构树研究现状及开发利用前景∗

吉仁花 林晓飞 张文波 白淑兰

构树[Broussonetia Papyrifera（L.）Vent.]为桑科（Moraceae）构树属（Broussonetia），多年生落叶乔木。具有生长快、适应性强、分布广、易繁殖、抗污染能力强、耐烟尘污染等特点。是一种多功能综合性树种，广泛应用于造纸、饲料、医药等行业[1], 并在扶贫产业、环境保护生态修复上发挥重要作用[2]。

随着生物技术向植物开发利用研究领域的不断深入和发展,林木生物技术育种的理论和实践均取得了明显的进步。构树因其具有较高经济价值和药用价值受到众多研究者的青睐，目前研究主要集中于繁殖培育、饲料与药用价值的开发应用上，同时也有少量有关构树生理生化和分子生物学方面的研究。为了更好地发挥构树的经济、药用、生态效益，笔者对构树的相关国内外最新研究动态进行了简要的综述，分析了进一步发展构树资源的优势及必要性,并对构树资源开发利用前景进行了展望，为深入研究构树这一珍贵资源做了一些基础性工作。

1 构树的地理分布及生物学生态学特性

构树隶属于桑科（ Moraceae ）桑亚科（ Moroideae ）构树属（Broussonetia），别名楮实子、楮树、野杨梅、沙纸树、谷树、合浆树、当当树、地沙皮等。本属全球共有5 种，我国有构树[Broussonetia papyrifera（ L. ）Vent.]、藤构（Broussonetia kaempferiSieb.）、小构树（Broussonetia kazinokiSieb.et Zucc ）等 3种[3]。构树在我国主要分布于华北、华东、西北、西南、中南各省区。在秦岭的南北坡、长江、黄河的上游地区，垂直分布可达海拔 1 600 m以上。国外在日本、马来西亚、印度、泰国、缅甸、越南、韩国、太平洋诸岛等也均有分布[4]。近期，中国科学院植物研究所利用光叶楮(Broussonetia kazinokiSieb.)，通过现代生物技术结合传统杂交育种方法培育出具有突出抗逆性的速生丰产树种——杂交构树[5]。构树为阳性树种，抗逆性、抗污染性、适应环境的能力强，易繁殖，病虫害较少。其根系浅，侧根发达，生长快，萌芽力、分蘖力强，耐修剪[1]。

2 研究利用现状

2.1 分子生物学研究

由于构树用途广泛，利用价值很高，对其进行分子生物学研究或进一步应用基因工程技术改良其品质、提高抗逆性, 具有重要的研究意义。孙静文[6]采用RACE的克隆方法，从构树中克隆到一个编码咖啡酰辅酶 A-O-甲基转移酶（CCoAOMT）的基因、一个编码阿魏酸-5-羟基化酶（F5H）的基因，并对其进行特性分析，发现它们所编码的蛋白分别是CCoAOMT酶家族和阿魏酸-5-羟基化酶，属P450酶家族的新成员，功能可能参与木质素合成代谢。应用基因工程技术对构树的BpCCoAOMT和BpF5H基因进行表达调控,影响木质素合成代谢途径，降低木质素含量或改变木质素组成，开发新型植物品种, 达到节约制浆造纸过程的成本，减少环境污染的双重目的[7]。孙静文[6]采用同样的方法从构树中克隆到DREB类基因，并对其进行特性分析，发现BpDREB基因是一个 AP2/EREBP 转录因子家族的新成员，转化拟南芥及转基因植株的抗逆性分析，进一步证明了构树BpDREB基因为转录因子，具有启动下游基因，提高植物对环境胁迫的抵御能力。李岩等[8]通过 RT-PCR 方法，从构树中克隆到植物基因表达研究中常用的内参基因之一的Actin 基因，为深入研究构树基因工程奠定坚实的基础。周敏[9]首次采用 AFLP 分子标记技术研究296个构树材料的遗传多样性、群体内的遗传结构及种源间的相互关系，并结合分布区的生境状况,探讨构树遗传多样性和遗传分化的影响因素。研究结果显示：构树种质具有丰富的遗传多样性且不同类型的构树之间存在着遗传基础的差异。构树的遗传变异主要来自居群内，在种质资源的保存过程中，子代的遗传信息基本与母本保持一致。为引进、评价、保存构树基因资源及其遗传改良提供了科学依据。Li Mei Ru等[10]通过农杆菌介导的构树叶盘转化法获得44株抗性植株，建立了构树的高效转基因体系，应用于构树的基因转化、基因工程育种研究。李岩[11]利用农杆菌介导的方法对光叶楮进行两种抗逆相关的异源基因海藻糖-6-磷酸合成酶基因otsA和逆向转运蛋白基因AtNHX5的遗传转化，经过潮霉素筛选、组织再生和 PCR 检测，获得 8 个株系的转AtNHX5和5 个株系的转otsA的转基因光叶楮移栽苗。郁萌萌[12]以光叶楮无菌苗的叶片和叶柄为外植体，通过组织培养技术,建立了高效的再生体系；在此基础上,利用农杆菌介导法从拟南芥中克隆的位于液泡膜上的Na+-H+反向转运蛋白基因AtNHX1转入光叶楮，获得了耐盐的光叶楮植株。

