海洋底栖动物的环境修复作用

李井懿，贾新苗，田胜艳

（天津市海洋资源与化学重点实验室 天津科技大学海洋与环境学院 天津市 300457）

海洋底栖动物的环境修复作用

李井懿，贾新苗，田胜艳

（天津市海洋资源与化学重点实验室 天津科技大学海洋与环境学院 天津市 300457）

底栖动物的生物沉降作用能够促进悬浮颗粒物的沉降过程以及海水－沉积物界面间的营养盐交换，因此可以净化水体中的悬浮物、溶解性有机碳和营养盐等；底栖动物的生物扰动作用可以改变沉积物的物理化学性质，影响水层－沉积层的物质交换和能量传递，因此通过影响沉积物的氧化还原条件、菌群结构以及污染物的降解特性来促进污染物的降解转化过程；同时，底栖动物的摄食及消化过程可以提高污染物的生物可利用性以及外源酶的生物转化，从而对海洋环境修复产生促进作用。

底栖动物；海洋环境修复；生物修复

底栖动物作为海洋生态系统的重要组成，不仅在物质循环和能量传递中占据重要地位，它们的生命活动，如摄食、排泄和掘穴等，能够改变其生存环境的理化性质[1]，从而可能影响污染物的迁移、转化等环境行为，进而影响环境修复过程。底栖动物的环境修复作用以及作用机制因动物种类及其生活方式而异[1-3]。例如，滤食性底栖动物的摄食过程有效促进了水体中悬浮颗粒物的沉降，其中部分被动物吸收，另一部分则以粪便或假粪的形式进入沉积层，这一过程被称为生物沉降（biodeposition)[4]，生物沉降作用有效促进了水层－底栖耦合以及物质循环过程，其中悬浮颗粒物沉降以及水体中营养盐的去除过程也是水环境的修复过程[5-7]；沉积食性的底栖动物摄食过程中吞食大量沉积物，动物肠道内的消化液会促进沉积物中污染物的降解、吸附与溶解，动物的代谢过程会对某些污染物产生转化作用，促进其降解[8]。此外，底栖动物的爬行、筑穴及穴道维护、摄食等生命活动，既能够改变沉积层的理化性质，也能够改变其中的微生物群落结构，从而影响沉积层的氧化－还原条件以及有机物质的分解和矿化作用，这一过程称为生物扰动（bioturbation）[9]，这也是底栖环境的修复过程。综上所述，海洋底栖动物的生物沉降作用和生物扰动作用均能促进环境修复过程，已有研究证实利用底栖动物与植物的复合生态可以实现对水体中氨氮、总磷、化学需氧量（COD）和有机污染物等有效地去除效果[10-13]。本文分别从生物沉降和生物扰动两方面阐述底栖动物的环境修复作用。

1 生物沉降的环境修复作用

滤食性底栖动物摄食水体中的悬浮颗粒物、营养物质、浮游生物、有机碎屑等物质，在体内进行同化吸收，而未被吸收的部分则以粪便的形式排出体外而进入沉积层[4]，大量的滤食活动过滤掉水体中的颗粒物、悬浮物等，且在一定程度上加速颗粒物的沉降过程。底栖动物的这种摄食行为极大地促进了水体中悬浮颗粒物、浮游生物、营养物质以及有机碎屑的生物沉降过程[14]。

