沙冬青属植物研究进展

李晓燕， 廖里平， 高 永*， 党晓宏， 尉迟文思， 程 波， 张 岑

(1. 内蒙古农业大学沙漠治理学院， 内蒙古 呼和浩特 010019； 2. 四川省林业调查规划院， 四川 成都 610081)

沙冬青属(AmmopiptauthusCheng f.)是豆科蝶形花亚科中的一属。目前研究发现，沙冬青属内仅有2种，且都属于渐危种，一种是蒙古沙冬青(A.mgolicus(Maxim.) Cheng f.)[1]，别名蒙古黄花木，又名大沙冬青，是超旱生常绿阔叶灌木树种，国家三级保护植物，地方二级保护植物，为古第三纪孑遗种，见于我国西北及蒙古地区[2-7]。另一种是新疆沙冬青(A.nanus(M.Pop.) Cheng f.)，别名矮黄花木，又名小沙冬青，国家二级保护植物，地方一级保护植物，仅见于新疆喀什地区南部昆仑山与帕米尔交界的荒山和石质戈壁地带[8-9]。2种植物虽属于同一生活型，但生境有所差异，蒙古沙冬青分布于山地至河套平原，生态幅较宽，是沙质荒漠及沙砾质荒漠的建群种；新疆沙冬青种群是通过径流扩散到海拔2 100 m的干河床内，是山地砾质荒漠的建群种[10]。

沙冬青有较强的抗旱能力，在极其恶劣的环境中都有特殊的忍耐性。2种植物不仅具有生态效益还兼具经济效益，枝叶可入药，有祛风湿、活血化瘀的作用；其枝条在绿化及水土保持方面有应用价值，也是荒漠地区新油源植物[10]。本文在前人研究基础上对沙冬青属2种植物的开花习性、种子发芽特性及遗传多样性等方面进行综述并对其存在的问题提出参考意见，旨在为我国珍稀濒危植物保护及水土流失区树种选择提供有效理论。

2 沙冬青属植物开花习性研究

20世纪80年代末，关于豆科植物开花发育的研究受到了国外学者广泛重视。Tucker等[11-14]系统的研究了豆科植物花器官发育的进程，证明了其花器官的发生是无方向性的，一般是以花萼、花冠、外轮雄蕊、心皮、内轮雄蕊发育而成。Ollerton[15-18]等对植物的开花物候进行了系统的研究，开花物候是其生活史的一个重要部分，这个过程的研究特别要注意到与群落结构内其他物种的开花物候与传粉时间区别联系，从而发现该物种对于整体群落结构的适应性，研究植物开花物候的习性对其生殖具有重要意义。

尹林克等[19-20]对沙冬青属植物花期生物学特性进行了研究，结果表明，新疆沙冬青开花过程约为20天，比蒙古沙冬青缩短约10天左右；在单个花序开花过程中，蒙古沙冬青根据发育变化完成每个花序即花芽膨大至开放露序、花序伸长、露瓣开花3个过程平均为30天，新疆沙冬青20天；蒙古沙冬青单朵开花过程需7～8天，从花瓣完全展开至形成幼果需11天，新疆沙冬青完成上述过程分别需要8天和9天。开花部位较多集中在一年生枝条顶部，偶尔有个别花芽形成在多年生侧枝茎上，整体花序多集中在植株灌丛上部和中部外层，开花的先后顺序受到日照和地面热辐射的影响，因此向阳面花芽及靠近沙面的下垂枝条上比其他部位先开花。此外，环境变化对花期提前及开花持续期缩短上有较显著的影响。有研究表明[18]新疆沙冬青易受温度和光照的影响，完成开花物候期所需要的积温和累计日照时数明显大于蒙古沙冬青，但蒙古沙冬青在花芽开放至开花末期的气温变动幅度却明显大于新疆沙冬青，说明蒙古沙冬青适应光、热的变化幅度较新疆沙冬青宽。这与其在地理分布上的幅度一致。

