邱 实 王云山 李文龙
(黑龙江省水生动物资源增殖保护站 黑龙江 哈尔滨 150018)
国内江鳕资源研究现状
邱 实 王云山 李文龙
(黑龙江省水生动物资源增殖保护站 黑龙江 哈尔滨 150018)
江鳕是国家二级保护鱼类,主要分布在我国黑龙江水系和额尔齐斯河水系以及鸭绿江上游,近年来,由于过度捕捞和栖息地的破坏,种群数量急剧减少,本文通过对国内江鳕的研究现状,为今后物种保护提供理论依据以及为空白领域指明研究方向.
江鳕 形态学 胚胎学 资源学 营养学
江鳕(Lota lota)属鳕形目(Gadiformes)、鳕亚目(Gadoidae)、鳕科(Gadidae)、江鳕属(Lota),是冷水性鱼类.为鳕科中的唯一的淡水种类,在我国主要分布于黑龙江水系和新疆的额尔齐斯河水系以及鸭绿江上游,其肉质鲜美,营养丰富,属于高纬度水域的名贵经济鱼类之一,但近些年来,由于自然环境的改变以及过度捕捞,栖息地和产卵场遭到破坏,种群数量锐减,已列入《中国珍稀名贵水生野生动物》名录,是国家二级保护鱼类,所以江鳕的资源保护显得尤为重要.我国学者对江鳕的研究主要在形态学、胚胎和幼鱼发育、人工繁殖和养殖以及资源调查等方面进行了研究,本文对针对国内江鳕现有研究情况做简要概述,对今后江鳕的自然资源保护、人工增殖及放流、产业化养殖提供理论依据.
我国最早有江鳕文献记载的是1956年施白南等在吉林市松花湖和松花江里捕获的江鳕,文中阐述了江鳕的历史来源以及早期对江鳕的分类.而关于江鳕的形态有详细描述的是方华华等对江鳕和大头鳕的形态学研究,作者文中描述江鳕头部略呈扁平形,由躯体开始逐渐过渡到尾部的侧扁形,体表被细小圆鳞,具有较厚的粘液;有两对鼻孔,后缘各有一鼻瓣,体呈灰褐色,具黄色斑点;侧线较平缓,下颌正中有一颏须;背鳍两个,前一个较小,其前方到吻端的距离为全长的1/3,第2背鳍几乎与尾鳍相接;臀鳍1个,腹鳍喉位,末端突出,尾鳍圆形.同时作者也对江鳕的内部形态和骨骼都有描述,江鳕的脏器特点明显与其食性相关,如口咽腔大,其内有较锋利的齿,口咽腔内鳃耙少,胃的伸缩性强,肠的长度小于体长,肝脏和胆囊较大等.通过江鳕的外部形态的生物学特征的测量确定种群分布以及物种的分类有重要意义,张俊丽通过对黑龙江多布库尔河和新疆额尔齐斯河两个种群的江鳕的生物学特征的测量和分节特征计数,共统计了38项可比性状,作者认为黑龙江和新疆的江鳕为不同亚种.
