廖 奇,江书忠,曹 霞,肖淑华,燕富永
(湖南九鼎科技集团有限公司技术研究中心,长沙 410000)
影响怀孕母猪对日粮纤维利用因素的研究进展
廖 奇,江书忠,曹 霞,肖淑华,燕富永*
(湖南九鼎科技集团有限公司技术研究中心,长沙 410000)
日粮纤维被称为第七大营养素,在自然界中来源广泛,能够有效缓解日粮危机,日粮纤维在怀孕母猪的应用方面成为猪营养研究的热点之一。文章以怀孕母猪的生理阶段、纤维来源、品种为出发点,结合繁殖性能、生长性能和刻板行为等相关指标,阐述影响怀孕母猪对日粮纤维利用效率的因素。
日粮纤维;怀孕母猪;生产性能;饲料配方
日粮纤维(DF)被定义为继蛋白质、脂肪、糖、水、矿物质和维生素之后的“第七大营养素”,其来源广泛,且大多集中在非常规原料中[1]。2016年,中国生猪肉产量2 473万t,生猪存栏40 203万头,母猪存栏4 531.16万头,年生产猪料7 549万t,占全球猪料的27.7%,随着规模化猪场扩建及能繁母猪存栏量增加,猪料的需求将会进一步增加[2-3]。鉴于节约成本和资源,纤维原料的合理利用成为关注的焦点,由于怀孕母猪的生理特征、限饲模式等优势,纤维原料如何在怀孕母猪阶段充分利用引起研究者广泛的兴趣。大量研究以生产性能、繁殖性能和刻板行为作为参考指标,衡量日粮纤维的应用价值,证实了怀孕母猪对日粮纤维利用率的影响因素主要来自于生理阶段、肠道微生物、纤维原料和猪品种[4-6]。因此,利用纤维原料的适应机制不仅局限于品种,应综合考虑怀孕母猪的生理阶段、原料来源,这种适应机制将为怀孕母猪纤维原料的选择及配方设计提供一定的理论基础。
日粮纤维被定义为不能在小肠内消化吸收,但在大肠中可全部或部分发酵,聚合度>3的聚合物[7]。Leeuw等对日粮纤维的组成和可发酵性进行了详细的归纳,主要包括4个组分:抗性淀粉、非消化性寡糖、非淀粉多糖和木质素,其中非淀粉性多糖包括果胶、果聚糖和中性洗涤纤维,可发酵性随着木质化程度增大而降低,在日粮纤维中,可发酵强度从强到弱依次为抗性淀粉、非消化性寡糖、果胶、果聚糖、半纤维素、纤维素和木质素[6]。怀孕母猪对日粮纤维的利用主要分为两个阶段:在第一阶段是合成挥发性脂肪酸(VFA),日粮纤维大分子聚合物被肠道微生物分泌的纤维素复合酶水解成以二糖为主的低聚糖和少量单糖,这些小分子的低聚糖在微生物细胞中被转化为VFA为主的末端产物,并分泌到细胞外[8];第二阶段是高效利用VFA,怀孕母猪大肠对VFA的利用效率非常高,仅1%随粪便排出体外,研究表明,猪从VFA获得的能量占提供能的10%~15%,占整个后肠所需能量的82.1%,其中9.9%的能量以蛋白质的形式贮存,剩下接近72.2%的能量以脂肪沉积的形式贮存。此外,大量研究表明,日粮纤维可以刺激猪肠黏膜上皮细胞的发育和功能,改善微生物的内环境,并且被证实这种营养效应是通过VFA介导的[9]。
怀孕母猪利用VFA的效率取决于VFA的组成和各组分单体数量。在后肠,VFA大部分通过被动扩散、单羧酸转运载体和溶质载体5家族被宿主肠道上皮细胞吸收[10]。丁酸被上皮细胞表面受体GPR41识别后,能够通过丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)介导的信号途径,促进机体对炎症的应答反应,调节中性粒细胞功能,增加结肠上皮组织紧密连接蛋白的表达[11]。在肠道中没有被消化吸收的乙酸和丙酸进入肝脏,丙酸经过糖原异生作用以糖原的形式贮存,而乙酸通过被动运输到脂肪组织和骨骼肌中合成脂肪酸以及被氧化生成ATP,日粮纤维在怀孕母猪后肠的生理消化机制为纤维原料的合理选择和有效利用提供了理论依据。
2.1 纤维来源