国内学者李新蓉对迁地保护下2种沙冬青性系统、开花物候特性进行了比较分析[21]，研究发现新疆沙冬青在自然条件下为两性花，在迁地保护下表现为雄全同株，蒙古沙冬青在2种环境条件下均为两性花。由此可见，2种沙冬青的性系统受环境影响较大，且开花物候不仅与系统发育、进化有关，还与环境因子密切相关。

3 沙冬青属种子发芽特性研究

沙冬青属植物无性繁殖困难，主要以播种繁育为主，但其种子硬实率较高且天然繁殖困难。段慧荣[22]对蒙古沙冬青种子硬实特性进行了研究，表明沙冬青种子的硬实程度与发芽率、活力指数及可溶性蛋白含量呈正相关；分别采用低温浸种、热水浸种、酸蚀处理硬实程度最高的种子，结果表明：针对蒙古沙冬青种子硬实性的最佳处理方式为80℃热水浸种。丁琼等[23]对沙冬青种子萌发的研究中得出，60℃浸种能有效提高种子的发芽势且降低其硬实率。李得禄等[24]研究发现，种子在适宜的水温(60℃，70℃，80℃)中短暂浸泡有助于其吸胀，提高发芽率。由此可见，热水能有效破除沙冬青的种子硬实，而硫酸浸泡并没有显著效果。杨期和等[25]对新疆沙冬青种子特性和萌发因素进行了初步研究，结果表明：新疆沙冬青种子硬实程度高，将若干缺水的种子放入30℃温水中浸泡，只有1/3的种子吸胀。高志海等[26]研究发现，在播种前用浓硫酸处理新疆沙冬青种子，能有效破坏其表层蜡质层，有助于打破休眠。已有研究表明[27]，新疆沙冬青种子经低温处理后，其萌发率有所提高，可见，温水浸种，酸蚀，低温处理都能有效破除新疆沙冬青种子的硬实特性。

种子萌发对于植物生命周期有至关重要的意义。贺宇等[28]研究了蒙古沙冬青种子萌发和出苗与土壤水分及沙埋的影响程度。在沙埋深度为1 cm且种子含水量在15%～20%时，可提高蒙古沙冬青种子的发芽率，而在干旱或含水量过高的环境下，其发芽率较低。新疆沙冬青种子经过低温贮藏后，其种子活力及萌发整齐度均有显著提高，进而加速种子萌发[29]。张颖娟等[30]研究不同贮藏条件和贮藏时间对蒙古沙冬青种子萌发的影响，研究表明，沙冬青种子活力与贮藏时间呈负相关，但种子在野外埋藏18个月后的发芽率仍较高。由此可知，沙冬青种子在保存较长时间后仍有可观的萌发率，有利于控制种子的萌发时间，避免其一次性萌发导致大量幼苗死亡。综上所述，选择较好的环境保存种子，有利于提高后期播种的成活率，使其能够作为植被恢复的有效物种资源。

4 沙冬青属植物遗传多样性研究

国内诸多学者对沙冬青属的酯酶同工酶进行了深入研究，其结果显示：蒙古沙冬青和新疆沙冬青均为亲缘关系相近的独立种，但新疆沙冬青的生存环境更为苛刻[31]。刘玉红[32]通过研究2种沙冬青酯酶酶谱之间的差异性，证明了2种植物种的独立地位。尹林克等[33]对2种植物体内的叶片和种子中蛋白质结合氨基酸及游离氨基酸的组成成分进行了分析，发现9种主要氨基酸含量之和占总氨基酸含量的73.71%～76.07%，反映了同一属内种遗传的一致性以及植物各器官中氨基酸的含量与生境有关。

