旱稻种质资源的耐盐性鉴定评价

周晋军+周冠华+谢先芝

摘要：旱稻具有耐干旱、耐贫瘠、适应性广等特点。笔者广泛收集旱稻资源，并通过提纯复壮，筛选到2个旱稻品系（农旱1号和农旱2号）。本研究对适于山东种植的焦旱1号、鲲旱1号和提纯复壮的2个旱稻品系进行发芽期、苗期耐盐性鉴定。结果表明，鲲旱1号在2% NaCl溶液以及不同盐度的海水中种子发芽率最高，其次是焦旱1号；当旱稻苗在7‰海水中生长15 d时，鲲旱1号的死叶率最低，其次是焦旱1号。总之鲲旱1号发芽期、苗期耐盐能力较强，属于较耐盐的旱稻材料，具有在黄河三角洲盐碱地种植推广的潜力。

关键词：旱稻；耐盐性；发芽率；发芽期；苗期；黄河三角洲

中图分类号：S511.3+10.24文献标识号：A文章编号：1001-4942（2017）03-0027-04

AbstractUpland rice has many advantages such as drought resistance， barren tolerance and wide adaptability. The upland rice germplasm resources were widely collected. Then 2 lines， named as Nonghan 1 and Nonghan 2， were obtained after purified and rejuvenated. The salinity tolerances of Jiaohan 1 and Kunhan 1， which were suitable to be planted in Shandong， and Nonghan 1 and Nonghan 2 were identified at germination and seedling stages. The results were as followed. When treated with 2% NaCl solution or different salinity concentrations of sea water， the seed germination rate of Kunhan 1 was the highest. Second was Jiaohan 1. When grown in 7‰ sea water for 15 days， the leaf dead rate of Kunhan 1 was the lowest. Second was Jiaohan 1，too. In a word， Kunhan 1 had stronger salinity tolerance at germination and seedling stages， belonged to relatively strong salinity-tolerance upland rice， and had the potential to plant and popularize in the saline-alkali land in the Yellow River Delta.

KeywordsUpland rice； Salinity tolerance； Germination rate； Germination stage； Seedling stage； The Yellow River Delta

旱稻以直播方式播種，整个生育期的耗水量仅是水稻的1/5～1/3，主要靠自然降雨或辅以少量灌溉即可，灌溉用水量仅为水稻的1/4～1/10甚至更少，旱稻的种植管理方式与小麦相似[1]。旱稻具有多个与其耐旱性相关的形态和生理特征，如根系发达，粗根所占比重大，在土层中分布深；不定根上侧根较多，根冠比较高，吸水能力强[2， 3]。旱稻与水稻品种的气腔数量相差不大，但旱稻气腔面积小、角质层厚度增加明显；旱稻叶片气孔大、密度小。这些特点有利于旱稻叶片与外界进行气体交换，增加体内水分运输，减少蒸腾失水，增强抗旱性[4]。与水稻相比，旱稻各个生育期具有较强的活性氧清除能力，如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶等活性氧清除系统酶活性高。旱稻具有较强的渗透调节能力，如旱稻叶片内可溶性蛋白含量高于水稻，整个生育时期均表现脯氨酸含量高，有利于提高旱稻抗旱性。旱稻苗期到灌浆期叶片可溶性糖含量均高于水稻，成熟期低于水稻[5， 6]。旱稻在旱作条件下，生育前期通过合成适量的脱落酸调节气孔开关、诱导渗透调节物质（如可溶性糖、脯氨酸等）合成，提高植物抗旱能力，而成熟期旱稻体内脱落酸含量少，减缓衰老[4]。上述这些生理特征也与旱稻的耐盐特征密切相关[7]。

据联合国教科文组织和粮农组织不完全统计，我国盐碱地面积为9 913×104 hm2，占世界盐碱地面积的26.3%，在滨海和内陆地区都有分布，其中大部分盐碱地亟待开发利用[8]。山东省黄河三角洲地区由黄河冲积形成，地势平坦，土壤肥沃，有近53.3×104 hm2未利用盐碱地（土壤盐分3‰～13‰）和73.3×104 hm2中低产田，而且黄河冲积年均造地1 000 hm2，随着沿海风暴潮防护体系的建设和完善，土地后备资源还将逐步增加。可见，黄河三角洲地区是山东省乃至国内后备耕地资源最丰富的地区。随着淡水资源越来越宝贵，研究旱稻的耐盐性对盐碱地改良利用具有重要意义。

