缺钾对作物光合作用的影响及其机理

摘要：介绍缺钾对作物光合作用影响的主要方面，分别为影响植株的光合面积、影响光合作用中CO2的同化作用，影响叶绿体的结构及叶绿素的荧光特性、影响光合酶的活性。通过探讨影响作用及相关机理，为作物缺钾防治提供理论参考。

关键词：缺钾；光合作用；光合面积；CO2同化；光合酶

中图分类号：S33 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2016）09-0005-02

钾对光合作用的重要性体现在，其在光合代谢中担负着重要的生理功能（如调节气孔开放），是光合作用中许多酶的活化剂，参与同化物在韧皮部的运输。缺钾会影响着作物光合作用的很多方面，使作物的光合能力下降，最终导致其产量和品质降低。

1 缺钾影响植株的光合面积

王晓光等的研究表明，缺钾胁迫导致大豆叶面积减小，其中低钾不敏感型品种变化幅度小，钾敏感型品种则反之；不同基因型间表现出明显差异。缺钾使玉米植株光合面积下降，施钾玉米植株叶面积比缺钾植株高出40%左右，株高增加74%左右。曲扬等指出，施钾能提高甜菜叶面积指数，施钾量与叶面积指数呈极显著正相关（r=0.9729**）。郭英在田间试验条件下，研究施钾对棉花苗期生长和叶片生理特性的影响。结果表明，施钾可增加棉花株高和单株叶片数，但对单株叶面积的影响不同，当施钾（K2O）量为180 kg/hm2时，叶面积达最大值，继续增施钾肥导致叶面积减小。

2 缺钾影响光合作用中的CO2同化

Peasles等的研究表明，缺钾的玉米叶片净CO2吸收下降与气孔阻力上升密切相关，缺钾对光合速率的主要影响归咎于气孔关闭。蒋德安等认为，低钾使水稻叶片气孔导度明显下降，也是净光合速率下降的主要原因。水稻缺钾时，叶片叶绿体的希尔反应活性降低，离体类囊体的铁氰化物还原速率和光合磷酸化速率降低。严重缺钾导致水势明显降低，水势降低又直接影响细胞膨压及正常代谢，从而缩短叶片的光合功能，显著降低稻叶的净光合速率，引起早衰。在缺钾条件下，不同耐性水稻品种的净光合速率（Pn）随气孔导度（Gs）的下降而下降，水稻叶片的光饱和点降低，PSⅡ吸收的光能超过光合作用所能利用的光能，光合磷酸化活力和电子传递活力下降。季本华的研究表明，在水稻耐光抑制特性上，D1蛋白、CA和PEPC可能分别对PSⅡ光化学效率和CO2交换起重要的调节作用。

钾离子含量减少导致气孔内水分减少，作物缺水又会引起气孔导度降低。曹敏建等的试验结果表明，在土壤水分亏缺的情况下，随着施钾量的增加，玉米植株的气孔阻力呈曲线式上升，而叶片的蒸腾强度呈直线下降，减少蒸腾作用的效果十分明显；在干旱条件下，施钾使叶片的气孔阻力增大，蒸腾速率减小，对植株的抗旱起到了重要作用。王晓光等的研究表明，低钾胁迫导致大豆叶绿素含量降低，气孔导度降低，胞间CO2浓度升高，蒸腾速率和光合速率下降；不同基因型间表现出明显差异，低钾不敏感型品种变化不明显；钾敏感型品种随着钾浓度的下降，各指标变化明显。

钾影响碳水化合物的合成。蔗糖、淀粉、纤维素、木质素的合成多需要先由单糖经过己糖磷酸化作用，钾参与磷酸化过程。所以，钾肥充足会使植物体内各个器官尤其是茎秆和叶鞘中的蔗糖、淀粉及纤维素等含量增加，机械组织增强。

3 缺钾影响叶绿体的结构及叶绿素的荧光特性

试验证明，钾不仅可以促进植物细胞中叶绿素合成，改善叶绿体结构，而且能促进植物在CO2浓度较低的条件下进行光合作用，使植物更有效地利用太阳能。K+进入细胞间质，维持间质的碱性，有助于维持叶绿体膜两边的电势差，从而保证光合作用正常进行。

近年来，叶绿素荧光诱导动力学的应用，使PSⅡ反应中心活性和光合电子传递的研究更加深入，叶绿素荧光动力学技术在探测逆境对光合作用影响方面具有独特作用，能够反映光合系统内在特性。李峤以钾敏感型和迟钝型水稻品种为材料，研究缺钾对水稻叶片叶绿素荧光参数的影响，结果表明，缺钾对各水稻品种叶绿素荧光参数的影响与其钾敏感性密切相关。进一步的叶绿素荧光特性研究表明，随着钾胁迫时间的延长，缺钾水稻叶片中的Fv/Fm、ФpsⅡ、qP及ETR均显著下降，说明PSⅡ反应中心受到伤害，而耐低钾品种可通过启动热耗散机制耗散过剩的激发能，以减轻因PSⅡ吸收过多光能而引起的光抑制和光氧化，从而保护光合机构免受伤害。施钾促进叶绿素合成，同时增加叶绿素荧光动力学参数Fv/Fo、Fv/Fm和qP值，降低qN值，增加PSⅡ的实际量子效率（ФpsⅡ）和光合电子传递速率（ETR），从而提高棉花功能叶的光合功能。李秧秧的研究表明，施钾玉米叶片的表观量子产额为0.023 6，缺钾叶片为0.021 7，说明施钾可改善叶片的生理状况，使光合机构在较好条件下运行。

4 缺钾影响光合酶的活性

在mRNA转译的过程中，只有K+能使tRNA与核糖体保持协调状态，控制蛋白质的生物合成，并通过维持酶构象稳定活化丙酮酸激酶和ADP葡萄糖-淀粉合成酶等60多种酶，从而在光合作用中起非常重要的作用。此外，钾离子还可以促进电子在类囊体膜上的传递及光合磷酸化作用，同时还能使氧化态辅酶Ⅱ转变为还原态辅酶Ⅱ（NADPH），促进CO2同化。钾具有能促进作物正常呼吸、氧化磷酸化及ATP形成的作用。在低钾条件下，耐低钾玉米品种的PEP羧化酶、Mg2+-ATPase和NAD激酶活性高于不耐低钾品种，Ca2+-ATPase活性则相反。缺钾会降低光合关键酶Rubisco的含量及Rubisco活化酶的活性，从而制约植物的净光合速率和生物产量。蒋丽的不同玉米自交系耐低钾酶学特性研究表明，不同玉米自交系在低钾环境中某些关键酶的活性差异较大，其中耐低钾玉米品种的PEP羧化酶、Mg2+-ATPase和NAD激酶活性高于不耐低钾玉米品种，而Ca2+-ATPase活性低于不耐低钾玉米品种。这种酶活性差异反映不同个体对逆境的适应程度，耐性品种对逆境的反应迅速，能快速调节酶活性，参与植物的逆境反应，使植株正常生长。

参考文献

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