪。而昆虫远比线虫高级，不仅其复杂的身体结构可以表现出“肢体语言”，还能发出声音，由此可以判断昆虫是具有情绪的动物。达尔文在《人和动物情绪的表达》中便提到，“即使是昆虫也用它们的鸣声表达它们的愤怒、恐惧、嫉妒和爱”（Even insects express anger,terror,jealousy and love by their stridulations）。随后的科学研究也证实了达尔文的结论。

3.2昆虫的抑郁心态哺乳动物受到惊吓时会逃跑或使身体静止不动，果蝇也有类似反应。如果有阴影连续通过果蝇的上方（模拟捕食者来临），正在进食的果蝇就会四散而逃，少数果蝇会凝滞不动。待阴影消失后，逃跑的果蝇也不会立即回到有食物的地方继续进食，而是要再躲避一段时间。阴影通过的时间越长，即恐吓它们的时间越长，果蝇在恢复进食前躲避的时间也越长。由于阴影并不对果蝇造成实质性的伤害，果蝇的这种行为说明阴影确实在果蝇“心”里留下“阴影”，即使果蝇处于被“惊吓”的状态，需要一段时间才能恢复“正常心态”，恢复进食。

高等动物在尝试多次失败后会产生沮丧的情绪而放弃努力。为了证明昆虫也有类似的表现，科学家将2只果蝇（A和B）分别放在2个小室中，温度为24℃（果蝇感到“舒服”的温度）。2个小室都有加温装置，可以将温度很快升到37℃（果蝇感到“不舒服”，想要逃避的温度）。当果蝇A停下来超过1 s，小室就会自动开始加热，如果果蝇A感到热而恢复行走，加热就会自动停止。这样经过多次训练之后，果蝇A就能够学会用恢复行走的办法避免加热。果蝇B也会在加热时行走以逃避加热，但行走并不一定会停止加热。经过多次尝试以后，果蝇B就会“认识”到无论自己怎么做，都不会有把握地停止加热，因此行动变得迟缓，甚至加热时也不动，类似于高等动物尝试多次失败后的放弃行为，相当于处于“沮丧”（depressed）状态。由于37℃只会使果蝇感到“不舒服”（从其避免反应看出来），并不会造成身体的伤害，果蝇B的放弃行为更可能是一种心理状态恶化的表现。

高等动物处于抑郁状态时对事物的看法比较悲观，称为“认知偏差”（cognitive bias）。 认知偏差在动物中是一个普遍现象，在大鼠、狗、山羊、家鸡、欧洲掠鸟（starling）等动物身上都可以用实验测定出来。人也一样，对于半瓶水，乐观的人认为“还有半瓶”，悲观的人认为“半瓶已经没有了”。为了证明昆虫也有认知偏差，从而证明昆虫也可以有悲观的心理状态，科学家用猛烈摇晃蜜蜂（honeybee）的方法模拟蜂巢被偷蜂蜜的动物捣毁，再看蜜蜂体内激素水平的变化。先测定蜜蜂血淋巴（hemolymph，昆虫循环系统中的液体，相当于哺乳动物的血液和淋巴的总和）中多巴胺和血清素的浓度，发现这些物质的浓度都显著降低。由于多巴胺和血清素是与动物情绪密切相关的神经递质，这个结果显示经历蜂巢被袭击的蜜蜂“情绪”很可能发生了变化。