本研究团队收集不同的旱稻种质资源，并通过提纯复壮和区域种植试验，选育出适合山东种植的2个旱稻品系，分别命名为农旱1号和农旱2号。此外，还收集到2个适于山东种植的旱稻品种鲲旱1号和焦旱1号。本研究对4个旱稻材料发芽期和苗期的耐盐性进行比较，以确定这些种质资源在盐碱地改良利用中的应用价值和生产上推广的可行性。

1材料与方法

1.1试验材料

本试验所用材料共4个，分别是：焦旱1号，购自河南省新农种业有限公司；鲲旱1号，购自河北鲲鹏种业有限公司；农旱1号和农旱2号，是地方旱稻品种经过提纯复壮和自行系统选育获得的品系。

1.2发芽期耐盐性测定

萌发试验：随机挑选上述4个供试材料各100粒饱满种子，NaClO消毒30 min后均匀置于铺有滤纸的培养皿中，每皿100粒，每个材料3个重复，置于恒温培养箱中（30℃）。用纯净水作对照，在2‰、3‰、4‰、5‰、6‰、7‰ 盐度的海水中萌发，第1天20 mL海水浸种，第2天开始用10 mL培养，第3天用同样浓度的海水冲洗，以确保盐浓度恒定，第3天结束时（即72 h时）观察统计萌发率。萌发率（%）=萌发粒数/供试粒数×100。在纯净水中的材料每4 h观察1次，共培养72 h，记录不同旱稻材料在非盐胁迫下的萌发情况。

高盐试验：参考已报道的方法[9-11]，利用2% NaCl溶液分析不同旱稻品种（系）的耐盐性，并略有修改。具体步骤如下：随机选取4个供试材料各100粒饱满种子，用NaClO消毒30 min，均匀置于铺有滤纸的培养皿中，每个材料3个重复，第一天用2% NaCl溶液20 mL浸种，用纯净水作对照，在30℃恒温箱中催芽24 h，第二天开始用2% NaCl溶液10 mL培养，并且之后每天用同样浓度的盐溶液冲洗，以确保盐浓度恒定。盐胁迫处理第10 d，以种子的芽长大于0.5 mm为发芽标准，调查记载种子的发芽数，计算发芽率和相对盐害率，并根据相对盐害率分级标准对4个材料的耐盐性进行评价[12， 13]。相对盐害率（%）=（对照发芽率-处理发芽率）/对照发芽率 ×100。

1.3苗期耐盐性分析

随机选取4个供试材料各100粒饱满种子，NaClO消毒后用纯净水浸种，再放入30℃恒温箱中催芽48 h。挑选长势一致的48粒发芽种子置于96孔板中，后放于28℃光照培养箱中培养，营养液每3 d更换1次。当幼苗长至三叶期时，用稀释成7‰ NaCl的海水处理，至第15 d调查统计植株的平均死叶率。根据平均死叶百分率分级标准（参照国际水稻研究所指定）进行苗期盐害评价[10]。平均死叶率（%）=供试植株总死叶数/供试植株总叶片数×100。

1.4数据分析

采用Microsoft Excel软件进行数据统计分析与做图。

2结果与分析

2.1正常条件下不同旱稻品种（系）的萌发速率

在正常生长条件下，4个旱稻品种（系）的萌发速率如图1所示。在萌发40 h时，农旱2号的萌发率约为45%，其它3个材料的萌发率为70%左右；在萌发52 h时，农旱1号、鲲旱1号和焦旱1号的萌发率基本达到最大状态，而农旱2号直到72 h时才达到最大状态。表明，农旱2号较其它3个材料萌发速率慢。

2.2不同盐度海水对旱稻品种（系）发芽率的影响

如图2所示，随着海水（取自东营）盐浓度的增高，农旱2号、农旱1号和焦旱1号的发芽率均呈现下降趋势，其中农旱2号对盐最为敏感，在2‰海水中即表现出发芽率降低的现象。而鲲旱1号耐盐性最强，在7‰海水中的发芽率与对照无明显差别。表明，鲲旱1号耐盐性显著高于其它3个材料。

