镉对烟草的胁迫与烟叶控镉措施研究进展

曹玉巧，邵慧芳，许自成，聂庆凯，黄五星

（河南农业大学烟草学院，河南 郑州 450002）

镉对烟草的胁迫与烟叶控镉措施研究进展

曹玉巧，邵慧芳，许自成，聂庆凯，黄五星

（河南农业大学烟草学院，河南 郑州 450002）

由于烟草易富集镉，并且卷烟烟叶中的镉在抽吸时可随主流烟气进入人体，进而危害吸食者健康。因此，烟草中的镉研究越来越受到大家的关注。综述了烟草中镉的来源，镉对烟草生长发育、生理生化、烟叶品质的影响以及烟草镉防治的相关措施等近年来的研究进展，以期为烟草中镉研究提供理论参考。

烟草；镉胁迫；控制；机理

镉是一种有较强生物毒性的重金属元素，在土壤中化学活性比较高，可通过植物根系的吸收在植株体内形成积累，进而污染生态环境[1]。烟草作为我国重要的经济作物之一，易富集镉且主要积累在叶片中[2]；镉不仅不利于烟草的生长发育和烟叶化学成分的协调，还会在卷烟的抽吸过程中，通过主流烟气进入人体，从而危害吸食者的健康[3]。有分析表明，卷烟中镉的转移率平均可达10%[4]。有学者提出，将镉作为评价环境烟气的一项指标[5]。土壤镉污染是引起烟草镉含量增加的主要因素[6]。

近年来，我国植烟土壤镉污染问题不容忽视，张成尧[7]测定全国主要烟区土壤镉含量，结果发现，其平均值与土壤质量标准（GB-15618—1995）相比有12.4%的样品镉全量超标。烟草的安全性相关研究已经成为热点，烟草抗镉机理也引起了广泛的关注[8]。

笔者就烟草镉研究工作方面所取得的成果，综述了镉胁迫对烟草生长、生理、品质等的影响，并介绍了相关控制措施及其作用机理，以期为烟草中镉的相关深入研究提供一定的理论依据。

1 烟草中镉的来源及其积累分布

1.1 镉的来源及其影响因素

大多数学者认为，烟叶中的镉来源于农业生产过程中植烟土壤、灌溉水和环境空气等影响因子[9]。其中，大气中的镉由烟叶表面进入植株形成积累，而烟草根系对土壤中镉的富集是烟叶镉的主要来源[10]。土壤镉含量、土壤理化性质、肥料[11]、Cl-[12]、其他金属元素[13]等各种因子都会影响镉由土壤向烟草的转移[14]。王卫等[15]研究认为，烟草镉的主要影响因素依次为土壤镉浓度、pH、有机质含量，其中，烟叶镉含量与土壤中镉的交换态含量、有机质及有效P含量呈正相关，与土壤pH值呈负相关。潘文杰等[16]研究进一步指出，外源镉较土壤原生镉更容易被烟草吸收，且生态因子也会影响烟叶镉的含量，其与日照时数显著负相关，与降雨量显著正相关。因此，就地域而言，南方烟区在烤烟生育期相对日照时间短、降雨量大，烟叶镉含量普遍高于北方。

1.2 镉的积累分布及其影响因素

不同类型土壤中镉含量的高低、土壤对镉的吸附能力均不同[17]。土壤中镉的形态分布也随镉的添加发生变化，在未污染土壤中，镉主要以残留态、铁锰氧化物结合态和交换态形式存在，而镉污染土壤中交换态镉所占比例最高，镉的移动性强[18]。外源镉进入土壤后，大部分都能被烟株吸收[19]。镉在不同基因型的烟草中积累特性存在差异，普通烟草表现为叶片和根系富集，黄花烟草表现为根系富集[20]。此外，普通烟草品种之间镉积累特征也有所不同，刘登璐等[21]以耐性指数为聚类分析指标，对所选93份烟草材料进行镉积累差异评价，最终将材料分为高、中高、低3类耐性，其中，镉积累能力存在较大差异的中高耐性烟草材料又以镉含量为指标分为低积累、中高积累和高积累3类，材料之间具有显著的差异。

