粤北车八岭杉木人工林物种多样性及优势植物种群结构*

宋相金束祖飞戴文坛陈伟霖方碧真覃 希缪绅裕

（1.广东车八岭国家级自然保护区，广东 始兴 512526；2.广州大学 生命科学学院，广东 广州510006）

粤北车八岭杉木人工林物种多样性及优势植物种群结构*

宋相金1束祖飞1戴文坛2陈伟霖2方碧真2覃 希2缪绅裕2

（1.广东车八岭国家级自然保护区，广东 始兴 512526；2.广州大学 生命科学学院，广东 广州510006）

基于1 hm2的固定样地数据，对广东车八岭国家级自然保护区人工杉木（Cunninghamia lanceolata）林的物种多样性及优势阔叶植物种群的年龄结构和高度结构等特征进行了分析，以探讨群落的自然演替进程。结果表明：样地中胸径≥1.0 cm的植物共62种，个体总数3 740株，其中杉木占57.03%，重要值为50.51；其他7种优势阔叶植物的重要值之和为29.72；杉木林乔木层的Gleason指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数分别为6.732、0.655、1.884和0.456；优势阔叶植物种群中，赤杨叶（Alniphyllum fortunei）是典型的衰老种群；枫香（Liquidambar formosana）为稳定至衰老种群；檵木（Loropetalum chinense）、油茶（Camellia oleifera）、野柿树（Diospyros kaki var. silvestris）为基本稳定种群；木荷（Schima superba）和华润楠（Machilus chinensis）为增长种群；各植物种群高度结构特征表现不同，只有杉木种群在10.0 m及以上的高度结构与整个群落相似。经过30 a的自然演替，杉木的重要值仍大于50，群落的针叶林性质未变，属于向地带性植被常绿阔叶林过渡的早期阶段；虽然出现了赤杨叶、枫香、檵木等优势阔叶树种，但它们在群落中未达到杉木的建群种地位。

杉木人工林；物种多样性；优势植物种群；年龄结构；高度结构；车八岭

广东车八岭国家级自然保护区地处粤北始兴县，地理坐标为114°09′04″～114°16′46″E，24°40′29″～ 24°46′21″N，总面积7 545 hm2，主要保护对象是亚热带常绿阔叶林。自保护区建立以来，有关学者对其森林植被类型、常绿阔叶林及其优势成分（米槠Castanopsis carlesi、甜槠C. eyrei、闽楠Phoebe bournei 等）的演替、结构特征、种群分化、植被恢复等方面进行了深入地研究[1-6]；许多研究集中在南岭地区2008年冰冻灾害对森林植被的损害调查、评估与灾后恢复[7-12]。杉木（Cunninghamia lanceolata）林是长江以南地区最主要的针叶林之一，目前在国内依旧是研究热点之一[13-19]。但迄今为止，几乎未见车八岭重要植被类型之一的针叶林相关特征（含自然演替过程）的研究报道。本文基于1 hm2固定样地数据，对车八岭杉木针叶林群落中的物种多样性指数及优势阔叶树种的种群年龄、高度结构特征进行分析，以期了解该群落演替进程和植被动态，对于区域植被恢复和生物多样性保护具一定的理论指导和实践意义。

1 材料与方法

1.1 自然概况

车八岭国家级自然保护区属亚热带季风气候，年均气温19.5 ℃，极端最低温-5.5 ℃，绝对最高温38.4 ℃。全年≥10 ℃的有效积温6 315 ℃，无霜期约315 d, 年降雪约2 d，年均降雨量1 615 mm，年均日照1 572 h。区内海拔700 m以下为红壤，天然植被有亚热带常绿阔叶林、针叶林、山地灌丛草坡和竹林等植被类型，其中常绿阔叶林2 013.8 hm2（占有林地面积7 182.5 hm2的28.04%）、针阔混交林面积3 968.4 hm2（占55.25%）、针叶林面积1 123 hm2（其中杉木林510 hm2，占7.10%；马尾松林Pinus massoniana 613 hm2，占8.53%）。车八岭自然保护区管理局后山（樟栋水）的人工杉木林（海拔约450 m）种植于1986年，至今已有30 a（按文献[13]的划分大于30 a为过熟林），期间未受人为干扰。