怀孕母猪对不同来源的日粮纤维利用率差异较大,随着日粮纤维组成成分、结构类型以及抗营养因子的变化而变化。在Renteria-Floresd等试验研究中,试验组使用34.32%燕麦麸、11.64%小麦秸秆和15.92%甜菜渣替代玉米,与对照组可溶性纤维含量7.67%组相比,试验组分别为3.19%、3.4%和3%,结果表明,在哺乳期可溶性纤维较高组(甜菜渣)的日均采食量比对照组高0.5 kg,差异显著(P<0.05)。可能是受到日粮中不溶性纤维的影响,不同来源的日粮纤维对母猪怀孕前期排卵、产仔数、后期的胚胎存活率、产活仔数没有显著影响,原因可能是试验组不溶性纤维的含量15%显著高于对照组7.66%,影响怀孕前期母猪排卵率[12-13]。其次,甜菜渣组在怀孕期间(配种2~109 d)母猪体重增长缓慢,体重增长幅度比对照组低4.8%,并且明显减少刻板行为,表明怀孕期添加高可溶性纤维可以增强母猪的饱感,与Leeuw等研究结果一致;另一方面,在哺乳期体重增加比对照组低2.4%,差异显著(P<0.05),表明高可溶性纤维(甜菜渣组)的适口性更好,在哺乳期对母猪的采食量更有利,对母猪的繁殖性能没有影响,同样在Leeuw等研究中得到证实[6]。但近年来有研究表明,和玉米-豆粕型日粮相比,添加小麦秸秆13.35%(CF为8.26%)母猪妊娠期增重、背膘厚的变化没有显著的差异,但窝均产仔数比对照组多0.51头,表明高日粮纤维对改善怀孕母猪产仔性能是有效的,与冯冬冬的研究结果一致[14-15]。以上研究均表明,高日粮纤维饲料可能会提高母猪的繁殖性能,但是怀孕母猪的纤维耐受力是有限的,用苜蓿干草饲喂怀孕母猪时,饲喂中性洗涤纤维450 g·d-1,用玉米芯饲喂380 g·d-1,用麦秸时饲喂368 g·d-1时,消化效果最好,母猪的繁殖性能最佳。因此,在选择纤维原料时,需充分考虑原料的营养成分及含量,如甜菜渣富含可溶性纤维,并且大部分成分是果胶,但是甜菜渣中植酸的含量较高,可能会降低母猪组织中磷的利用效率,使得钙磷比例不平衡,若是在使用甜菜渣原料的同时,添加部分植酸酶可能会得到更好的效果。
2.2 母猪品种
目前,我国的猪来源可分为两类,一类是地方品种,如高黎贡山猪,藏猪等;另一类是外来品种,如杜洛克、约克夏等,与外来品种长期饲喂高蛋白低纤维商品日粮相比,地方品种的日粮来源主要依赖本地牧草资源,粗纤维成分高。大量研究表明,与外来品种相比,地方品种对粗纤维类饲料的耐受性更强[16-19]。Renteria-Flores等研究表明,饲料中1.5%和3%的纤维水平对长白猪的繁殖性能没有显著影响[12]。李江凌等对长白猪和藏猪的耐粗饲特性研究表明,与对照组相比,试验组用10%的菊苣替代基础日粮后,长白猪血液中的磷酸肌酸激酶(CPK)、乳酸脱氢酶(LDH)活性显著高于藏猪,碱性磷酸酶(AKP)低于藏猪,藏猪对粗纤维的耐受力更强[17]。李美荃等研究表明,饲喂高纤维饲料7.04%可提高高黎贡山猪的生产性能,有利于小肠黏膜的发育,上调小肠黏膜MT1及组织mRNA的表达,增强免疫力;相反,饲喂低纤维日粮3.53%更适合杜洛克猪[19]。以上研究表明,地方品种对粗饲料的耐受性更强,这可能与地方品种长期采食野草、野菜和少量自家的农副产品等低营养水平的日粮有关,使肠道中形成了稳定的纤维素降解菌菌落体系,参与营养物质在宿主体内代谢,为宿主间接提供营养物质。
2.3 生理阶段
不同生理阶段的母猪肠道容积、肠断微生物多样性和微生物对纤维的发酵能力差异较大,导致对纤维饲料的利用效率不同。与后备生长母猪相比,经产母猪对纤维的消化利用率更高,并且经产母猪盲肠中纤维降解菌的数量随着母猪胎次的增加而增加[5]。冯冬冬等研究表明,1胎母猪在怀孕期饲喂含有NDF 10.8%的日粮比饲喂NDF 15.8%日粮窝均产子数和窝产活子数分别高0.74和0.35头(P<0.05),但是2胎母猪饲喂含有NDF 10.8%的日粮能比饲喂NDF 15.8%日粮窝均产子数和窝产活子数低0.91和0.92头(P<0.05),1胎妊娠母猪饲粮NDF水平为10.8%,每日摄入NDF 222 g,第2胎妊娠母猪NDF水平为15.8%,每日摄入NDF 365 g可显著改善母猪的繁殖性能[15]。