烟草中镉以较慢的速率向新叶转运，老叶中累积的镉相对较多。贺远等[22]研究表明，K326中镉先快速积累再快速降低，然后缓慢积累。张仕祥等[23]研究发现，外源镉的添加可使中烟100烟叶吸收积累镉的敏感期提前。有研究表明，同一烟株不同叶位镉含量呈现下部叶＞中部叶＞上部叶的规律，不同器官中镉含量呈现叶片＞茎＞根[24]。镉的积累与作物亚细胞组分上的分布有关。宋晓慧等[25]研究认为，烟草根部镉亚细胞水平上分布为细胞壁＞胞液，叶片亚细胞组分中胞液＞细胞壁，线粒体和叶绿体等细胞器中最少。贺远[26]研究指出，细胞壁对镉具有一定的沉积作用，是主要的镉分布场所，镉处理时叶肉细胞细胞壁中镉的比例明显提高[27]。ZENK[28]研究认为，植物液泡可积累大量的镉使植物细胞免受毒害，但不论是液泡还是细胞壁，对镉的胁迫都有其一定的自身忍耐范围，一旦镉超过限量就会转移到细胞器中，严重破坏植物的正常代谢。

2 镉胁迫对烟草的影响

2.1 镉胁迫对烟草生理生化、生长发育的影响

低浓度镉可促进烟草生长，而高浓度镉对烟草生长则有极显著的抑制作用，镉胁迫下烟草叶片黄化失绿，生物量显著降低[29]。根是反应更加敏感的部位，对镉的响应更明显，刘义新等[30]研究表明，K326根尖经镉处理后表面变得皱缩平秃，吸收面积大大减小，根系活力受到显著抑制。镉影响烟草生理代谢主要包括减弱光合作用和破坏氧化还原系统2个方面。镉处理时烟草光合色素含量减少，光合速率被抑制，光合能力明显降低，吴坤等[31]研究发现，镉胁迫下云烟85叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量均随着镉浓度的增大而显著减少，叶绿素a/b值降低，各光合参数及荧光参数均下降。翁高艺[32]研究指出，镉可抑制叶绿素中酸酯还原酶和氨基-γ-戊酮酸的合成。林鹏[33]研究认为，镉干扰了Fe与Zn的吸收，从而破坏了叶绿体的结构与功能。植物细胞的氧化还原系统对镉反应敏感，一定浓度的镉就可导致植物体内活性氧的过量积累，使之产生氧化胁迫甚至死亡[34]。高阳等[35]研究表明，短期镉胁迫下烟草愈伤组织内抗氧化酶系统活性增强，但长期高浓度的胁迫，抗氧化系统活性大大下降，膜质过氧化程度明显加深。袁祖丽等[36]研究得出了相似的结论：镉浓度增加时云烟85根中超氧阴离子浓度升高；SOD，CAT，APX活性初期上升后期明显下降；POD，GR活性先上升后下降，但始终高于对照；MDA含量持续升高，同时镉胁迫可以打破烟草激素的平衡，随着镉浓度的增加，烟叶中IAA含量和GA3含量先上升后显著下降，ABA含量持续增加，ZR含量迅速减少。

2.2 镉胁迫对烟草亚显微结构的损伤

镉对烟草的毒害不仅体现在镉对烟草的生长发育以及细胞生理生化活动的抑制上，还包括镉对烟叶亚显微结构的损伤诱变。镉胁迫使烟草各细胞的膜结构受到严重伤害，进而影响细胞机能的正常运转，贺远[26]对K326幼苗叶片进行试验，结果发现，叶片细胞膜透性随着镉浓度的增加而变大，高浓度镉处理时，细胞膜已经破裂。袁祖丽[37]研究表明，镉处理下云烟85叶片厚度、栅栏组织厚度和海绵组织厚度均变小，细胞密度和叶片空隙度减少，根系截面积减小，维管束异常；同时镉污染导致烟草叶绿体系统崩溃。李荣春[38]研究发现，镉胁迫下K326叶绿体膜系统已经解体，质体小球增多，类囊体片层减少、分布不均，甚至类囊体消失，还观察到细胞核开始变形出现微核。有关染色体的变化在烟草中尚未见报道，时丽冉等[39]研究发现，小黑麦有丝分裂指数随着镉处理时间的延长、浓度的升高逐渐降低，染色体畸变率提高。李德明等[40]研究认为，随着镉含量的增加，染色体和核仁的破坏会加重。

