露空胁迫对管角螺成活率的影响

吴雪萍，周于娜，沈夏霜，罗福广，陈宇，潘英

（1.广西大学 动物科技学院，广西 南宁 535004；2.广西海洋生物技术重点实验室，广西 北海 536000）

露空胁迫对管角螺成活率的影响

吴雪萍1，2，周于娜1，沈夏霜1，罗福广1，陈宇1，潘英1

（1.广西大学 动物科技学院，广西 南宁 535004；2.广西海洋生物技术重点实验室，广西 北海 536000）

以不同发育阶段的管角螺为材料，研究了其在不同温度的干、湿环境下对露空的成活响应。实验结果表明，管角螺的成螺、幼螺及稚螺在低温湿润（18℃～20℃）的条件下可耐受更长的露空时间。成螺在低温湿润条件下露空72 h成活率达100%，但随着露空时间的延续，成活率降低，至10 d成活率降到10%。幼螺在同样条件下露空至72 h成活率为80%，稚螺为40%。而在高温（28℃～30℃）干燥的条件下干露相同的时间成活率明显降低，成螺72 h成活率为50%，至96 h全部死亡；幼螺72 h成活率为52.5%，稚螺68 h后全部死亡。在温度、湿度相同的条件下，管角螺耐露空能力为成螺>幼螺>稚螺。

管角螺；露空胁迫；成活率

管角螺（Hemifusus tuba Gmelin）隶属于软体动物门（Mollusca）、腹足纲（Gastropoda）、前鳃亚纲（Prosobranchia）、新腹足目（Neogastropoda）、盔螺科（Melongenidae）、角螺属（Hemifusus），俗称角螺、响螺，为浅海较大型的经济腹足类，成体最大壳高可达300 mm以上（总重达500 g） （蔡英亚等，1995）。管角螺栖息在近海深为11～42 m的泥沙或者软泥底质的海底，属于暖水种类，分布在热带、亚热带的海区，在我国江苏以南沿海都有分布。管角螺因其个体大、味美，生长速度快，具有较高的经济价值和开发前景。

国内外对管角螺已多有研究，其中包括生态习性（陆珠润等，2009；潘英等，2008）、捕食与生长（Morton，1986，1987；Brian，1985）、呼吸与循环（Pillips et al，1986）、繁殖与发育（林志华等，1998；潘英 等，2008；罗杰 等，2007，2011）、生化与组成（傅余强等，2002；罗杰等，2008；梁海鹰等，2007）、核型与遗传（曹伏君等，2008；罗福广等，2010，2011；潘英等，2013）、育苗与养殖（潘英等，2007，2008，2012）等，而在管角螺对露空胁迫的成活响应方面的研究尚未见报道。本实验探讨了不同温度的干、湿环境对管角螺成活率的影响，为管角螺稚幼螺的长途运输，以及成螺低温或露空保活运输提供了一定的科学依据。

1 材料与方法

1.1实验材料

实验所用的管角螺成体采自广西北部湾近海水域，壳高114.66±9.28 mm，稚螺和幼螺为2010年3月人工繁育所得的当年个体，平均壳高分别为9.03±0.75 mm和25.06±0.64 mm。对同一批实验用螺随机选取大小均匀、活力好的个体放于200 L聚乙烯塑料桶中暂养1 d备用，少量投饵、充气。试验用水为沙滤自然海水。

1.2实验器具

500 mL烧杯20个，聚乙烯泡沫箱8个，水银温度计、湿度计，以及纱布、筛绢等。

1.3实验方法

根据管角螺喜埋栖的生活习性，各实验组均铺上1 cm厚清洗过的细沙，分别进行低温干燥、低温湿润，高温干燥、高温湿润条件下的耐露空实验。各组实验分别置于18℃～20℃及28℃～30℃的空调环境中进行，用海圣养殖系统冷暖机（上海海圣公司，变化幅度±1℃）保持恒温。实验期间不投饵，不充气，并观察管角螺活力情况，记录成活个数。