研究表明,在怀孕前期,高纤维日粮通过微生物发酵可以产生更多的VFA,减少下丘脑——垂体的负反馈,降低妊娠母猪血浆雌二醇、孕酮含量,增加促黄体生成激素脉冲频率,促进卵母细胞的成熟,导致胚胎存活率增加,与尹国安的研究结论相同[20-21]。研究表明,成年母猪纤维降解菌的数量是生长母猪的670%,主要集中在大肠,纤维在大肠中被微生物降解生成VFA,其中丁酸是盲肠的主要能源物质来源,丙酸和乙酸能够进入肝脏代谢,为机体提供能量,其能值相当于机体能量需求的10%~15%[22]。但朱伟云等研究表明,在猪小肠也存在少许的微生物,并且蛋氨酸、苯丙氨酸和赖氨酸等营养物质的首过代谢很有可能是微生物完成的,这些微生物也可以分解少许纤维素[23]。怀孕母猪不同生理阶段肠道微生物结构与多样性差异较大,影响母猪对日粮纤维的利用效率和生产性能,年龄越大的母猪肠道微生物越丰富,对纤维的利用率越大。
日粮纤维在怀孕母猪方面的应用价值体现有两个方面,一方面是营养价值,即在后肠能够被微生物利用转化为VFA,为机体提供能量,以脂肪和蛋白质的形式贮存;另一方面是非营养价值,即日粮纤维在后肠发酵所产生的VFA能够刺激肠道上皮细胞表面的G蛋白偶联受体GPR41和GPR43,诱导产生PYY,减少肠道传递时间,增加饱腹感,减少刻板行为[24]。适量的日粮纤维能够改善怀孕母猪肠道微生物多样性,改善肠道内环境,抑制肠道致病性细菌的生长,如沙门氏菌属、大肠杆菌属和梭状芽孢杆菌属的细菌。因此,如何使得日粮纤维的营养价值和非营养价值达到动态平衡,使日粮纤维消化、营养物质吸收、能量供应、微生态稳定和机体免疫有机结合成一个整体,共同调节宿主的生理代谢功能可能是今后研究的一个方向。微生物被公认为第二基因组,发挥着重要的作用,若是能够结合基于新一代测序平台为基础的宏基因组、宏转录组、宏蛋白组、代谢组等组学技术,分析不同纤维结构来源及添加量对肠道微生物菌落结构多样性的影响,构建微生物-纤维结构预测模型,构建饲料纤维源料数据库,对今后合理选择日粮纤维原料有重要的指导意义。
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Research Progress on the Factors Affecting Pregnant Saws Utilization of Dietary Fiber
LIAO Qi,JIANG Shuzhong,CAO Xia,XIAO Shuhua,YAN Fuyong*
(Technology Research Center of Hunan Jiuding Technology Group Co.,Ltd.,Changsha 410000,China)
Dietary fiber was a wide range of sources in nature and considered as the seventh largest nutrient, which can effectively relieve the world food crisis.This article based on the physiological stage,fiber source,variety of pregnant saws,and combined with reproductive performance,growth performance and stereotypic behavior to introducethefactorsaffectingpregnantsawsutilizationofdietaryfiber.
dietary fiber;pregnant saws;reproductive performance;feed formula
S816;S828
:A
:1001-0084(2017)07-0019-03
2017-06-22
廖奇(1989-),男,湖北赤壁人,硕士,主要从事母猪营养研究。
*通讯作者:E-mail:353597352@qq.com。