1.2 调查方法

于2016年7月上旬，在人工杉木林中（114°15′05.7″E，24°43′31.5″N，海拔446 m，坡度约25°～40°，坡向东南）设置1个1 hm2固定样地，划分为100个10 m×10 m样方，乔木、灌木、草本层的测定均参照“广东省自然保护区植物多样性调查技术规范（报审稿）”[20]，其中乔木层个体的起测胸径为1.0 cm。按照该技术规范，只要胸径达到或超过1 cm的均属于乔木层物种，因而某些藤本植物也纳入了测定范围。虽然对灌木、草本层进行了小样地（100个2 m×2 m小样方）调查，但本研究侧重分析优势阔叶树种的种群结构，这些物种均以自然分布或侵入方式在杉木林中生长，它们的年龄结构分析采用胸径5级分类法[5]，其胸径小于1.0 cm的I级幼苗数量，根据在灌木、草本层中的调查进行统计。

1.3 统计分析

群落中各物种多样性指数的计算公式如下[21]：

式（2）～（7）中，S为群落中的物种数量，A为单位面积，N为所在群落的所有物种的个体数之和，Ni为种i的个体数，Pi为某个种的个体数占群落中总个体数的比例，即Pi= Ni/ N。H为实际计算的物种多样性指数，Hmax为物种多样性指数理论最大值，即Hmax= lnS。

檵木（Loropetalum chinense）、油茶（Camellia oleifera）为灌木或小乔木，其年龄结构分级设定2.5 cm为1个等级。高度结构制图中，各植物种群均以2 m为1个等级。

由于杉木种群为人工种植，其年龄结构基本一致，幼龄植株中有部分为萌生个体，故不对其进行种群年龄结构的分析。

2 结果与分析

2.1 杉木林概况

车八岭国家级自然保护区杉木林的内部结构可分林冠层、乔木层、灌木层和草本层，林冠层高度11～15 m，以杉木、枫香（Liquidambar formosana）、木荷（Schima superba）、赤杨叶（Alniphyllum fortunei）、马尾松、黄樟（Cinnamomum porrectum）为主；乔木层第2亚层，高度6～10 m，有杨梅（Myrica rubra）、檵木、野柿树（Diospyros kaki var. silvestris）、豆梨（Pyrus calleryana）、绒楠（Machilus velutina）等；灌木层高2～5 m的优势种为油茶、华润楠（Machilus chinensis）、鸭公树（Neolitsea chui）等。草本层植物高0.5～1.5 m，主要种类有狗脊（Woodwardia japonica）、乌毛蕨（Blechnum orientale）、里白（Hicriopteris glauca）、金毛狗（Cibotium barometz）等。层间的藤本植物相当发达，平均长度超过10 m，主要种类有天香藤（Albizia corniculata）、藤黄檀（Dalbergia hancei）、小果蔷薇（Rosa cymosa）、三叶崖爬藤（Tetrastigma hemsleyanum）、黑老虎（Kadsura coccinea）等。

2.2 群落物种组成及重要值

野外调查结果显示，1 hm2固定样地中杉木个体数为2 133株（在100个10 m×10 m的样方中，杉木出现的频度达99个），占乔木层全部个体3 740株的57.03%（相对密度）。各物种的重要值见表1；表1中共出现62种植物，其中杉木的重要值占总体的50.51%，是建群种；落叶的阔叶树种檵木、枫香、野柿树、赤杨叶，常绿的油茶、木荷、华润楠的重要值较大，是群落中的主要优势种，这7种阔叶树种的重要值之和为29.72。表1中同时列出了各物种的平均胸径和高度，其中马尾松的平均胸径为32.56 cm，最大，杉木、枫香、木荷、赤杨叶、杨梅、黄樟、豆梨的平均胸径均超过10 cm。