1.3.1 成螺在不同干露状态下的成活率

按露空状态及露空环境温度不同分为4个实验组。取40个健康成螺，用纱布将其壳表水分吸干后，将其中20个放入2个干净聚乙烯泡沫箱中，每箱10个成螺；用干净湿润纱布（用矿泉水瓶扎小孔，每2 h喷洒海水保持湿润，湿度保持100%）包裹好其余20个个体放入另外2个聚乙烯泡沫箱中，每箱也为10个成螺，最后将4个聚乙烯泡沫箱放在18℃～20℃的空调环境中，观察各组在干露时间为1、2、3、4、5、6、7、8、9、10 d的成活率及活力情况。另取40个成螺按相同步骤处理后放于28℃～30℃环境中，每隔12 h观察各组成螺的成活率及活力情况。试验周期均以成螺100%出现死亡为止。

1.3.2 幼螺在不同干露状态下的成活率

取出平均壳高为25 mm幼螺200只，平均分成20份，用筛绢包好，置于20个500 mL烧杯中。各取10份置于18℃～20℃和28℃～30℃环境中，每10份中5个位湿润条件（用矿泉水瓶扎小孔，每2 h喷洒海水保持湿润，湿度保持100%）、5个为干燥条件。分别干露24、28、32、36、40、44、48、52、56、60、64、68、72 h后，放入过滤海水中观察其活力及成活个数，并计算出成活率。

1.3.3 稚螺在不同干露状态下的成活率

稚螺在不同干露状态下的成活率同幼螺的实验方法。

1.3.4 成活率的计算方法

实验中观察管角螺的活力和对刺激的反应，死亡是以无附着能力，且足部伸出体外或腹足不能正常收缩，刺激厣无反应为标准（罗杰等，2010），计算其成活率。

成活率（%）=（成活个体数/露空开始时实验螺的总数）×100%

2 结果

2.1成螺在不同干露状态下的成活率比较

在控温条件下，成螺对不同干露条件下的成活率结果见图1、2。由图1、2可见，在18～20℃和28℃～30℃条件下，管角螺大量死亡时间分别集中在7～10 d和72～96 h。在相同条件下，随着干露时间延长，成活率逐渐降低；其他条件相同时，湿润比干燥条件的成活率高。低温（18℃～20℃）比高温（28℃～30℃）成活率高，低温（18℃～20℃）状态下管角螺开始死亡时间为4 d，而高温（28℃～ 30℃）状态下管角螺开始死亡时间为36 h，在湿润状态下管角螺低温（18℃～20℃）比高温（28℃～ 30℃）开始死亡时间延长了1倍。因此，在管角螺长途运输过程中，可采用低温湿润保存。

2.2幼螺在不同干露状态下的成活率比较

图1 管角螺成螺28℃～30℃露空条件下的成活率

图2 管角螺成螺18℃～20℃露空条件下的成活率

由图3可见，高温干燥36 h未发现死亡，48 h成活率为90%，管角螺大量死亡集中在52 h；而高温湿润44 h未发现死亡，大量死亡集中在64 h。低温干燥44 h未发现死亡，大量死亡集中在64 h；而低温湿润56 h未发现死亡，大量死亡集中在72 h。从图3可看出，在相同条件下，随着露空时间延长，幼螺成活率逐渐降低。其他条件相同时，低温条件成活率明显高于高温，湿润条件的成活率明显高于干燥条件，而低温湿润的成活率最高。在低温或湿润条件下，幼螺的耐干露能力超过44 h。从图3可见，低温湿润的成活率下降比较平缓，表明管角螺在前期体内水分充足时，温度是影响其成活率的关键因素。在后期当管角螺腹足开始缩回、厣紧闭时，说明管角螺已严重脱水，此时影响管角螺存活率的主要因素是水份，其次是温度。