2.3 镉胁迫对烟草DNA的影响

镉污染严重时，烟草DNA也受到胁迫，刘晓[41]研究发现，贵烟11号烟草DNA提取后的颜色随处理时间延长呈白色—棕色—深棕色—黑色逐渐加深，同时烟草根尖DNA损伤后发生降解，镉处理浓度越高、时间越长，降解程度越大，形成的片断就越小。支立峰等[42]研究指出，镉胁迫会造成烟草SR1悬浮细胞的大规模死亡，伴有典型的DNA“梯形带”出现，是一种程序性死亡。镉毒害同样影响烟草RNA的表达，郑威特[43]研究发现，贵烟1号根系高通量miRNA的测序结果与对照相比，特异miRNA序列数量上升，镉胁迫下烟草产生了新的miRNA，从不表达变为表达，这些miRNA可能与镉的代谢及调控有着紧密的联系。

2.4 镉胁迫对烟叶化学成分的影响

镉通过影响烟草生长发育过程中各有机物质的合成、代谢、转运活动，进而体现烟叶各化学成分指标的优劣。镉污染时烟叶品质指标之间变得不协调，不能达到优质烟叶的标准，烟叶还原糖、钾、苯乙醛和苯乙醇、茄酮和β-大马烯酮含量均随镉胁迫程度的加深而逐渐降低；糖/碱与氮/碱均不能达到优质烟叶指标的要求；类西柏烷物质、苯丙氨酸类、棕色化产物、类胡萝卜素类等香气物质含量也随之下降[44]。烟叶可溶性糖对镉反应非常敏感，较低镉浓度下糖含量就显著下降，可溶性糖含量的变化可作为烟叶镉污染的一项监测指标[38]。李元等[45]研究得出，镉胁迫下烟草蛋白质含量增加，并推测可溶性蛋白质含量的增加可能是植物抵御镉毒害的机制之一，但烟叶蛋白质含量过高时烟草吸味苦涩、辛辣，烟叶品质降低[46]。此外，镉胁迫下其离子竞争性结合植物营养阳离子的转运蛋白，会阻碍营养元素的吸收，造成植物的营养不良[47]。袁祖丽等[48]研究发现，镉污染会引起云烟85叶片K含量降低，吸食品质变差。

3 烟叶控镉措施及其机理

长久以来，国内外在镉对烟草的影响方面进行了大量研究，随着烟叶安全性概念的提出，烟草行业、各科研单位对烟草中镉的防控越来越重视。各种各样的措施被应用于实践控制烟草中的镉含量，笔者将其总结为土壤修复剂、植物生长调节剂和营养元素的添加以及现代生物技术的应用等四大类。

3.1 土壤修复剂

土壤修复剂大多由工农业废弃物制成，来源广、成本低，并且容易操作，是治理土壤镉污染的一个研究热点[49]。有研究表明，通过施用土壤修复剂调控烟叶中的镉含量是简单可行的农艺措施，比如秸秆中含有羧基、羟基、羰基、巯基等大量的有机官能团可与镉结合形成稳定化合物，从而降低土壤中的镉含量，其中，油菜秸秆作用好于玉米秸秆[50]。冶铝工业副产物赤泥生物活性呈碱性、比表面积大，也可显著降低土壤中镉的生物有效性，提高烟叶产量和中上等烟叶比例[51]。合理地施肥也可有效控制土壤中的镉含量，肥料不同，烟叶吸收镉的程度不同，罗真华等[52]研究显示，酸性土壤中施用碱性肥料能降低烟叶镉含量的20%～45%，碱性肥料可调节土壤的pH，钝化镉，使之以较低的活性存在。尤方芳等[53]研究表明，通过生物炭与不同肥料的配施可降低土壤中的有效态镉含量，进而促进烟叶生长。此外，稀土微肥的施用也可降低镉胁迫下的烟叶镉含量，促进其生长发育和养分吸收，并可提高烟叶的含钾量[54]。