1.1 促进悬浮物沉降

滤食性底栖动物在摄食过程中不断吸入、排出大量水体，以获取其中的悬浮颗粒物、浮游生物和有机碎屑等为食，通过大量的滤食活动过滤促进水体中悬浮颗粒物的沉降过程[4]。张志南等[15]通过生物扰动实验系统研究了滤食性底栖动物菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum）和缢蛏（Sinonovacula constricta）的生物沉降作用，发现菲律宾蛤仔的平均净生物沉降率为自然颗粒沉降率的3.05倍，縊蛏的平均净生物沉降率为自然颗粒沉降率的2.63倍。滤食性底栖动物摄入的颗粒物一部分被生物体同化吸收，另一部分则以粪便或假粪的形式排出体外进入沉积层。这两种类型的粪便的密度均大于悬浮颗粒物的密度，因此难以再悬浮，这可以改变有机物质通过水体的传输方式[16]。如果它是致密的，则难以再悬浮；如果它不致密，还会悬浮进入水体中，并可供其他物种利用[14]。一旦由于强风和波浪作用被剥离其支撑物，它们就会落到沉积层，并且由于流体动力学过程而被掩埋在沉积物中。这样，存储在悬浮物中的污染物也移动到海底并掩埋[16]。且底栖动物的一些排泄物还可以促进水体中悬浮物的絮凝沉降[17]，从而净化水质。

1.2 促进营养盐的去除

滤食性动物的摄食活动不仅起到了过滤海水的作用，还能加速海水－沉积物界面间营养盐交换，促进了营养盐的再生和循环利用[18]。底栖动物摄食水中和沉积物中的营养物质之后，在体内进行代谢消化，一部分满足生物生长的需要，转化成生物体自身的体细胞和组织。此外，它们通过尿排泄NH4+（70%）、尿素（13%）和5～21%氨基-N的形式的氮，排泄的氮的形式是生物可利用的，并且可以促进新的浮游植物和底栖微藻的生产，将不可生物利用的污染物转变成可生物利用的形式[14-19]。底栖动物通过以上过程将悬浮态的氮磷转化为溶解态的氮磷，因此能提高挺水植物根系的净化作用，还能为藻类、水生植物等提供利于吸收的溶解态氮磷营养物[14]。已有研究使用底栖动物与植物的复合生态系统来进行水体修复，证实其对营养盐有较好的去除效果[10-13]。如张文艺等[11]通过底栖动物－菌藻复合生态系统研究了滤食性底栖动物田螺（Cipangopaludina chinensis）、河蚌（Corbicula laminae）和泥鳅（Misgurnus anguillicaudatus）与菌藻构建的6种复合生态系统对水体中污染物的净化特性和污染物的降解效果，发现6种复合生态系统对化学需氧量（COD）、总磷、总氮和氨氮均有较好的去除效果，且滤食性底栖动物的生物沉降作用增强了污染物的去除。底栖动物的生物沉降作用能提高有机物分解矿化速率以及氮磷等营养盐再生释放的速率，进而促进了水体营养盐循环。

2 生物扰动的环境修复作用

生物扰动（bioturbation）是指底栖动物，特别是沉积食性大型底栖动物由于摄食、爬行、建管、避敌、筑穴等生物活动对沉积物初级结构的改变[9]。底栖动物通过吞食沉积物进行摄食，底栖动物体内的消化液和代谢过程对沉积物进行转化。而底栖动物的爬行、掘穴等活动会改变沉积物的物理化学性质，影响水层－沉积层的物质交换和能量传递[20]，沉积物中污染物的存在形态、生物可利用性、迁移转化产生影响从而促进沉积物中污染物的降解[21,22,24]。

2.1 促进污染物的降解

底栖动物的生物扰动不仅会影响污染物的迁移与释放，底栖动物的摄食、爬行和掘穴等活动还会改变沉积物的结构，生物扰动过程能加速微型和小型生物对沉积物中有机物的分解、代谢和矿化过程，同时也会影响沉积物的氧化还原条件、菌群结构以及污染物的降解特性[24]。据报道，多毛类小头虫属中的Capitella teleta可以增强鱼类养殖场的沉积物中有机物的分解速率，并以此来修复有机物污染的沉积物[25,26]。

沉积物中底栖动物的生物扰动能够促进沉积物中营养盐的释放为微生物降解污染物提供重要的营养物质，进而促进污染物的降解[27-30]。施加无机氮磷营养盐可以减少污染物在环境中的停留时间，促进石油污染物的生物降解，尤其是对土著菌降解柴油有明显的促进作用，最大降解率由28.91%提高到53.64%[28]。

