SNP标记在小麦遗传育种中的应用研究进展

许陶瑜，唐朝晖，王长彪，任永康，赵兴华，刘 江，赵 霞，

（1.山西省农业科学院经济作物研究所，山西汾阳032200；2.山西大学生物工程学院，山西太原030006；

3.山西省农业科学院生物技术研究中心，山西太原030031；4.山西省农业科学院作物科学研究所，山西太原030031）

SNP标记在小麦遗传育种中的应用研究进展

许陶瑜1，2，唐朝晖3，王长彪3，任永康4，赵兴华3，刘 江3，赵 霞3，

（1.山西省农业科学院经济作物研究所，山西汾阳032200；2.山西大学生物工程学院，山西太原030006；

3.山西省农业科学院生物技术研究中心，山西太原030031；4.山西省农业科学院作物科学研究所，山西太原030031）

小麦遗传育种对于小麦产量的提高意义重大。高密度单核苷酸多态性（SNPs）广泛应用于小麦数量性状位点（QTL）定位和标记性状关联分析，这极大推动了小麦遗传学和基因组学领域的发展，并有助于阐明表型和基因型之间的复杂关系，提高了小麦的育种效率。通过综述SNP在小麦遗传育种中的研究进展，为小麦育种提供进一步理论指导。

SNP标记；遗传图谱；基因定位；遗传多样性分析；分子标记辅助育种

20世纪以来，作物育种结合农业技术和农药的应用在提高作物产量方面取得了巨大的进步。然而，育种家不断面临新的挑战。首先，农业生产实践发生变化，这就需要开发具有特定农艺性状基因型的作物。其次，目标环境及其作物有机体不断变化。例如，真菌和害虫不断进化并不断改变寄主植物抗性；新开垦的土地不断用于农业耕作，使植物需要适应不断变化的生长条件。最后，消费偏好和需求发生变化。因此，育种家需要不断培育新品种来满足不同的市场需求。

多家权威机构预测，21世纪作物产量前景并不乐观，作物产量增长率在不断下降。在水资源短缺、耕地面积锐减、耕作环境恶化、新的病原菌和害虫不断出现、极端气候危害的背景下，提高作物产量对于育种家来说是前所未有的挑战。

育种在作物增产中占有重要地位。鉴于目前的产量趋势、人口增长预测和对环境的压力，与产量稳定性和可持续性相关的性状应是作物育种工作的一个重点。这些性状包括持久的抗病性、抗逆性和水分、营养的高效利用性。

小麦作为我国重要的粮食作物，提高小麦产量和品质等方面的遗传育种工作就显得尤为重要。从分子遗传学和基因组学中获得的单核苷酸多态性（SNP）标记为小麦育种提供了广阔的前景。SNP标记作为第3代分子标记，具有数量多、分布广、高度稳定、适于快速规模化筛查、易于基因分型等特点[1]。利用SNP标记辅助小麦育种，可大大提高育种效率和精度。SNP标记在小麦遗传图谱构建、基因定位、遗传多样性分析、农艺性状关联分析、分子标记辅助育种等方面发挥着重要作用。

本文通过对SNP标记在小麦遗传育种应用的研究进展进行综述，旨在为小麦育种工作提供进一步理论指导。

1 SNP标记在构建遗传图谱中的应用

SNP反映了基因水平上的遗传多样性，其在小麦基因组中分布的丰富性和高密度性使得构建小麦遗传图谱更加精细。用SNP标记构建小麦遗传图谱，不仅增加了标记密度，而且为数量性状基因定位和目的基因定位提供了精细图谱，帮助育种工作者更加精确地进行分子标记辅助选择育种和品种鉴定。

TRICK等[2]使用群体分组分析法密化小麦籽粒蛋白含量基因区域的SNP，使得该区域的SNP标记达到0.4 cM，大量的SNP增加了基因区域标记密度。ALLEN等[3]对世界范围内的5个六倍体面包小麦群体进行SNP位点筛选，开发出与品种相关的小麦SNP标记225 001个用于构建遗传图谱。CAVANAGH等[4]对世界范围内搜集到的2 994份小麦品种进行高通量测序，开发出小麦SNP标记遗传图谱，用于检测小麦基因组主体区域选择改进过程。高尚等[5]选用农艺性状差异性显著亲本H461×CN16的重组自交系（RIL）为材料分析多态性，检测到SNP位点7 197个，构建了高密度的小麦遗传图谱。