图3 管角螺幼螺在不同干露条件下的成活率

2.3稚螺在不同干露状态下的成活率比较

由图4可见，在相同条件下，随着干露时间延长，稚螺成活率逐渐降低。其他条件均相同时，低温湿润条件下管角螺的成活率明显高于高温湿润。48 h时低温干燥与高温干燥的成活率相差不大，表明稚螺成活率的主要影响因子为温度而不是湿润程度。高温干燥68 h后，管角螺的成活率降为0%；而低温干燥条件下，管角螺的存活时间延长4 h以上，尤其低温湿润条件下，管角螺稚螺的成活率远远高于其它3个条件。在湿润条件下，稚螺的耐干露能力超过36 h。

图4 管角螺稚螺在不同干露条件下的成活率

3 讨论

3.1干露时间长短对管角螺不同生长阶段成活的影响

贝类耐干露能力受种类差异、个体大小影响外，还受其生态及生理环境影响。不同种贝类，如硬壳蛤 （Mercenaria mercenaria） （李忠泓 等，2004）、菲律宾蛤仔 （Ruditapes philippinarum）（杨凤等，2012）等两壳闭合能力强、贝壳厚的双壳贝类，相较于施氏獭蛤（Lutraria sieboldii） （刘超等，2015）、海湾扇贝（Argopecten irradians）（于瑞海等，2007）等不能完全闭合、壳薄的贝类，水分可长时间保存在外套膜中，具较强的耐干露能力。由本实验可知，18℃～20℃干燥条件下，管角螺成螺干露存活时间可延长至10 d。在相同生理环境下，管角螺因其贝壳较厚且干露后腹足可深深缩紧入壳内，厣完全闭紧，使体内水分蒸发缓慢，成活率相对较高。

此外，同种贝类，由于处在不同生长阶段的结构、生理及生态特点不同，成贝比幼贝更耐干露。如不同发育期的长牡蛎（Crassostrea gigas） （于瑞海等，2006）耐干露能力表现为：成贝>眼点幼虫>壳顶中期幼虫>幼贝>稚贝>D形幼虫。本实验结果表明，相同温度湿度条件下不同生长阶段的管角螺干露后的成活率也表现出一定的差异，即成螺>幼螺>稚螺。由于稚螺、幼螺与成螺形态相似，但软体部较小，在干燥条件下极易失水，成活率较低，稚螺阶段尤为明显。稚螺个体小、壳薄易碎、软体部小、水分含量低。相同温度湿度下，48 h内成活率与幼螺、成螺无太大差别，48 h后因失水过多而得不到补充，成活率差异明显。但随着其个体增长，贝壳增厚不易碎，耐干露能力也增强，这一结果与于瑞海等（2006）、孙虎山（1992）在长牡蛎、长竹蛏（Solen stritus）苗耐干能力的研究结果相一致。

3.2温度对不同阶段管角螺干露的影响

温度变化是影响贝类生理生化活动的主要因子之一。本实验结果表明，管角螺成活率随干露时间的增长而降低；在相同的干燥条件下，18℃～20℃比28℃～30℃时成活率明显高，即在相同的湿润条件下，温度对成活率的影响很大，特别是稚螺低温和高温在72 h时成活率分别为40%和0%。造成这一结果的可能原因是温度升高，组织器官活动性能提高，酶活性增强加快了体内生化反应速度，呼吸作用增强（郭海燕等，2007）。高温干露条件下，管角螺水分蒸发速度加快，成活率降低迅速。从本研究结果可看出，高温组成活率明显低于低温组，这主要是由于低温条件下管角螺的呼吸代谢相对较慢，能量消耗低于高温组，这一结果与罗杰等（2008）在不同温度条件下对管角螺的研究结果相一致。贝类离水后能维持生命活动，但因不能从周围环境获得足够的氧和排出二氧化碳，造成血液中pH值失去恒定而窒息死亡的时间，称为“露空时间”（蔡英亚等，1995）。本研究中，在相同温度相同湿度的状态下，不同阶段的管角螺随干露时间越长而成活率越低。