2.3高浓度NaCl对旱稻品种（系）发芽率的影响

对4个旱稻品种（系）在高浓度单盐胁迫（NaCl）下的发芽率及相对盐害率进行分析可知，在萌发第10 d时，农旱2号、鲲旱1号、焦旱1号和农旱1号在对照处理中的发芽率分别为97%、97%、98%和98%，而在2% NaCl溶液中平均发芽率分别為1%、65%、51%和1%（图3、表1）。可见，在纯净水中各旱稻材料的发芽率差异很小，而在2% NaCl溶液中鲲旱1号的耐盐性最强，农旱1号和农旱2号的耐盐性较弱。农旱2号、鲲旱1号、焦旱1号和农旱1号的相对盐害率分别为99%、33%、48%、99%，根据相对盐害率分级标准进行分级[10]，鲲旱1号的耐盐性表现为强，耐盐级别为3级。

2.4盐胁迫对旱稻材料苗期的影响

4个旱稻品种（系）培养至三叶一心时用7‰海水处理到第15 d，从表型上观察，鲲旱1号仍有部分植株存活，而其它3个材料绿叶较少（图4）。农旱2号、鲲旱1号、焦旱1号和农旱1号苗期的

死叶率分别为85%、57%、74%和81%（表2）。根据平均死叶率分级标准对旱稻进行耐盐评定，鲲旱1号的死叶率最低，耐盐性为中，等级为5。

3讨论与结论

发芽期和苗期耐盐性研究结果表明，在高浓度单盐（NaCl）溶液中，农旱1号、农旱2号、鲲旱1号和焦旱1号的发芽率与未用盐处理的对照相比都明显降低，但鲲旱1号的发芽率相对较高，这说明2% NaCl溶液对旱稻品种的发芽造成明显抑制，鲲旱1号的耐盐性较其它3个材料好。为了模拟盐碱地自然盐碱条件，笔者利用东营海水稀释成不同盐度，对4个旱稻品种（系）进行萌发率试验。在小于5‰海水盐度条件下，仅农旱2号的发芽率受到抑制，其它3个品种的发芽率未受明显影响。当海水盐浓度达到5‰之后，除农旱1号和焦旱1号的发芽率降低，而鲲旱1号发芽率与对照没有明显差异。盐溶液对种子萌发抑制程度的强弱反映出不同旱稻材料的耐盐能力，上述结果表明，本试验中的4个旱稻材料，鲲旱1号在种子萌发期的耐盐能力最强。本研究还比较了不同旱稻材料在苗期对盐胁迫的敏感程度，利用相对死叶率作为衡量苗期耐盐性的指标。鲲旱1号的相对死叶率最低，耐盐性为中，等级达到5级，比其它3个材料的耐盐性更高，这与萌发期得到的结果一致。在正常情况下，鲲旱1号的萌发速率较快，种子的早生快发特征有利于直播稻栽培方式[14]。综合上述结果，鲲旱1号是适于黄河三角洲盐碱地种植的一个旱稻品种。

本研究所采用的耐盐性鉴定方法借鉴了水稻耐盐性鉴定方法和评定标准[10]。作物在不同生育阶段对盐胁迫的反应也有着明显差异， 如水稻生育前期对盐胁迫较迟钝， 而生育中后期（特别是花粉形成期）对胁迫较敏感[10]。因此， 在各个生育时期所采用的盐胁迫强度有所不同才能更客观地筛选出相对较耐盐的育种材料。本研究仅仅分析了发芽期和苗期的耐盐性，这些发育阶段的耐盐性不一定与其它发育阶段（如分蘖期和抽穗期）的耐盐性一致。此外，本研究主要在室内进行，尽管笔者利用海水模拟自然盐碱地条件，但与大田盐碱地仍存在一定差距，所以下一步仍需要通过田间试验进一步鉴定这些旱稻材料在不同发育阶段的耐盐性，从而选育出适于黄河三角洲或其它区域盐碱地种植的耐盐碱旱稻品种，进而为盐碱地的开发利用和淡水资源节约提供品种保证。

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