已有研究表明降解受沉积物中的氧气含量的影响。生物扰动过程还可使洞穴或管道周围的孔隙水获得充足的供氧，使沉积层深处氧气含量增加[31]。而沉积物中好养微生物比厌氧微生物降解污染物的能力更强，故氧含量的增加会增强好氧微生物降解有机物的效率。底栖动物的生物扰动还会改变沉积物的菌群组成和菌群活力，从而促进污染物的降解。底栖生物在沉积物中建造洞穴，在洞穴中进行的呼吸活动以及生物灌溉使沉积物表面产生了微生物活力更强的界面，使沉积物中的物质更容易被沉积食性底栖动物和分解者利用，从而增强污染物的矿化降解[23,24]。通过底栖动物的生物扰动使沉积层的营养物质增加，又能为微生物生长和生活提供更充足的营养，进而增强微生物对有机污染物的降解。Mana Ito[21]指出小头虫（C.Teleta）和海蚓（Thalassodrilides sp.）能显著降低多环芳烃的浓度，能将微生物群落转变为更利于降解多环芳烃的的聚生体，如已知的用于增强多环芳烃的微生物降解的小头虫（C.Teleta）和绿沙蚕（Nereis virens）。

2.2 摄食转化增强污染物的生物可利用性

底栖动物通过其摄食、掘穴和排泄等活动，不断地将沉积物颗粒运输到水层与沉积层的交界处，将吸附在沉积物中的有机污染物转移到沉积层表面，增加在水中的释放量，进而增强水生植物及藻类对其的去除。谭烨辉等[10]利用双齿围沙蚕（Perinereis aibuhitensis）和红树蚬（Geloina coaxans）这两种底栖生物扰动底泥释放营养盐到海水，以大型藻类吸收释放的营养构成立体修复系统，对大亚湾海水养殖底泥及水体进行修复，结果表明上层水氨氮浓度大幅下降，投放适宜密度的双齿围沙蚕（Perinereis aibuhitensis）和半叶马尾藻（Sargassum hemiphyllum），能促进底质往上层水释放营养盐，马尾藻净化水质，形成的立体修复系统，既可改善底泥环境，又能提升养殖效益。

而进入沉积环境的污染物通过底栖生物的摄食转化也会增强其生物可利用性。沉积食性的底栖动物消化道内含有大量的表面活性剂[32]，能将锁定在沉积物中的有机物污染物解析释放出来，使其更容易被生物利用。且有些底栖动物消化道内含有能促进大分子有机物转化和降解的物质[8]，对污染物的生物降解具有促进效果。底栖动物可以通过代谢过程将有毒的有机污染物转化成无毒或毒性较小的物质，从而减小对其他生物的危害。现已有许多关于底栖生物对有机污染物生物转化的研究，其中以多环芳烃的研究最多。

对波罗的海贻贝中PAHs的浓度进行的研究表明，贻贝可以将一些多环芳烃例如致癌的苯并[a]芘（B[a]P）生物转化成危害性较小的苯并[e]芘（B[e]P）[33]。一些底栖动物包括小头虫（C.Teleta）和绿沙蚕（Nereis virens）可以降解沉积物中的油类、无环烃和PAHs荧蒽和芘[34]，有助于PAHs污染沉积物的修复。已有研究证实了多毛类动物（polychaetes），例如小头虫（C.Teleta）、绿沙蚕（Nereis virens）和杂色刺沙蚕（Nereis diversicolor）对PAHs的生物转化作用[35,36]。一种淡水寡毛纲动物带丝蚓（Lumbriculus variegatus），也通过将芘转化为1-羟基芘等消除污染[37]。Mana Ito[21]等研究了3种底栖蠕虫对有机污染沉积物的生物修复效果，结果表明多齿围沙蚕（Perinereis nuntia）能减少有机物、氧化还原性的沉积物和减少硫化物浓度。