江鳕平时栖息在沙质底的河湖中,属于冷水性鱼类,在寒冷季节进行产卵和育肥,幼鱼多生活在岸边,成鱼多在水底深处,白天不大活动,夜间活跃.夏季喜冷且水质透明度高的地方,体色变成灰褐色,秋冬季活跃,春天进行生殖洄游.生殖洄游上溯摄食不停,仅产卵时短暂停食,产后即开食,降河回湖后为其摄食育肥旺季.杨树勋等对镜泊湖江鳕产卵群体下溯河行生殖洄游期间性腺发育演替的时间规律进行了研究,揭示了江鳕属一次性产卵类型的鱼类,产卵期明显集中在1月下旬,少数性腺发育与产卵群体不同步的初次性成熟个体,产卵活动有不规则延后现象.江鳕的食性在不同年龄阶段有所不同,杨树勋对1983-1986年对镜泊湖口的286为1+~5+龄的江鳕胃纳物进行了鉴定分析,发现1龄江鳕以水生昆虫为主要食物,出现率达64.1%.而2~5龄江鳕的食性以鱼类为主,出现频率较高的种类有鳑鲏、黄幼鱼、麦穗鱼、鲫鱼、蛇句、棒花鱼等十来种,同时也发现了江鳕稚鱼,但是否为大江鳕的主要食物,还有待讨论.杨雨通过对牡丹江上游水域的江鳕耳石年轮的研究,也反映了江鳕的繁殖生长特性.文中发现江鳕耳石冬轮形成时间与整个生殖洄游的时期相吻合,同时发现该水域江鳕2龄以下未及性成熟,冬季不进行生殖洄游和产卵活动,整个冬季摄食处于旺盛状态,鱼体增长较快,耳石年轮第1和第2冬轮带圈明显较宽.
根据胚胎发育的外部形态及其典型特征,将江鳕的胚胎发育分为六个阶段,分别为受精卵阶段,卵裂期,囊胚期,原肠期,神经胚期,器官形成期.张永泉等采用固定后剥离卵膜后拍照的方法,在平均水温1.61℃下系统观察了黑龙江流域江鳕的胚胎发育,黑龙江流域江鳕受精卵为淡黄色,近似圆球形,具有微粘性,比重略大于水,内部紧靠卵膜分布大量的脂肪滴,吸水膨胀后卵径为1.01±0.11mm.通过与额尔齐斯水系的江鳕相比较,有较大区别.一是整体胚胎发育时间和总积温不同,额尔齐斯水域江鳕低于黑龙江流域江鳕.二是受精卵吸水膨胀到最大值的时间不同,额尔齐斯河流域江鳕需要20min,而黑龙江流域江鳕需要1h.作者推断可能是由于长期的地理隔离,为适应不同生存环境,而导致的同一物种在繁殖特性上出现的差异.
江鳕具有高蛋白、低脂肪的特征,具有较高的营养价值.黄文等通过对人工养殖与野生肌肉营养成分的比较分析表明,野生和人工养殖江鳕的肌肉的营养成分在统计学上没有明显差异,都含有18种氨基酸,9种脂肪酸.与其他鱼类相比,江鳕肌肉中的水分含量高于虹鳟,与鳜鱼相近,而低于草鱼;粗蛋白含量高于草鱼、鳜鱼.而稍低于虹鳟;粗脂肪含量低于虹鳟、草鱼、鳜鱼;粗灰分含量低于虹鳟、鳜鱼、草鱼.徐革锋等对牡丹江流域采集的野生江鳕的肌肉进行了营养成分分析和品质评价,研究结果表明,其丰富的氨基酸和高不饱和脂肪酸具有较高的营养价值和保健价值;必须的氨基酸的构成比例达到了联合国粮农组织/世界卫生组织优质蛋白质标准,具有良好的开发利用前景.