张强等[34]对2种沙冬青的群落区系组成及相关指标等对比发现，群落主要集中分布在温带和地中海边缘，群落结构以相似的灌木层和草本层为主，群落组成主要有菊科、豆科、藜科，且以多年生草本和半灌木等旱生植物为主，并表现出典型草原化荒漠的特点；2种植物虽有较多的共有科、属，但群落中常见种不同，共有种数稀少。蒙古沙冬青群落相比新疆沙冬青群落在物种组成及区系组成上更为丰富，群落类型较多，结构复杂，多度及盖度较大，但均一性差，而新疆沙冬青群落旱化程度较高。整体来看，2种沙冬青群落结构简单，多度及盖度不高，物种多样性较低，极易受到破坏，相比较而言，新疆沙冬青群落更易受到破坏。

陈国庆等[35]对新疆沙冬青的6个自然居群的等位酶遗传多样性进行研究，运用超薄平板微型聚丙烯酰胺等电聚焦技术初步探讨。对8个酶系统、19个酶位点的检测结果显示，新疆沙冬青只具有较低的遗传变异特性。根据研究结果推测新疆沙冬青在进化历史上已经历过遗传瓶颈，故其遗传多样性水平偏低。赵鹏等[36]采用RAPD分子标记技术对新疆乌恰县境内的6个自然居群的新疆沙冬青样品进行研究，主要分析其遗传多样性水平和种群遗传结构，其结果显示，从随机引物中筛选的多态性较高且扩增稳定的引物扩增出41条DNA条带，26个多态位点，多态性比率(PPB)占63.41%。其物种水平遗传多样性相对丰富，居群水平遗传多样性水平较低，各居群间的遗传多样性水平差异并不大。根据UPGMA聚类分析可将6个自然居群划分为2支，由此可知，这与其地理位置密切相关。

5 沙冬青属植物抗逆性研究

蒙古沙冬青分布在我国西北荒漠区，该地降水量极少，气温高，辐射强，干旱与盐碱地分布面积很广[37]。新疆沙冬青分布在温带干旱区，降水少，蒸发量大，气候寒冷，土壤基质为石质化强烈的棕黄色砂砾土，土层瘠薄，土壤含水量低，生境恶劣[38-39]。因此，研究2种植物对于干旱、盐碱的抗逆性特征及其机理，可为干旱地区及盐碱地造林树种的选择提供理论参考依据。石丽丽[40]以新疆沙冬青幼苗、蒙古沙冬青幼苗以及蒙古沙冬青成年植株的叶片为研究对象，采用常规石蜡切片方法对其抗旱性解剖结构进行了观察，结果表明2个种的沙冬青叶片解剖结构均符合超旱生植物结构特点。周宜君等[41]研究沙冬青的抗旱机理表明，其旱生植物结构特点能克服干旱脱水从而提高水分利用率，其水分生理指标也证明了这一点；在应对干旱胁迫时，沙冬青体内的脯氨酸、可溶性糖及酶系统起到了一定的保护作用，沙冬青植物体内的抗冻蛋白和脯氨酸在抗寒方面也有一定作用。

研究植物的耐盐特性对盐渍化土地植物生理生长有至关重要的作用[42]。李婧男等[43]以不同浓度的NaCl溶液处理蒙古沙冬青幼苗，测定其相关生理指标。结果表明，在≤0.7%的低浓度盐胁迫下，水培条件下的沙冬青幼苗表现出较强的抗性；当盐浓度≥1.0%时幼苗生长受到严重影响。张娇等[44]采用恒温培养法研究了不同浓度NaCl溶液对其种子萌发和幼苗生长的影响，结果表明在NaCl模拟盐胁迫下，沙冬青种子萌发率与NaCl浓度呈极显著负相关。10 mmol·L-1NaCl可提高沙冬青种子萌发率，10～30 mmol·L-1浓度对种子萌发影响较小，而高于80 mmol·L-1浓度对沙冬青种子萌发产生较严重抑制作用。庄华蓉[45]采用恒温培养法研究了不同浓度的单盐(NaCl)和混盐(NaCl和NaNO3)溶液对蒙古沙冬青种子萌发的影响，观察并记录了复蒸馏水后的恢复萌发率，结果表明单盐对沙冬青种子萌发的抑制作用高于混合盐溶液，且解除胁迫后未萌发的沙冬青种子复蒸馏水后恢复萌发率均达到37.6%以上，表明蒙古沙冬青种子具有较高的抗盐特性和萌发潜力。