底栖动物对污染物的生物转化机制应考虑外源代谢，I期（例如CYP450）和II期酶的生物转化[38,39]。细胞色素 P450酶系（cytochrome P450，CYP450）是生物体中最重要的I相代谢酶，参与很多内源及外源有机物质的代谢[40-42]。CYP基因和CYP活性已在各种多毛类动物中发现[43-47]，已有研究显示小头虫（C.Teleta）和绿沙蚕（Nereis virens）中具有CYP基因[48,49]，绿沙蚕（Nereis virens）体内具有GST酶[50]。现有的研究表明，PAHs进入生物体后会被 CYP450酶氧化代谢，形成亲水性中间产物，这些中间代谢物会与以II相代谢酶谷胱甘肽硫转移酶（Glutathione– s–transferase，GST）为代表的内源性分子结合，转化为低毒代谢产物排出体外[51,52]。因此，这些酶可能有助于沉积物中多环芳烃的生物转化。

3 结论与展望

已有许多研究表明底栖动物对海洋环境中污染物的修复具有促进作用，而不同底栖动物对有机污染物的耐受能力以及降解能力不同。生物扰动会改变沉积层的孔隙度、酸碱度、水体的营养物、氧气含量以及生物分布[53]。底栖动物的生物扰动不仅能促进吸附在沉积物中的重金属释放到水相，还会使得水层－沉积层界面的颗粒物不断变化，影响有机污染物在沉积物中的吸附、解吸和迁移[54-55]，增加重金属在沉积层的附着点位，从而加强沉积物对污染物的吸附能力[56-58]。

综上所述，底栖动物的滤食性摄食有效的促进了颗粒物的生物沉降过程且加速海水－沉积物界面间营养盐交换促进营养物质的去除。而底栖动物的生物扰动作用能改变沉积环境的理化性质，促进水－沉积物界面的溶解氧和营养物质的交换、改变沉积物中污染物的存在形态、生物可利用性、菌群组成和菌群活力，从而促进污染物的矿化、降解。底栖生物通过生物沉降、生物扰动作用促进水体和沉积物中的有机碎屑、营养物质、颗粒物、有机污染物等的去除。使用底栖生物对污染水体和沉积物进行生物修复，具有成本低、对环境影响小、不产生二次污染、可同时修复底质和水体等优点。底栖生物修复技术已在一些水体中进行了试验和应用，已被证实具有良好的效果[59]。也可与其他修复方法联合形成高效复合的修复系统，有效的去除水体中的污染物。许多底栖生物具有较强的过滤能力、耐污能力和分解能力，能有效吸收和转化重金属、氮磷营养物质以及有机污染物等。然而如今关于底栖生物对海洋环境的生物修复的研究还只停留在量化的层面上，今后应更加关注其修复的机理以及机制，从而更好的利用底栖动物对海洋环境进行修复。

[1] Banta G T,Holmer M,Jensen M H,et al.Effects of two polychaete worms,Nereis diversicolor and Arenicola marina,on aerobic and anaerobic decomposition in a sandy marine sediment[J].Aquatic Microbial Ecolog y,1999,19(2):189-204.

[2] Beaumont N J,Austen M C,Atkins J P,et al.Identification,definition and quantification of goods and services provided by marine biodiversity:implications f orthe ecosystem approach[J].Marine pollution bulleti n,2007,54(3):253-65.

[3] Quintana C O,Hansen T,Delefosse M,et al.Burrow ventilation and associated porewater irrigation by the polychaete Marenzelleria viridis[J].Journal of Experi m-ental Marine Biology and Ecology,2011,397(2):179-8 7.

[4] Smaal A C,Prins T C.The Uptake of Organic Mat-t er and the Release of Inorganic Nutrients by Bivalve Suspension Feeder Beds[M].Springer Berlin Heidelberg,1993.

[5] Giles H,Pilditch C A.Effects of diet on sinking rates and erosion thresholds of mussel Perna canaliculus biodeposits[J].Marine Ecology Progress,2004,282(1):205-19.