2 SNP标记在农艺性状基因关联分析中的应用

小麦的农艺性状有生育期、株高、叶数、分蘖数、小穗数、穗粒数、千粒质量等，育种中选择优良的农艺性状对于小麦产量的提高意义重大。小麦基因组中多数SNP标记与农艺性状基因密切相关，通过关联分析可以挖掘小麦农艺性状基因的SNP位点，为小麦农艺性状改良提供重要支持。

千粒质量对于提高小麦产量有重要的作用，HU等[6]通过近等基因系对特定的位点扩增片段测序鉴定发现，位于7A染色体上的TATGW-7A对于提高小麦千粒质量有着重要的作用，TATGW-7A与千粒质量的相关性在自然种群和中国小麦微核心种质库得到进一步验证。MOCHIDA等[7]用混合线性模型连续4 a测定了与10个农艺性状相关的SNP标记，结果发现了201对与农艺性状相关的SNP标记。研究发现，一些标记与一个性状相关，一些单一标记与多个性状相关。与观察到的性状相关的SNP一般都聚集在小麦基因组中特定染色体区域，主要集中在小麦2A，5A，6A，7A，1B和6B染色体上。本研究认为，关联作图可以补充和加强前人的QTL分析，为标记辅助选择提供更多的信息。小麦穗部形态特征与产量高度相关，ZHAI等[8]使用冬小麦Yumai8679×Jing 411的191个F9重组自交系构建SNP标记，通过高密度的SNP和SSR图谱对小麦穗部形态特征和株高的QTL进行分析，结果发现4个新的QTL位点，分别位于1AS，2DS，7BS上，其中，7B短臂上发现了2个QTL位点。刘凯等[9]应用SNP标记分析指出，控制穗部形态的数量性状位点集中于4B和6A染色体上。SNP标记和农艺性状QTL的紧密连锁为今后改良农艺性状指明了方向。

3 SNP标记在基因定位中的应用

作物育种的基础是选择具有理想性状的特定作物，目标是在选育的新品种中装配更多的理想目的基因。目的基因的高效持久利用是育种工作的重要课题，要使不同来源的基因合理分布且有效聚合,就必须明确已知小麦目的基因的遗传来源和基础。使用SNP标记方法能够定位各种小麦的抗病、抗旱等优良目的基因，为后续小麦目的基因的克隆和导入及分子辅助选择育种提供支持。

MACCAFERRI等[10]用SNP标记对世界范围内的1 000种春小麦进行全基因组分析，确定了抗条锈病基因新的位点，丰富了小麦的抗条锈病基因。TIWARI等[11]通过发掘山羊草5 Mg短臂，将抗条锈病基因Lr57和抗叶锈病基因Yr40导入到小麦中。卫波[12]用SNP标记定位抗旱基因TaDRER1，通过试验将该基因定位到了小麦的3B短臂上。陈璨[13]利用90KSNP芯片，用抗条锈病的不同小麦品种与感病品种进行杂交构建遗传群体，找到了4A染色体上2个新的抗条锈病基因。赵艳艳[14]对正常供钾水平和低钾胁迫水平下小麦苗期和成熟期的钾利用率的分析，筛选与吸收钾效率差异的SNP位点，定位到多条染色体上存在与钾效率吸收相关的SNP位点。禹文龙[15]通过对渐渗系山融3号的耐盐性分析找到了小麦耐盐性数量性状的多个QTL位点。BULLIP等用SNP标记对抗条锈病小麦进行全基因组分析，找到抗性位点127个[16]。

4 SNP标记在遗传多样性分析中的应用

遗传多样性是作物生存、适应、进化的前提和基础。作物遗传多样性和遗传结构的评估对植物育种计划和遗传资源的保护具有重要意义。SNP标记是研究多样性基因组模式、推断个体间祖先关系和在作图试验中研究标记—性状关联的有力工具[17-18]。小麦育种中经常使用相同或者相近的品种，导致小麦品种基因多样性降低，在育种中可能会丢失很多重要的抗病抗害等优良基因，对小麦产量和品质育种形成障碍，增加育种风险。用SNP标记对小麦进行多样性分析，为拓宽小麦育种材料提供了有用的信息。