2.2 构树各器官化学成分研究

构树的果实、树皮、树叶、根皮和茎皮部乳汁均含有一定的生理活性物质，其化学成分复杂，生物活性多样，具有广泛的药用价值[13]。目前国内外研究者对构树各器官的化学成分进行了较详细的研究,从中分离得到多种化合物，主要包括：黄酮类、萜类、木脂素类、糖苷类、酚类、氨基酸、挥发性油、脂肪酸及其他化学成分。对各类化学成分的生物学活性研究发现其中多种成分具有抗真菌与抗细菌、抗氧化、细胞毒性、酶抑制活性、可选择性抑制分泌型磷脂酶 A2、抑制蛋白酪氨酸磷酸酶 1B(Protein Tyrosine Phosphatase 1B，PTP1B)、α-葡萄糖苷酶抑制活性、体外抗肿瘤活性、抗绿色木霉(Trichoderma viride)活性。如：Guo Fu Jiang等[14]从构树皮中分离出乙酸乙酯提取物5,7,3′,4′-四羟基-3-甲氧基-8,5′-二异戊二烯基黄酮(5,7,3′，4′-tetrahydroxy-3-methoxy-8,5 ′-diprenylflavone)和5，7，3′，4′-四羟基-3-甲氧基-8-牦牛儿基黄酮(5，7，3′，4′- tetrahydroxy - 3 - methoxy-8-geranylflavone)。李红伟等[15]利用色谱方法从构树叶分离得到1个新内酯类成分构树内酯A｛(4R,5S,10S) ,9,10-trihydroxy-4-[3,-methoxy-4,-hydroxyphenyl]-l,6-dioxaspiro[4,5]decan-2-one｝。Ko Horng Huey等[16]从构树叶中分离出3种新的二萜类物质，分别为构树酮 A(broussonetones A)，构树酮 B(broussonetones B)和构树酮 C(broussone-tones C),可能在开发新型痛风药物上有着良好的应用前景。李莹莹等[17]对构树叶的化学成分进行研究，分离出正十八碳酸甲酯、正十九碳酸、邻苯二甲酸二甲酯、木犀草素-6-C-β-D-葡萄糖碳苷和木犀草素-8-C-β-D-葡萄糖碳苷、大波斯菊苷和木犀草素-7-O-β-D-葡萄糖苷等7个化合物，其中前3种化合物为首次从构树叶中分离得到。刘晓军等[18]研究构树叶提取物的抑菌活性，发现构树叶中含有理化性质、抑菌机制和抑菌活性各不相同的多种抑菌成分。所以构树各器官化学成分的提取、抑制酶活、抗菌、抗氧化性等生物活性分析均取得丰富的研究成果[19-21]，为进一步研究开发新型药物提供了重要依据。