[6] Bernard F R.Annual Biodeposition and Gross Energy Budget of Mature Pacific Oysters[J].Journal of the Fisheries Research Board of Canada,2011,31(2):185-90.

[7] Haven D S,Reinaldo M A.Aspects of biodeposition b y oysters and other invertebrate filter feeders[J].Lim-n ology&Oceanography,1966,11(4):487-98.

[8] 田胜艳,张彤,宋春诤,等.生物扰动对海洋沉积物中有机污染物环境行为的影响[J].天津科技大学学报,2016,31(1):1-7.

[9] Widdows J,Brinsley M D,Bowley N,et al.A Benthic Annular Flume for In Situ Measurement of Suspension Feeding/Biodeposition Rates and Erosion Potential of Intertidal Cohesive Sediments[J].Estuarine Coastal&Shelf Science,1998,46(1):27-38.

[10]谭烨辉,江小桃,柯志新,等.大亚湾养殖水域底栖生物+藻类立体修复体系的初步研究;proceedings of the中国海洋湖沼学会水环境分会中国环境科学学会海洋环境保护专业委员会2012年学术年会论文摘要集,F,2012[C].

[11]张文艺,张采芹,占明飞,等.滤食性底栖动物-菌藻复合生态系统对富营养水体净化的特性[J].湖北农业科学,2013,52(20):4926-31.

[12]罗虹.沉水植物、挺水植物、滤食性动物对富营养化淡水生态系统的修复效果研究[D].华东师范大学,2009.

[13]陈倩,晁建颖,张毅敏,等.底栖动物与挺水植物协同修复富营养化水体的研究[J].水处理技术,2011,(8):61-3+71.

[14]Newell R I E.Ecosystem influences of natural and cultivated populations of suspension-feeding bivalve molluscs:A review[J].2004,23(1):51-61.

[15]张志南,周宇,韩洁,等.应用生物扰动实验系统 (Annular Flux System)研究双壳类生物沉降作用[J].中国海洋大学学报自然科学版,2000,30(2):270-6.

[16]Broszeit S,Hattam C,Beaumont N.Bioremediation of waste under ocean acidification:Reviewingthe role of Mytilus edulis[J].Marine pollution bulletin,2016,103(1-2):5-14.

[17]费志良,潘建林,徐在宽,等.三角帆蚌对水体悬浮物和叶绿素a消除量的研究[J].海洋湖沼通报,2005,(2):40-5.

[18]Dame R F,Zingmark R G,Haskin E.Oyster reefs as processors of estuarine materials[J].Journal of Experimental Marine Biology&Ecology,1984,83(3):239-47.

[19]Burkholder J M,Shumway S E,Shumway S E.Bivalve shellfish aquaculture and eutrophication[J].2011.

[20]张志南.水层-底栖耦合生态动力学研究的某些进展[J].中国海洋大学学报自然科学版,2000,30(1):115-22.

[21]Ito M,Ito K,Ohta K,et al.Evaluation of bioremediation potential of three benthic annelids in organically polluted marine sediment[J].Chemosphere,2016,16 3(39):2-9.

[22]Papaspyrou S,Gregersen T,Kristensen E,et al.Microbial reaction rates and bacterial communites in sediment surrounding burrows of two nereidid polychaetes(Nerei s diversicolor and N.virens)[J].Marine Biology,200 6,148(3):541-50.

[23]Pischedda L,Militon C,Gilbert F,et al.Characterization of specificity of bacterial community structure within the burrow environment of the marine polychaete Hediste(Nereis)diversicolor[J].Research in Microbiology,2011,162(10):33-42.

[24]Nogaro G,Hammerschmidt C R.Influence of benthic macrofauna on microbial production of methylmercury in sediments on the New England continental shelf[J].Hydrobiologia,2013,701(1):89-99.

[25]Kinoshita K,Tamaki S,Yoshioka M,et al.Bioremediation of organically enriched sediment deposited below fish farms with artificially mass-cultured colonies of adeposit-feeding polychaete Capitella sp.I[J].Fisheries Science,2008,74(1):77-87.