3.2 植物生长调节剂

植物生长调节剂是外源的非营养性化学物质，可在植物体内传导至作用部位，很低的浓度就能促进或抑制植物生命过程的某些环节，在一定程度上可以提高植物的抗性。β-氨基丁酸（BABA）是一种结构简单的非蛋白氨基酸，镉胁迫下BABA处理过的云烟87幼苗根长和鲜质量明显上升，其通过调节植物抗氧化系统促进谷胱甘肽的产生，增强植物螯合肽与镉的螯合作用，进而提高烟草抵御镉的能力[55]。刘松等[56]试验表明，外源BABA处理可促进云烟87根部镉的积累，降低地上部镉的毒害，BABA可参与 NtIRT1，NtNramp5，NtPCS1，NtGSH1，NtHMA4，NtPCR1，NtPDR5b等相关金属离子运输基因的表达调控，从而增强烟草的耐镉性。水杨酸可提高镉胁迫下烟草BY-2细胞的成活时间，通过使烟草细胞高度液泡化以及细胞膜对镉的包裹和结合作用来缓解镉的毒害[57]。何莲等[58]研究指出，外源脱落酸处理可显著提高K326和云烟87根系的镉含量，降低烟草地上部对镉的吸收。而甜菜碱可使镉胁迫下的烟草叶片气孔关闭、蒸腾速率下降，并促进烟草根部形成大量空泡阻碍镉向地上部的移动，从而显著缓解镉对植物的抑制[43]。此外，SINGH等[59-60]研究表明，添加外源茉莉酸和赤霉素能增强水稻幼苗的耐镉性，其通过增强水稻根系对必需营养元素的吸收，进而增强植物适应逆境的能力。

3.3 营养元素

一些植物生长必需营养元素的添加也能减缓镉对烟草的不利影响。张艳玲等[61]研究发现，磷的添加能对土壤中重金属特别是镉的积累产生影响。郑威特[43]试验表明，钾可降低贵烟1号烟叶中的镉含量，促进烟草生长，同时钾的缓解作用具有剂量效应，中等浓度处理下烟草的生理性状较好，各方面指标更优。外源硒的添加可使镉胁迫下细胞的氧化损伤得以缓解、烟草光合能力增强，地上部/地下部干质量增加，烟叶化学成分趋于协调，品质明显得到改善[62]。对其他作物的研究表明，锌可降低植物根部镉的含量，在一定的浓度范围内促进植物络合素PCs的高量表达，使之与镉结合，缓解其毒害[63]。刘朋等[64]研究表明，外源硅可通过增强植物体内抗氧化酶的活性和提高有机酸的含量来提高植物对镉的耐性，显著缓解镉对植株生长发育的抑制作用。蔡德龙等[65]研究认为，镉可与硅酸根离子发生化学反应，形成硅酸化合物沉淀，从而使镉不易被吸收。