段慧荣等[46]采用聚乙二醇(PEG-6000)模拟干旱胁迫，探讨了渗透胁迫对蒙古沙冬青种子萌发过程的影响和其萌发幼苗中各抗性指标变化规律，结果表明，模拟渗透势增加与幼苗鲜重、发芽率呈负相关，与相对电导率和丙二醛含量呈正相关，保护性酶活性、脯氨酸含量和可溶性蛋白的变化均呈先增加后降低的趋势；PEG浓度为15%～20%时，幼苗生长受阻。采用不同浓度的聚乙二醇(PEG-6000)模拟不同程度(水势分别为-0.3 MPa，-0.6 MPa，-0.9 MPa，-1.2 MPa，-1.5 MPa，-1.8 MPa)的干旱胁迫，观察记录沙冬青种子的各项发芽指标的变化情况，结果表明，高浓度PEG溶液会降低蒙古沙冬青种子活力且种子胚根长度与下胚轴长度的比值随干旱程度增加而增大，说明其对干旱有较好的适应性。于军等[47]采用不同渗透势浓度的聚乙二醇(PEG-6000)模拟干旱胁迫，探讨新疆濒危植物矮沙冬青种子的发芽指标及活力指数的变化规律，结果表明模拟干旱胁迫处理延缓了矮沙冬青种子萌发进程，胁迫强度与种子发芽率、发芽指数和活力指数均呈负相关。种子在-1.20 MPa的PEG胁迫处理试验结束时仍未能萌发，表明新疆沙冬青种子萌发的临界水势为-1.20 MPa。当PEG处理为-0.2 MPa时，发芽率与对照无显著差异，但其胚根与胚轴的长度较对照短，说明新疆沙冬青胚根、胚轴的生长对干旱胁迫特别敏感。因此干旱胁迫可能是导致新疆沙冬青种群天然更新能力弱的原因之一。

此外，敖利平等[48]研究了蒙古沙冬青种子萌发时的极限温度，研究表明：理论上42℃是其萌发的极限高温，此时发芽率为0；极限低温是6℃，发芽率为1.67%；最适温度为25℃，发芽率为98.00%。张谧等[49]在野外利用高频采样叶绿素荧光仪，在不同温度处理下对蒙古沙冬青的荧光响应情况进行分析测定，表明蒙古沙冬青的耐热性在40℃～45℃范围内；25℃，30℃及40℃时的FV/FM在0.80以上，光合反应正常；当温度升高至50℃时出现高温胁迫特征，解除胁迫条件后，光反应中心机制可恢复，说明蒙古沙冬青具有极强耐热性。宋祥春[50]研究了不同低温对新疆沙冬青和蒙古沙冬青叶片光合生理指标的影响，初步探讨了2种沙冬青在低温下光合作用能力以及光合机构对低温的生理响应。研究表明，在零上低温2种沙冬青光合模系统未受损伤，表明这2种沙冬青对零上低温均具有很强的适应性和耐受性；零下低温条件下2种沙冬青类囊体膜破损，引发较严重的光抑制，光化学效率降低，但抗氧化酶活性并未降低，使其在低温下能维持较低水平的光合效率，说明2种沙冬青对零下低温也具有一定的适应能力和耐受性。2种沙冬青在低温下的光合作用具有一定的差异，即蒙古沙冬青易受零上低温的影响，且光化学反应对低温较敏感，因此蒙古沙冬青的光合系统对零下低温的耐受性显著高于新疆沙冬青。