[26]Tanigawa T,Yamashita A,Koizumi Y.Effect of efflu-e nts from a new fish farming site on the benthic envi-r onment[J].Bulletin of Fisheries Research Agency,2007,(1 9):69-77.

[27]何良菊,李培杰,魏德洲,等.石油烃微生物降解的营养平衡及降解机理[J].环境科学,2004,25(1):91-94.

[28]唐晨光.营养盐对微生物降解海水中石油污染物的影响及条件优化[D].青岛理工大学,2008.

[29]李秀艳,魏德洲,何良菊,等.氮磷营养盐对微生物降解作用的影响[J].有色金属工程,2000,52(4):237-239.

[30]邓可,刘素美,张桂玲,等.菲律宾蛤仔养殖对胶州湾沉积物-水界面生源要素迁移的影响[J].环境科学,2012,33(3):82-93.

[31]Tengberg A,Almroth E,Hall P.Resuspensionand its effects on organic carbon recycling and nutriant exchange in coastal sediments:in situ measurements using new experimental technology[J].Journal of Experimental Marine Biology&Ecology,2003,285(02):119-42.

[32]Weston D P,Mayer L M.In vitro digestive fluid extraction as a measure of the bioavailability of sedimentassociated polycyclic aromatic hydrocarbons:Sources of variation and implications for partitioning models[J].Environmental Toxicology&Chemistry,1998,17(5):820-9.

[33]Baumard P,Budzinski H,Garrigues P.Polycyclic aromatic hydrocarbons in sediments and mussels of the western Mediterranean sea[J].Environmental Toxicol-o gy&Chemistry,1998,17(5):765-76.

[34]Grossi V,Massias D,Stora G,et al.Burial,exportation and degradation of acyclic petroleum hydrocarbons following a simulated oil spill in bioturbated Mediterranean coastal sediments[J].Chemosphere,2002,48(9):947-54.

[35]Christensen M,Andersen O,Banta G T.Metabolism of pyrene by the polychaetes Nereis diversicolor and A renicola marina[J].Aquatic toxicology,2002,58(1-2):15-25.

[36]Madsen S D,Forbes T L,Forbes V E.Particlemixing by the polychaete Capitella sp.I:Coupling fate and effect of a particle-bound organic contaminant(fluora n-thene)in a marine sediment[J].Marine Ecology Pr og-ress,1997,147(1-3):129-42.

[37]M Enp K,Lepp Nen M T,Kukkonen J V.Sublethal toxicity and biotransformation of pyrene in Lumbriculus variegatus(Oligochaeta)[J].Science of the Total Envi-ronment,2009,407(8):66-72.

[38]J Rgensen A,Giessing A M,Rasmussen L J,et al.Biotransformation of polycyclic aromatic hydrocarbons in marine polychaetes[J].Marine environmental research,2008,65(2):171-86.

[39]Mochida K,Amano H,Onduka T,et al.Toxicity and metabolism of copper pyrithione and its degradation product,2,2'-dipyridyldisulfide in a marine polychaete[J].Chemosphere,2011,82(3):390-397.

[40]Goldstone J V,Mcarthur A G,Kubota A,et al.Identification and developmental expression of the full complement of Cytochrome P450 genes in Zebrafish[J].BMC Genomics,2010,11(1):643.

[41]Kirischian N,Mcarthur A G,Jesuthasan C,et al.Phyl-o genetic and functional analysis of the vertebrate cyto-c hrome p450 2 family[J].Journal of Molecular Evolution,2 011,72(1):56-71.

[42]Uno T,Ishizuka M,Itakura T.Cytochrome P450(CYP)in fish[J].Environmental Toxicology&Pharmacology,2012,34(1):1-13.

[43]J Rgensen A,Rasmussen L J,Andersen O.Character-i sation of two novel CYP4 genes from the marine p olychaete Nereis virens and their involvement in pyr-e ne hydroxylase activity[J].Biochemical&Biophysical Research Communications,2005,336(3):890-897.