此外，管角螺在低温干露条件下的成活率最优。相同干燥湿润条件下，管角螺在低温（18℃～20℃）状态下生存能力大大加强，可以延长至10 d，在第10 d时存活率仍有10%；而高温（28℃～30℃）情况下管角螺的生存时间仅为4.5 d，差异非常明显。这可能是由于28℃～30℃接近高温死亡临界，干露状态下缺氧，代谢活动较强及能量消耗加快。本研究结果表明，在湿润条件下18℃～20℃管角螺的存活效果最好。此外，在18℃～20℃管角螺成螺干露效果和湿润效果存在交叉点，实验过程中存在的温度和湿度波动可能是造成这种现象的主要原因。

3.3湿度对不同阶段管角螺干露的影响

湿度是影响贝类保活、运输过程中存活率的重要因素（王霞 等，2008）。缢蛏（Sinonovacula constricta）综合保活技术（李含，2014）的研究结果表明，100%湿度下，缢蛏的保活效果普遍优于不控制湿度组；控制湿度时，无论低温或高温存活率均有所提高，且随着温度升高，增幅变大；生态低温（0℃）时，缢蛏存活10 d后存活率仍达96%以上。Hidu等（1988）在0～6℃条件下，用湿布包裹美洲牡蛎苗（Crassostrea virginica）（7～40 mm）可干露较长时间，保持很高的成活率。对管角螺来说，无论稚螺还是幼螺，成活率随干露时间的增长而降低，得出的结论与成螺基本一致。本实验结果表明，湿润状态时成活率高于干燥状态时，且低温湿润（18℃～20℃）成活率明显高于高温湿润（28℃～30℃）。这主要是管角螺通过湿度来维持自身少量呼吸等而成活率高；且在湿润状态下可防止管角螺的自身软体部水份蒸发，防止软体部失水萎缩。

4 结论

温度和湿度是贝苗运输成功的两个关键因素。在实际生产运输中，离水后存活率高低可能是温度和湿度胁迫作用下的结果。因此，在苗种运输、生产管理过程中，保持低温和高湿度是延长管角螺露空时间的有效方法。

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（本文编辑:袁泽轶）

Survival response of Hemifusus tuba to the stress of air exposure

WU Xue-ping1,2,ZHOU Yu-na1,SHEN Xia-shuang1,LUO Fu-guang1,CHEN Yu1,PAN Ying1

（1.College of animal Science and Technology,Guangxi University,Naning 535004,China；2.Key Laboratory of marine Biotechnology,Beihai 536000,China）

The paper studied the survival response of young and adult H.tuba to the stress of air exposure at different temperatures(18℃～20℃and 28℃～30℃)and moistures(dry and moist conditions).The results indicated that the survival rates of naiad,young and adult H.tuba were higher in the conditions of moisture and low temperature even under the long-time air exposure,but under the high temperature and dry conditions they were able to endure short time air exposure. The tolerance ability of exposure to air was as follows： adult>young>naiad.This study will supply references for H.tuba collection of seeding,long-distance transport,and preservation of adult H.tuba under the conditions of low temperatures and air exposure.

Hemifusus tuba;stress of air exposure;survival rat

S968.3

A

1001-6932（2017）01-0091-05

10.11840/j.issn.1001-6392.2017.01.012

2016-02-01；

2016-03-17

国家自然科学基金（31060353）；广西海洋生物技术重点实验室开放基金（GLMBT-201403）；广西研究生教育创新项目（YCBZ2015007）。

吴雪萍（1987-），女，博士研究生，主要从事水产动物遗传育种研究。电子邮箱：ab8711xp@163.com。

潘英，博士，教授，博士生导师。电子邮箱：yingpan@gxu.edu.cn。