此外，种子萌发还受基因及环境变化的影响，一些植物激素对种子萌发及幼苗生长具有显著的调控作用[51]。祁春芳等[52]研究生长调节剂对沙冬青属植物种子萌发特性中发现，在200～300 mg·L-1浓度范围内的外源激素(GA，IAA，NAA，IBA)对沙冬青种子萌发均表现出促进作用。其中200 mg·L-1GA能显著提高2种沙冬青种子的发芽率、发芽势及活力指数。杨阳等[53]利用不同浓度赤霉素对干旱胁迫下的蒙古沙冬青种子萌发影响进行了研究，研究表明，一定范围内未萌发的沙冬青种子经200 mg·L-1赤霉素处理后的恢复萌发率均达到40%以上，说明赤霉素对沙冬青种子萌发具有低浓度激活效应和高浓度的轻微抑制效应，这与邱鹏飞等[54]研究结果一致。综上所述，沙冬青属2种植物所具备的旱生植物结构特点使其在应对干旱、盐碱及极限温度时表现出较强的抗逆性。总体来说，2种沙冬青属植物的抗逆性研究主要集中在种子萌发期和幼苗的抗旱性，对后期生长的研究比较少，其中针对新疆沙冬青抗逆性研究较薄弱。

6 沙冬青属植物化学成分的研究

沙冬青属植物茎叶入药后具有活血散瘀，祛风除湿的功效[55-56]。20世纪50年代前苏联学者针对沙冬青属植物化学成分进行了研究工作[57]，但由于其化学成分比较复杂，研究手段较为落后，且研究主要集中在蒙古沙冬青，而新疆沙冬青则鲜有报道。现阶段从蒙古沙冬青中分离到的化合物主要有以下几类：生物碱类化合物、黄酮及异黄酮类化合物、苯丙素类化合物、木质素类化合物、单萜类化合物、脂肪烃及甾醇类化合物[58-62]；从新疆沙冬青中分离出的化合物主要是生物碱和黄酮类化合物[63]。这些化学成分使得沙冬青具有抗氧化和抗肿瘤活性作用[64]。

在探讨沙冬青属2种植物化学成分的研究方法中，冯文娟[65]采用硅胶柱色谱、Sephadex LH-20凝胶色谱和高效液相制备色谱等技术，通过理化性质和波谱数据鉴定沙冬青地上部分化学成分，经过分离纯化从蒙古沙冬青的地上部分鉴定了9个化合物。田晓明等[66]也进行了相关试验方法的研究。

7 研究现状及展望

我国对沙冬青属植物研究主要集中在基础生物学领域，例如种苗栽培技术、植物生物学特性、植物耐旱耐盐生理特性等方面，对其濒危机制以及分子生物学的研究尚处于起步阶段，相关深入研究较少，研究方法缺乏创新，主要原因是各研究单位在分子实验室的建设上投入较少，使科研工作者缺少高精尖的试验场所；在研究材料的选取上，现阶段取材较多的还是保护基地的栽培种，应以不同种群的野生种作为研究材料便于充分考虑到种间差异。此外，在大量的研究工作中，绝大多数是针对蒙古沙冬青，对新疆沙冬青研究相对较薄弱，应注重2种植物的种间对比研究。

刘果厚[67]研究了蒙古沙冬青濒危原因，结果表明生境恶化及种子落地后不具备天然更新条件是造成其衰落、稀有的重要原因。王秭又等[68]对新疆沙冬青濒危原因进行了研究，认为导致其衰退的原因包括种子不易传播、生境恶化及人类活动的干预。因此应加强就地保护工作，建立自然保护区，采取有效的保护措施，严禁砍伐和放牧，同时加强管理办法和研究手段，尽可能增加人工种群的数量，扩大迁地保护，积极开展繁殖试验和引种驯化。

在以后的研究中，应避免重复工作，加大对科研建设经费的投入，提升研究手段，如分子生物学及分子生态学研究，同时跟进物种衰退及濒危机制研究，对珍稀濒危植物应注重从遗传学角度研究其遗传特征，更多考虑物种间遗传变异，建立种质库，保护遗传资源，使其作为草原化荒漠的建群植物发挥更大的作用。