表1的物种共隶属30个科，其中樟科的有8种（占去除未定种后全部61种的13.11%；重要值之和为5.92）、山茶科6种（占9.84%；重要值之和11.92）、壳斗科4种、冬青科、安息香科、蔷薇科、忍冬科各4种（占6.56%；重要值之和分别是1.41、0.35、3.55、1.22、0.73），所含种类较多，表明中亚热带常绿阔叶林的成分（樟科、山茶科、壳斗科、冬青科等）已在杉木林中占据一定地位，同时也有着较丰富的温带成分（安息香科、蔷薇科、忍冬科等）。其它科中，蝶形花科、茜草科和桃金娘科各有2种；杉科、松科、含羞草科、交让木科、楝科、马鞭草科、木通科、葡萄科、槭树科、漆树科、清风藤科、柿树科、天料木科、五加科、五味子科、杨梅科、榆科、紫草科、紫金牛科均有1种。

2.3 群落物种多样性指数

根据乔木层调查的数据，统计出群落各物种多样性指数，结果见表2。表2中的Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数不高，可能与杉木个体在群落中所占的数量比例优势较明显、植物群落演替仍属于较早时期有关。

本研究中Margalef指数为7.536，高于广东省紫金县和惠东县人工桉树（Eucalyptus sp.）林灌木层的Margalef指数0.416～6.005，可能是杉木林种植时间长（30 a），比种植时间较短（8～13 a）、且以外来植物桉树为建群种的群落恢复得好[22]；所计算的种间相遇机率为2.901，也高于福建省湛庐山天然马尾松林的0.919 5～0.970 5[23]，说明车八岭自然保护区的杉木人工林群落朝顶极群落演替进展顺利，因为随着均匀度和种间相遇机率的增加，群落物种多样性也增加。

表1 车八岭国家级自然保护区人工杉木林2016年乔木层物种重要值

物种 相对密度/%相对显著度/% 相对频度/% 重要值 平均胸径/cm 平均高度/m紫弹树(Celtis biondii) 0.05 0.01 0.14 0.07 5.60 6.50野漆(Toxicodendron succedaneum) 0.05 0.01 0.14 0.07 4.15 4.50乌药(Lindera aggregata) 0.05 0.00 0.14 0.07 1.75 3.75山楝(Aphanamixis polystachya) 0.03 0.02 0.14 0.06 10.80 10.00豆梨(Pyrus calleryana) 0.03 0.02 0.14 0.06 10.20 9.50野茉莉(Styrax japonicus) 0.03 0.01 0.14 0.06 8.60 8.00绒楠(Machilus velutina) 0.03 0.00 0.14 0.06 4.00 7.00茜树(Aidia cochinchinensis) 0.03 0.00 0.14 0.06 3.40 5.50山胡椒(Lindera glauca) 0.03 0.00 0.14 0.06 3.40 5.00樟叶槭(Acer cinnamomifolium) 0.03 0.00 0.14 0.06 3.10 4.50黑柃(Eurya macartneyi) 0.03 0.00 0.14 0.06 2.20 3.80黄毛冬青(Ilex dasyphylla) 0.03 0.00 0.14 0.06 1.80 3.00大青(Clerodendrum cyrtophyllum) 0.03 0.00 0.14 0.06 1.50 2.20红枝蒲桃(Syzygium rehderianum) 0.03 0.00 0.14 0.06 1.50 3.00短梗大参(Macropanax rosthornii) 0.03 0.00 0.14 0.06 1.30 1.90枹栎(Quercus serrata) 0.03 0.00 0.14 0.06 1.30 2.00榕叶冬青(Ilex ficoidea) 0.03 0.00 0.14 0.06 1.30 2.10赤楠(Syzygium buxifolium) 0.03 0.00 0.14 0.06 1.00 3.00密花树(Rapanea neriifolia) 0.03 0.00 0.14 0.06 1.00 1.80山橿(Lindera reflexa) 0.03 0.00 0.14 0.06 1.00 3.00五指那藤(Stauntonia obovatifoliola subsp. intermedia) 0.03 0.00 0.14 0.06 1.00 11.00合计 100 100 100 100