国内江鳕人工繁殖技术的研究起步较晚,我国学者在二十一世纪初开始研究,并取得了突破性进展.国内钱龙等进行江鳕人工繁殖研究,用20万粒受精卵孵化出了10万尾水花,获得了初步成功.在种质保存技术上,李胜忠等应用扫描电镜和透射电镜观察了江鳕精子的外部形态和超微结构,发现江鳕精子由头部、颈部和尾部三部分构成,没有植入窝,头部呈球形,有背腹之分,背部由少量细胞质,腹部主要是细胞核,江鳕精子颈部由中心粒符合体和袖套构成,尾部的核心结构是轴丝,是典型的9+2微管结构,尾部外表面有由质膜向两侧突出而成的侧鳍,左右侧鳍大小不同.这些研究为江鳕的精子活力及人工繁殖受精率的提高提供了参考信息.田永胜等对额尔齐斯河江鳕精子冷冻保存技术进行了研究,作者利用无机盐、葡萄糖、蔗糖、胎牛血清等配制的7种精子稀释液,按比例稀释精液,激活后观察统计精子活力,从而找出最适合的精子冷冻保存稀释液,为江鳕精子冷冻保存及冷冻精子库的建设提供了重要的技术资料.在人工繁殖技术上,钱龙等在孵化过程中设置了几个条件梯度,对其孵化条件进行了实验性研究,研究发现,江鳕孵化对光照较敏感,要求无光或弱光,适宜温度在0~3℃,这和江鳕12月冰底下产卵、孵化到第二年3~4月的天然条件相吻合.在养殖技术上,蒋燕等利用不用饵料对江鳕稚鱼生长速度及成活率进行了研究,笔者采用枝角类、水丝蚓、鲤鱼苗和配合饲料等4种不同饵料进行了江鳕稚鱼的饲料实验,发现江鳕稚鱼对饵料有很强的选择性,在稚鱼生长初期,枝角类是保证其成活和生长速度的最优饵料.这与野生江鳕1龄鱼食性相吻合.河北师范大学盖力强等采用海水皱褶轮虫、淡水臂尾轮虫、超微粒子饵料、水丝蚓肉糜、摇蚊幼虫肉糜等不同饵料对江鳕仔鱼进行开口实验.结果表明,淡水轮虫是江鳕仔鱼最佳开口饵料,生长速度最快,成活率最高.江鳕仔鱼对低温条件变化的适应范围较宽,0~12℃水温都可正常生存,能耐低溶氧,在3mg/L的水溶氧下照样正常生存,仔鱼有趋弱光性,到幼鱼逐渐变为避光行为;生活习性随发育时期的不同出现由上浮-平游-底栖的转变,发育后期对隐蔽场所的需求明显.在鱼病学上,郭帅等通过对额尔齐斯河流域江鳕的寄生虫情况进行研究,发现其寄生虫总感染率为85.83%,感染率最高是默氏复口吸虫(78.33%),其次是线虫(29.17%)、车轮虫(20.00%)和筒形杯体虫(16.67%),说明江鳕对寄生虫具有易感染性.这些都为后续的人工繁殖和养殖技术提供了丰富的科研基础.肖国华等在江鳕仔鱼培育过程中发现,根据口裂大小,及时更换适合口径的生物饵料是保持仔鱼快速生长的关键.李娇等利用微卫星技术研究黑龙地区三种江鳕群体的遗传学特性,该技术可以为新品种的培育提供高效可靠的手段,为种质资源的深入研究制定更切实可行的育种路线,更好的为遗传育种提供生物学基础.
我国江鳕的资源调查的相关资料是1981~1987年,杨树勋等在牡丹江上游包括镜泊湖江鳕年龄、生长、食性和繁殖进行研究,通过野外调查采捕,分别鉴定出该水域江鳕的形状变异没有达到亚种的分化程度,种群的年龄组成是0~6龄.3~4龄性腺成熟产卵.这为我国东北流域的江鳕的资源调查提供了第一手材料.应承等对汤旺河汤原段鱼类进行多样性调查,发现江鳕的生存已经不容乐观.2002年,孟令博等对乌苏里江上游虎头江段进行了种群结构及生物学特性调查研究,研究发现该江段江鳕的性别比为1.2:1,种群结构低龄个体占比偏高,生殖群体单一,种群数量呈下降状态.所以,加大江鳕的资源保护是现阶段江鳕研究的主要任务.
综上所述,我国学者对额尔齐斯河水系江鳕的研究比较多,人工繁殖和养殖技术相对成熟,而黑龙江水系江鳕的报道较少,主要还停留在形态学和资源调查以及胚胎发育等,关于在人工养殖和繁殖以及种质资源保护等研究还有所欠缺,同时关于江鳕养殖过程中的鱼病研究报道也较少,仅见刘晓辰等对小瓜虫病的预防和治疗,还有待进一步调查研究,以期为黑龙江水域生物多样性保护提供理论基础.
略)