2.3 繁殖培育研究

随着对构树资源开发利用的不断深入，出现苗木供应不足、大量采挖野生资源等突出问题。为了解决构树种苗需求量大的问题，众多研究者对其繁殖培育进行研究。目前对构树繁殖培育研究主要集中在播种、扦插、根蘖和组织培养等。孙建昌等[22]对构树开展了 0.2～1.0、 0.2～ 0.8、 0.5 龄播种育苗试验，发现生产应用上的构树育苗以春播移植培育的 0.2～0.8苗龄为好。颜培岭等[23]对光叶楮根繁殖技术进行的初步研究结果显示：综合根萌苗繁殖系数、生根率、月平均生长量方面结果显示, 直径 1.5 cm、长度35 cm的根段作为根繁材料最为适合；埋根方式以浅层平埋为宜。孙引娟等[24]对不同规格的光叶楮根段插穗进行扦插育苗试验, 阐明了根段等级与苗木平均高度、成苗率、不同时段的出芽率及初出芽期的关系, 生产上建议采用根段直径0.5～2.0 cm的根段作插穗。彭玉华等[25]对构树进行不同类型穗条、季节、生根剂处理的扦插育苗试验, 发现春季构树扦插成活率选择半木质化穗条为最好,成活率为74.0%；夏季选择顶芽穗条最理想，成活率高达80.7%；秋冬季节各种类型穗条都不理想。万文等[26]对优良母株的具腋芽茎段离体培养和繁殖研究，在筛选最佳外植体消毒时间的基础上探讨了杂交构树诱导侧芽、分化、不定芽增殖和生长、壮苗生根的最佳培养基。刘芸等[27]以生长健壮、无病害的构树叶片为外植体，研究不同的灭菌方法和激素配比对愈伤组织的诱导、芽的增殖、壮苗及生根的影响。魏会琴等[28]以杂交构树试管苗叶片为外植体，探讨了不同植物生长调节剂组合、叶片着生部位、GA3 浓度对杂交构树不定芽再生的影响，建立了叶片不定芽再生体系。由此可知，构树繁殖培育方面的研究已取得可喜的成果，不仅为实现其快速无性繁殖、扩大优质种苗生产、种质资源创新和保存等方面提供了有效的方法，也为构树转基因品种改良及遗传转化奠定了坚实的试验基础，从而进一步推动构树资源在实际生产中的应用速度，促进其产业化快速发展。

2.4 制浆造纸研究

构树因其韧皮部含有大量优质纤维，且品质优良、色泽洁白等优点，逐步成为各种书画纸、礼品包装纸等高档纸型的主要原料。近年来国内外学者对构树杆、构树皮制浆造纸进行了较为深入的研究，为定向培育优质造纸原料提供理论依据，促进纸业和林业共同发展。牛敏等[29]通过构树制浆性能的探索性试验，评估构树制浆的可行性，结果显示：从纤维形态和化学组成来看 ,构树是比较适宜制浆的; 18%的用碱量，90 min的保温时间和24%的硫化度是构树制浆的最佳工艺条件。杨振寅等[30]对不同类型构树树皮的化学组成、纤维特性与制浆性能进行综合分析，结果表明:几种类型的构树皮纤维长,纤维素含量高，木素含量低，纤维形态好，都易于成浆，并具有较高的制浆率，可以作为纤维工业及造纸的优质原料。

3 开发利用前景

构树资源具有极大的开发潜力和广阔的利用前景，有着较高经济价值的同时能够缓解饲料资源严重短缺问题，能够广泛应用于医学、制浆造纸、城乡绿化等各个领域。因此大力发展可再生构树资源 ,对全面实施森林质量精准提升工程有着重要的意义。

3.1 生态建设中的推广应用

构树具有速生、适应性强、繁殖简单等特点。能大量吸滞粉尘，吸收二氧化硫、氟化氢和氯气等有毒物质[31]；是固土固沙、防止水土流失[1]、减少风蚀[32]的优良造林绿化树种，是良好的生态经济树种。构树的种植和推广可以使造林绿化的经济效益和生态效益有效地结合，同时为我国造林绿化添加新的适生树种，具有较好的发展前景。

3.2 利用高新技术选育新品种

人们对构树的低认识、低利用的原始状态以及对其资源的开发利用滞后等众多因素严重制约了构树的发展[33]。目前, 国内外学者对构树资源的研究主要集中在制浆造纸和化学成分、饲料等方面,其应有的生态和经济效益远未得到充分的挖掘。为改变上述被动局面，加强构树的研究开发力度，利用现代分子生物学技术手段,再结合组培再生及遗传转化,选育出适宜在全国范围内推广种植的综合性状优良的新品种，推广应用在生态建设、药理、造纸、饲料等诸多领域，使构树资源尽快地转化为社会生产力，实现其价值最大化。

3.3 精准扶贫开发

2014年构树扶贫工程被国务院扶贫办正式列为我国十项精准扶贫工程之一。2015年9月在贵州省务川县召开了全国构树扶贫工程推进会。我国现已建立内蒙古、甘肃、山西、贵州、安徽、广西、河南、重庆、四川、宁夏等10个试点省（市、区）及安徽岳西县、河南兰考县等32个试点县，构树种植面积达670hm2。实施构树精准扶贫工程，能够获得纯天然的环保粗蛋白木本饲料，确保国家粮食安全。同时，发展有机、绿色、无公害的构树果实和林副产品，可以带动农户增收，帮助其脱贫致富，有利于贫困地区的生态修复及环境保护。

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