JING等[19]从世界范围内收集了150份硬粒小麦，利用946个多态性SNP标记对四倍体小麦全基因组进行遗传多样性和遗传结构的研究，结果表明，从地方品种和老品种到早期绿色革命时期发行的现代品种，遗传多样性丧失，但后绿色革命期间多样性有所增加。此外，在10大生态区之间的遗传多样性的比较分析表明，南美洲、北美洲和欧洲拥有最丰富的遗传变异，而中东表现出中等水平的遗传多样性。曹廷杰等[20-21]通过SNP多态性区域将96个品种分为7个类群，并且指出河南小麦新选育品种遗传多样性低，需要在选育小麦新品种时有条件的尽量选择外地品种，以增加河南小麦品种基因多样性，降低小麦用种风险。OLIVEIRA等[22]对超过100个四倍体小麦地方品种和野生二粒小麦进行SNP标记筛选，找到了多个区分地方品种的SNP标记，为研究小麦的种质资源和进化提供了依据。MANICKAVELU等[23]用SNP标记对阿富汗的466个地方小麦品种进行多样性分析，结果表明，地方品种间的遗传距离显著并把地方品种划分为14大类，在巴达赫尚地区物种多样性最明显。

5 SNP标记在分子标记辅助选择育种中的应用

对小麦目标性状进行基因定位和分子标记是育种工作的前提，分子标记辅助选择（MAS）[24]大大提高了常规育种的效率和准确性。SNP是分子辅助选择育种的理想标记。控制小麦多个性状的主效基因位点和大量的QTL位点的发现，为小麦分子标记育种和基因聚合育种提供了支持[25]。

KASSA等[26]开发了新的抗叶锈病基因Lr16的 SNP标记位点，为抗叶锈病基因的克隆导入和分子标记辅助选育抗叶锈病品种提供了支持。DAKOURI等[27]利用来自42个国家的275个小麦材料分析小麦种苗期和成株期叶锈病抗性特征发现，聚合了多种抗叶锈病基因的材料抗性稳定，Lr34是小麦成株期最重要的持久的抗叶锈病基因。梁荣奇等[28]用SNP标记技术将Wx基因导入小麦，培育了首批糯性小麦系。SALAMEH等[29]通过分子辅助标记将抗赤霉病基因Fhbl和Qfhs.ifa-5A这2个抗性主效基因导入到9个欧洲冬小麦品系中，使得冬小麦品系有了抗赤霉病抗性。高安礼等[30]研究表明，通过分子标记将抗白粉病的不同基因聚合在一起的材料比只含有单一抗性基因的材料对白粉病的抗性更长久。BAI等[31]从百农64和鲁麦21中选育了抗白粉病聚合基因株系。张增艳等[32]利用分子标记选择出具有多个抗白粉病聚合基因的株系，比起表型鉴定节省了时间，提高了效率。

6 展望

小麦育种成效的大小往往取决于对小麦基因的深入挖掘和利用，SNP标记是小麦基因的挖掘和利用的一种有效方法。此外，SNP标记对于小麦的起源和迁移研究[33]，不同品种小麦资源的比较和鉴定[34]、小麦偏分离现象[35]、优质抗性基因的聚合[36]方面也发挥着重要的作用。随着SNP标记水平的提高和成本的降低，通过SNP标记对小麦基因的挖掘和利用将会对小麦遗传育种产生更加深远的影响。

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Research Progress on the Application SNP Marker in Genetic Breeding of Wheat

XUTaoyu1，2，TANGZhaohui3，WANGChangbiao3，RENYongkang4，ZHAOXinghua3，LIUJiang3，ZHAOXia3

（1.Institute ofEcomomic Crops，ShanxiAcademy ofAgriculturalSciences，Fenyang 032200，China；2.College ofBio-engineering，ShanxiUniversity，Taiyuan 030006，China；3.Research CenterofBiotechnology，ShanxiAcademy ofAgriculturalSciences，Taiyuan 030031，China；4.Institute ofCrop Sciences，ShanxiAcademy ofAgriculturalSciences，Taiyuan 030031，China）

Wheatgenetic breeding is ofgreatimportance for improving wheatyield.High density single nucleotide polymorphisms（SNPs）are widely used in wheatquantitative traitloci（QTL）and character correlation analysis,which willpromote the developmentof wheat in the field of genetics and genomics,and help to clarify the complex relationship between the phenotype and genotype.SNP is widely applied to wheat breeding,which will greatly raise the efficiency of it.This paper reviews the achievement of the SNP in wheat genetic breeding,and which provide furthertheoreticalguidance forgenetic breeding ofwheat.

single nucleotide polymorphism marker;genetic map;gene location;genetic diversity analysis;molecular marker assisted breeding

S512.1

：A

：1002-2481（2017）09-1549-04

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.09.36

2017-07-28

山西省重点研发计划项目（201603D221025-2）；山西省农业科学院种业发展专项（2016ZYZX50）；山西省农业科学院重点攻关项目（YGG1624）

许陶瑜（1986-），男，山西孝义人，研究实习员，主要从事小麦遗传育种研究工作。王长彪为通信作者。