[44]Sol M,Livingstone D R.Components of the cytochrome P450-dependent monooxygenase system and'NADPH-independent benzo[a]pyrene hydroxylase'activity in a wide range of marine invertebrate species[J].Comparative Biochemistry&Physiology Part C Toxicology&Pharmacology,2005,141(1):20.

[45]Li B,Bisgaard H C,Forbes V E.Identification and expression of two novel cytochrome P450 genes,belonging to CYP4 and a new CYP331 family,in the polychaete Capitella capitata sp.I☆[J].Biochemical&Biophysical Research Communications,2004,325(2):510-517.

[46]Snyder M J.Cytochrome P450 enzymes in aquatic invertebrates:recent advances and future directions[J].Aquatic toxicology,2000,48(4):529-547.

[47]Rewitz K F,Styrishave B,L Bner-olesen A,et al.Marine invertebrate cytochrome P450:emerginginsights from vertebrate and insects analogies[J].Comparativ e Biochemistry&Physiology Part C Toxicology&Ph ar-macology,2006,143(4):363.

[48]Dejong C A,Wilson J Y.The Cytochrome P450 Sup-e rfamily Complement(CYPome)in the Annelid Capit-el la teleta[J].Plos One,2014,9(11):17-28.

[49]Ito M,Ito K,Ohta K,et al.Transcription of a novel P450 gene varies with some factors(pollutant expos-ure,temperature,time,and body region)in a marine oligochaete(Thalassodrilides sp.)[J].Marine polluti o bulletin,2016,109(1):344-349.

[50]Zheng S,Chen B,Qiu X,et al.Three novel cytochrome P450 genes identified in the marine polychaete Perinereis nuntia and their transcriptional response toxenobiotics[J].Aquatic toxicology,2013,135(12):11-22.

[51]蔡富才,李艳楠,赵欢,等.多毛类动物对多环芳烃的毒性响应及代谢研究进展[J].大连海洋大学学报,2017,32(1):119-126.

[52]Yu-qiong W U,Wang C G,Wang Y,et al.Antioxidant responses to benzo[a]pyrene,tributyltin and their mixture in the spleen of Sebasticus marmoratus[J].Journal of Environmental Sciences,2007,19(9):11-29.

[53]Kristensen E,Hansen T,Delefosse M,et al.Contrasting effects of the polychaetes Marenzelleria viridis and Nereis diversicolor on benthic metabolism and solute transport in sandy coastal sediment[J].Marine Ecolog y Progress,2010,425(6):882-888.

[54]Horng C Y,Taghon G L.Loss rates of polycyclic aromatic hydrocarbons from sediment and deposit-feeder fecal pellets[J].Environmental Toxicology&Chemistry,2001,20(7):65-73.

[55]Goedkoop W,Peterson M.The fate,distribution,and toxicity of lindane in tests with Chironomus ripariu s:effects of bioturbation and sediment organic matterc on-tent[J].Environmental Toxicology&Chemistry,200 3,22(1):67-76.

[56]Ciutat A,Gerino M,Boudou A.Remobilization and bioavailability of cadmium from historically contaminated sediments:Influence of bioturbation by tubificids[J].Ecotoxicology&Environmental Safety,2007,68(1):8-17.

[57]Delmotte S,Meysman F J R,Ciutat A,et al.Cadmium transport in sediments by tubificid bioturbation:An as-sessment of model complexity[J].Geochimica Et Cosmochimica Acta,2007,71(4):44-62.

[58]Weiner S,Addadi L.Effect of pH,Temperature,Dissolved Oxygen,and Flow Rate of Overlying Water on Heavy Metals Release from Storm Sewer Sediments[J].Journal of Chemistry,2013,2013(11-12):1-11.

[59]陈玉霞,卢晓明,何岩,等.底栖软体动物水环境生态修复研究进展[J].净水技术,2010,29(1):5-8.