为了证实蜜蜂确实受到了惊吓而“情绪不佳”，科学家进一步观察蜂巢被模拟袭击的蜜蜂对事情的预判是否更加悲观。他们仍使用对高等动物使用的“中间差别法”。例如在对大鼠的实验中，2000 Hz的音调预示着食物，按下其中一根杠杆就可以得到食物。而9000 Hz的音调预示着电击，按下另一根杠杆就可以避免电击。在大鼠学会这2种音调的意义之后，再让它们听3000 Hz、5000 Hz和7000 Hz的声音，结果情绪不佳的大鼠在听到这些频率的声音时更多地按避免电击的杠杆，说明它们更容易将中间的音调理解为处罚即将到来。类似的实验也可以用到蜜蜂身上，蜜蜂在遇到蔗糖时会伸出口器，而遇到苦味的奎宁（quinin）时会收回口器。如果将2种有不同气味的化合物辛酮（octanone）和己酮（hexanone）按 9∶1 和 1∶9 混合，把9∶1的混合物与蔗糖一起给蜜蜂，1∶9的混合物与奎宁一起给蜜蜂，若干次训练之后，蜜蜂就学会了只要遇到9∶1的混合物就伸出口器，遇到1∶9的混合物就收回口器。然后科学家再让蜂巢被摇晃过的蜜蜂与未被摇晃过的蜜蜂判断3∶7、1∶1、7∶3比例的辛酮和己酮的混合物，发现受惊的蜜蜂更多地将这些中间比例的混合物预判为奎宁而收回口器，而更少地把这些中间比例的混合物预判为蔗糖而伸出口器，说明受惊的蜜蜂确实对预期要出现的事情更加悲观，证实了蜜蜂也会有悲观情绪。3.3昆虫的侵略性和攻击性在哺乳动物中，侵略性与脑中的血清素水平密切相关。猴群中猴王的血清素水平一般是最高的，也最具有侵略性。人也一样，脑中血清素浓度过低会导致抑郁症，而血清素浓度过高又会极富侵略性。昆虫之间也会因为争夺食物和配偶，以及争夺群体中的地位而相互打斗，表现出侵略性。例如雄果蝇会因争夺与雌果蝇的交配权而与其他雄果蝇打斗。雄果蝇先竖起翅膀进行威吓，然后冲上前去冲撞、揪住对方，并“拳打足踢”。这种行为与一种叫章胺（octopamine）的化学物质有关。缺乏章胺的果蝇侵略性降低，而在这种果蝇中用转基因的方法表达章胺，又可以增加果蝇的好斗性。章胺在分子结构上类似高等动物的去甲肾上腺素（norepinephrine），与昆虫的攻击性密切相关。

在蜜蜂中，保幼激素（juvenile hormone）浓度高会使蜜蜂更具侵略性。大黄蜂（bumblebee）是社会性的昆虫，其中有占主导地位的个体，类似于高等动物中的头号雄性。研究发现，最具侵略性，因而可以成为蜂群中的“王者”大黄蜂，其保幼激素和蜕皮类固醇激素（ecdysteroid hormone）水平最高。

昆虫的侵略性表明昆虫具有“自我”意识，要争自己的地位。既然是要当“老大”，当然首先要有“我”的概念。同时表明昆虫也有情绪，即“战斗意志”，从而使昆虫表现出侵略行为。

3.4昆虫的个性不同的人具有不同的行事方法，即个性（personality）。这是由生殖细胞形成时的“基因洗牌”（即同源重组homologous recombination）造成后代的个体中基因组合情形不同而产生的。昆虫进行有性生殖时，也要进行同源重组，因此后代虽然具有同样的基因，但是不同个体之间基因类型的组合情形不同，也有可能使昆虫具有个性。科学研究也证实了这个推断，在同种昆虫中，的确有些个体侵略性较强，不惧危险，而有些个体比较“胆小”，不太冒险。

德国科学家比较了小红蚁（Myrmica rubra）中在3种不同位置（在外寻食、在门口守卫、在窝内照顾蚁王和幼蚁的）的工蚁，在21 d中观察它们的位置10次，发现它们总是处于原有位置，而不会换到其他位置。即使移除某个位置的蚂蚁，原来处于其他位置的蚂蚁也不会改换它们的位置进行补充。研究发现，小红蚁的位置和任务与它们的个性密切相关。虽然同为工蚁，都是雌性，从外表上也看不出任何区别，但是在这3种不同位置的工蚁个性不同。在外寻食的工蚁最为活跃，不惧光线，卵巢最短，外皮中正烃烷的浓度最高（利于防水），而处于窝内照顾蚁王和幼蚁的工蚁则活动较少，躲避光线，卵巢最长，外皮中正烷烃的浓度最低。在门口担任守卫的工蚁则位于二者之间。这些差异很可能是由于遗传物质的差异导致的激素水平不同（例如卵黄蛋白原vitellogenin和保幼激素juvenile hormone）。