3.4 现代生物技术

随着分子生物学科的快速发展，近年来越来越多的分子生物技术应用于烟草的耐镉性研究，并取得了一定成效。李静等[66]利用烟草品种SR1种子构建cDNA酵母表达文库，用镉敏感突变株对文库进行筛选，定位出镉胁迫相关功能基因谷胱甘肽转移酶、铜分子伴侣及金属硫蛋白等24个。陈诚[67]研究发现，AtMGT1基因对镁离子具有高亲和性，可以跨膜转运镁，从而提高植物的抗镉性。黄安寿[68]研究指出，AtMGT1基因在不同镉处理下都可有效提高烟草地上部的生物量，导入不同的染色体部位其基因的表达量不同，抗镉性不同。另有研究发现，基因CAX2能有效提高植物根部液泡膜对镉的转运，拟南芥AtCAX2可以高效将镉转运到根部液泡，减少地上部积累[69]，郭园园等[70]以K326为研究对象得出了相似的结果。韩彦莎等[71]从胡杨中克隆得到木葡聚糖内转糖苷酶/水解酶基因PeXTH，并验证转PeXTH基因的烟草可将大量镉区隔在根组织中，抑制镉向地上部的转运。此外，有文献指出，可以通过在植物中表达与PCS1合成途径相关酶的基因来增强植物对重金属的抗性[72]。植物螯合肽合成酶基因NtPCS1是烟草中新发现的金属镉代谢转运基因，其可促进植物螯合肽PCs的表达，催化其与植物根部吸收的镉形成复合物，缓解重金属的毒害[73]。

4 结论

镉是一种重金属污染物，其对烟草的危害不仅体现在镉对烟草生长发育过程中各方面的胁迫，还包括镉对烟草品质的影响，同时重金属镉也会对卷烟制品的安全性造成威胁。而烟草作为重要的经济作物，一直以来有许多科研工作者去探究有效的烟叶控镉措施，土壤修复剂、植物生长调节剂、营养元素的添加以及现代生物技术的应用等是诸多措施中主要的四大类，其通过降低镉的含量或镉的生物有效性，从而达到控镉的目的，其中，现代生物技术的应用已日趋成为主流，耐镉性基因的研究则是烟叶控镉工作的热点。

5 存在问题及展望

近年来，烟草行业及各科研单位对烟草安全性越来越重视。关于烟草对土壤中镉吸收转运的生理机制，如何降低烟草对镉的吸收、转化方面已开展了大量的工作。镉胁迫对烟草的毒害和烟草相关抗镉机制也有大量研究[74-75]，但仍有很多方面有待深入研究。

重金属镉影响烟草体内的生理代谢过程，从而抑制烟草的生长发育、烟叶品质，但其过程之间的相互作用及分子机制研究相对较少。

不同烟草品种具有耐镉性差异，其差异性的具体机理还未过多阐明。特别是普通烟草和黄花烟的镉积累差异的机理尚不明确。不同土壤性质、重金属的复合污染、烟草的根际效应及不同农艺措施都影响着镉对烟草的毒性。研究环境中镉与各因素的交互作用及其相关关系，对镉毒害及烟草的抗镉机理具有十分重要的现实意义，可建立预测模型。

现代生物技术在降低镉对烟草的毒害应用研究方面缺乏系统性，有待加强。比如：烟草在镉胁迫下植物螯合肽的产生及机理；镉胁迫下，烟草特异基因的表达控制等。

控制烟草中镉含量的措施各有其优缺点。目前还没有一套安全、实用、有效的综合措施。实现烟叶中镉含量的有效控制、提高烟叶安全性、改善烟叶品质这个目标还需要进一步努力。

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Effects of Cadmium on Tobacco and Cadmium Control Measures in Tobacco Leaves

CAOYuqiao，SHAOHuifang，XUZicheng，NIE Qingkai，HUANGWuxing
（College ofTobacco，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China）

Tobacco is rich in cadmium,and cigarettes in tobacco leaves in the suction with the mainstream smoke into the human body,thereby harming the health of the smokers.Therefore,cadmium research in tobacco is getting more and more attention.This paper reviewed the sources of cadmium in tobacco,the effects of cadmium stress on tobacco growth and development,physiology and biochemistry,and tobacco quality and the related control measures,which will provide some theoretical support for cadmium research in tobaccoleaves.

tobacco;cadmiumstress;control;mechanism

S572

A

1002-2481（2017）11-1877-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.11.35

2017-06-05

曹玉巧（1993-），女，河南洛阳人，在读硕士，研究方向：烟草品质生态与质量评价。黄五星为通信作者。