表2 车八岭国家级自然保护区2016年乔木层物种多样性指数

2.4 优势阔叶植物种群的年龄结构

对样地乔木层中出现的优势阔叶树种檵木、油茶、枫香、野柿树、木荷、华润楠、赤杨叶等进行种群的年龄结构分析，图1可见，檵木为基本稳定种群，以胸径2.5～4.9 cm的幼树个体数最多。油茶属于增长至稳定种群，以I级幼苗的个体数量最多。枫香种群的年龄结构不完整，缺乏幼年个体，以胸径7.5～22.4 cm的中树阶段个体数量最多，属于稳定至衰老种群；野柿树属稳定种群，I级幼苗和幼树的个体数最多；木荷种群和华润楠种群均属于增长种群，以I级幼苗个体数最多；赤杨叶种群则为典型的衰老种群，以胸径7.5～22.4 cm的大树阶段个体数最多，且未见I级幼苗。

2.5 优势阔叶植物种群的高度结构及群落的高度频度

对上述7个优势阔叶树种、杉木种群及整个杉木林所有种群个体（平均高度8.53 m，最小1.0 m，最大25.0 m）进行高度结构分析，结果见图2～3。各优势植物种群的高度结构规律不明显，有各自特征，且它们与杉木林高度结构（图3）的变化规律不吻合，杉木种群高度的频度分布基本呈正态分布。只有杉木种群在树高10.0～11.9 m开始和整个群落的高度结构变化较一致，表明在高度10.0 m及以上，杉木所占的比重大幅增加，其它阔叶树种在目前阶段尚难以与之竞争。

图1 车八岭自然保护区木荷、油茶、檵木、华润楠、枫香、野柿树和赤杨叶种群的年龄结构

3 结论与讨论

探讨物种丰富度、均匀度和物种多样性的时空分布格局及其成因, 分析群落组成是群落生态学研究的主要目的之一[24]。车八岭杉木林乔木层物种共有62种，低于车八岭保护区内5个山地常绿阔叶林1 hm2样地乔木层（胸径≥1.0 cm）物种平均值的110种[5]；杉木林Pielou均匀度指数为0.456，也低于阔叶林该指数的平均值0.535 （Pielou值范围为0.43～0.60）[5]或0.836[8]；但杉木林的密度为3 740 株/hm2和平均高度为8.53 m，均高于阔叶林样地的平均密度2 288.8株/hm2[5]或2 206株/hm2[8]、以及平均高度7.26 m[5]。杉木林的Shannon-Wiener指数为1.884，低于区内阔叶林的2.63[8]和闽楠（Phoebe bournei）群落乔木层（胸径≥2.0 cm）的2.39[3]。本研究中杉木林为30 a的过熟林，所计算的Gleason指数为6.732、Simpson指数为0.655，均高于20 a成熟杉木优势林（相应指数分别为4.000和0.470）[15]，杉木优势林的乔木层植物多样性指数随时间缓慢上升[15]，但杉木优势林的植物多样性却不如相同发育阶段的含杉木混交林[15]。Pielou均匀度指数为0.456，则远低于区内地带性植被甜槠（Castanopsis eyrei）林（0.838）[4]。整体上，本研究的杉木林属针叶林，在密度上大于阔叶林，但在物种多样性和均匀度指数上低于阔叶林。相对亚热带地带性植被常绿阔叶林而言，杉木针叶林属于演替的早期阶段，符合在群落发展过程中, 密度较大的群落是发展处于早期阶段的类型[4]这一规律。本研究中，杉木林高度的频度分布基本呈正态分布，与区内甜槠林的变化[4]相似，可见车八岭自然保护区内的杉木人工林与甜槠林在该特征上具有一致性。

2008年的冰冻灾害主要影响粤北山区海拔600～800 m左右的植被，本杉木林海拔450 m左右，故受冰灾影响不大。研究结果显示，落叶树种赤杨叶种群属于典型的衰退种群，在今后将随着演替退出该群落。赤杨叶为阳性树种，其幼苗随着林下光线的减弱而生长不良，在杉木林尚未成熟郁闭之前，其更新幼苗尚可存活，但经过30 a的发展，杉木林中已未见赤杨叶I级幼苗，这与区余端等[9]的研究结果较一致：车八岭山地常绿阔叶林在遭受冰冻灾害后，随着植被的恢复，森林郁闭度和叶面积指数的增加，赤杨叶幼苗的重要值不断下降，灾后第1年为2.5，第2年下降到0.2，第3年为0.1；相对多度则依次从0.9下降到0.1、0.0。落叶树种赤杨叶种群在杉木林中衰退，降低了物种竞争、为别的种群提供了生存空间，可能有利于常绿阔叶林演替的进程[25]。