美国科学家发现，与昆虫同属节肢动物的蜘蛛也有个性。例如群居的栉足蛛（Anelosimus studiosus）中的不同个体，虽然看上去没有任何差别，但是其中有攻击性强的“胆大”蜘蛛，也有比较温顺、活动较少的蜘蛛。前者负责杀死被捕获的动物和击退入侵者，而后者负责修补蛛网和照顾幼蛛。在这种群体中，2种不同个性的蜘蛛要有一定的比例，才能比较好地生存。

昆虫和蜘蛛群体中不同的个性（例如不惧危险和“胆小怕事”）的存在，也表明这些动物有自我意识和情绪。

3.5昆虫的智力昆虫数以万计的神经细胞不仅可以产生感觉和情绪，而且可以产生智力。蚂蚁是社会性动物，与同窝成员有接触往来密切，也发展出了可以看成为智力的举动。

例如切胸蚁（Temnothorax albipennis，一种棕色蚂蚁）能够区分高质量的新窝（长49 mm,宽 34 mm,其中通道宽2 mm，入口处宽1.3 mm，无光照）和低质量的新窝（也是49 mm长，34 mm宽，但是通道狭窄，只有 1 mm，入口处宽 4 mm，又太大，而且有光照）。有经验的蚂蚁会让没有经验的蚂蚁跟着它走，或者去新窝，或者从新窝返回到旧窝。领头的蚂蚁发现跟随的蚂蚁跟丢时，会停下来等待，然后继续带领后面的蚂蚁前进。如果是去高质量的新窝时后面的蚂蚁跟丢，领头的蚂蚁会等待较长时间，以尽可能地让后面的蚂蚁跟上，说明领头蚂蚁比较 “在乎”将后面的蚂蚁带到高质量的新窝。但是如果有经验的蚂蚁带领没有经验的蚂蚁去低质量的新窝，领头蚂蚁等待跟丢蚂蚁的时间却比较短，说明领头的蚂蚁对后面的蚂蚁跟丢不是那么“在乎”。

如果是有经验的蚂蚁将没有经验的蚂蚁从新窝带领回旧窝，领头蚂蚁等待时间的长短则相反。从高质量的新窝回家时，领头蚂蚁等待跟丢蚂蚁的时间比较短，好像不太“在乎”后面的蚂蚁留在高质量的新窝，而不回到旧窝。而从低质量的新窝带没有经验的蚂蚁回原窝时，领头蚂蚁等待的时间就比较长，似乎要“确保”将后面的蚂蚁带回原来比较好的窝。

蚂蚁的这种行为说明蚂蚁有一定的判断力（新窝的质量），而且能够在对新窝质量判断的基础上做出决策，在等待时间上“做决定”。不同情况下等待时间也相应不同，说明蚂蚁的行为具有明确的“目的性”。为了实现目的，在不同做法中根据分析做出选择，以得到最好的结果，就是智力的表现，这说明蚂蚁已经具有智力。

非洲箭蚁（Cataglyphis cusor）也能表现出与哺乳动物相同的营救同伴行为。如果将一只非洲箭蚁用尼龙丝栓住，部分埋在沙下，只露出头部和胸部，隐藏尼龙丝，同窝的非洲箭蚁发现后，会试图营救。先是拖被困蚂蚁的腿，发现此举不可行后便开始清除埋在受困蚂蚁身上的沙子，再继续拖。如果再不成功，营救蚂蚁会继续清除余下的沙子，直到栓住蚂蚁的尼龙丝暴露。这时营救蚂蚁会试图咬断尼龙丝，以释放被栓的同伴，但它不会去咬旁边与同伴受困不相干的尼龙丝。

如果将同种但是不同窝的蚂蚁也做同样处理（被尼龙丝拴住并且部分埋住），或者干脆用不同种的蚂蚁，上述施以援手营救的蚂蚁都会置之不理，不采取营救行为。

非洲箭蚁的这种行为明显包含某种程度的智力：营救蚂蚁会对同窝蚂蚁施以援手，但是对不同窝或不同种的蚂蚁则漠然视之，不予施救，这是有“目的”性的行为，而且带有“感情”性质。刨开埋住同伴的沙子，咬尼龙丝，都是为了解救同伴。蚂蚁以前并没有见过尼龙丝，但是会去咬栓住蚂蚁的尼龙丝，但是不去咬旁边其他尼龙丝，说明营救蚂蚁“懂得”是栓住蚂蚁的尼龙丝使蚂蚁受困，所以只去咬栓住同伴的尼龙丝，目的是释放同伴。而且营救时只拖受困蚂蚁的腿，而从不拖容易损坏的触须，说明蚂蚁“知道”身体的哪些地方是比较结实的，可以拖，哪些地方是脆弱的，不能拖。这些行为用简单反射的机制是无法解释的，必须要经过一定程度的“思考”。

非洲箭蚁的这种营救行为与大鼠的营救行为非常相似。如果将一只大鼠限制在非常狭窄的容器内，同种的大鼠会尝试打开容器的门，将同伴释放。如果被关住的是不同种的大鼠，则营救行动不会发生。但是如果2只不同种的大鼠在一起相处了相当长的时间，成为同伴，如果其中一只大鼠受困，另一只大鼠也会去营救。这说明在营救行动中，“感情因素”是很重要的。大鼠是哺乳动物，明显具有感情，非洲箭蚁几乎完全相同的营救行为说明蚂蚁也许同样具有感情。雌雄昆虫之间通过信息素（pheromone）彼此吸引并进行交配，很可能不仅是有感觉，而且是有感情的行为。

以上例子说明，昆虫是有感觉、有意识、有情绪、也有智力的动物；这些过去被认为只有人类才具有的功能，在动物进化的早期就已经进化出来了。对于所有具备神经系统的动物来讲（最原始的，没有神经系统的丝盘虫除外），感觉和意识看来早就存在，智力的发展也有一个从低到高的过程，对于绝大多数动物来讲，只有高低的问题，没有有、无的问题。

在过去的长时期中，人类总是以一种“高高在上”的视角地去看待这些似乎是低等得不值一提的昆虫，甚至怀疑人以外的动物是否有意识和智力。但是如果深入研究昆虫的行为，就会发现它们的神经系统已经发展出相当强大的信息处理能力，使它们成为地球上生存能力最强的生物。地球上目前存在的约160万个动物物种中，有130万个物种是昆虫。昆虫10万个左右的神经元和上亿个神经连接，能够做的事情远超出人们的想象。目前对昆虫意识和智力的研究才刚刚开始，昆虫神经系统的功能仍有许多未知领域。因此，绝不应该小瞧昆虫。

［1］LowP.The cambridgedeclaration on consciousness at the Francis Crick memorial conference on consciousness in human and non-human animals.Cambridge,2012.

［2］Tononi G，Koch C.Consciousness:Here,there and everywhere?Philosophical Transactionsofthe Royal Society B,2015，370(1668):20140167.

［3］Engleman E A,Katner S N,Neal-Beliveau B S.Caenorhabditis elegansas a model to study the molecular and genetic mechanismsof drugaddiction.Progress in Molecular Biology and Translational Science,2016（137）:229.

［4］Bateson M,Desire S,Gartside S E,et al.Agitated honeybees exhibit pessimistic cognitive biases.Current Biology， 2011，21(12):1070.