檵木和油茶种群虽为稳定或增长种群，但它们的生长习性为灌木或小乔木，决定了它们难以进入林冠层。车八岭常绿阔叶林中的亚优势种[11]，如木荷、华润楠等增长种群今后将进一步得到发展，最终将在顶极的亚热带常绿阔叶林中扮演重要的角色。固定样地群落中的藤本植物相当发达，种类多且藤蔓粗壮，体现出车八岭生境优越的水热条件。

图2 车八岭自然保护区檵木、华润楠、木荷和油茶种群的高度结构

图3 车八岭自然保护区枫香、野柿树、赤杨叶、杉木种群和群落整体的高度结构

经过30 a的自然演替，杉木林乔木层中出现了部分壳斗科植物，如栲、红锥等，但它们目前尚未取得优势地位。车八岭地带性植被的代表成分米槠、甜槠等，在灌木、草本层中甚至未出现。因此，由杉木针叶林自然演替为常绿阔叶林至少要100 a以上，属于世纪演替类型。该杉木林作为保护区长期定位监测的固定样地之一，希望能在今后的研究中进一步探讨其群落演替的动态过程，并与保护区内所建立的常绿阔叶林固定样地的群落演替进程进行对比。

致谢：广州大学生命科学学院陆海坤、姚仕健、曾志峰、吴远威同学参加野外固定样地调查，特此致谢。

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Species Diversity and Structure of Dominant Species Populations of Cunninghamia lanceolata Plantation at Chebaling in Northern Guangdong

SONG Xiangjin1SHU Zufei1DAI Wentan2CHEN Weilin2FANG Bizhen2QIN Xi2MIAO Shenyu2
(1. Chebaling National Nature Reserve, Shixing, Guangdong 512526, China；2. School of Life Sciences, Guangzhou University, Guangzhou, Guangdong 510006, China）

Based on the data of 1 hectare permanent sample plot, the age structure and height structure of dominant broadleaved species populations,and species diversity within Cunninghamia lanceolata plantation at Chebaling National Nature Reserve of Guangdong were analyzed, so as to explore the natural succession process of the community. Results showed that there were 62 plant species with diameter of breast height more than one centimeter and the total individual number was 3 740. The C. lanceolata accounted for 57.03%, and its important value was 50.51, while the total important value of other seven broadleaved species was 29.72. The Gleason index, Simpson index, Shannon-Wiener index, and Pielou evenness index of C. lanceolata forest arbor layer was 6.732, 0.655, 1.884, and 0.456, respectively. Among the dominant broadleaved species population, theAlniphyllum fortunei population was typical declined population,and the Liquidambar formosana population was stable to declined population, while the populations of Loropetalum chinense, Camellia oleifera, and Diospyros kaki var. silvestris were basically stable, and the populations of Schima superba and Machilus chinensis showed increasing types. They had own characteristics of height structure for different plant populations, but only the population of Cunninghamia lanceolata was similar to the whole forest in the height structure above 10 m. After 30 years natural succession, the important value of Cunninghamia lanceolata was still greater than 50, and the coniferous forest of the community had not changed, which belongs to the early stage of succession to the zonal vegetation of evergreen broadleaved forest. Although there appeared dominant broad-leaved tree species, such as Alniphyllum fortunei, Liquidambar formosana, Loropetalum chinense, etc, they did not reach the level of Cunninghamia lanceolata to constructive species in the community.

Cunninghamia lanceolata plantation; species diversity; dominant plant population; age structure; height structure; Chebaling

S718.5

A

2096-2053（2017）01-0001-08

2014年中央财政林业补助资金“广东车八岭国家级自然保护区森林资源调查与培育”（SX15GZ022）。

宋相金(1964— )，男，高级工程师，主要从事自然保护区管理与生物资源监测研究，E-mail:cblbhq@163.com。

缪绅裕(1965— )，男，教授，主要从事植物多样性研究，E-mail:miaoshy@gzhu.edu.cn。