不同供氮模式对水稻根系形态及生理特征的影响

胡香玉 郭九信 田广丽 高丽敏 沈其荣 郭世伟

(南京农业大学资源与环境科学学院,南京210095;∗通讯联系人,E-mail:sguo＠njau．edu．cn)

不同供氮模式对水稻根系形态及生理特征的影响

胡香玉 郭九信 田广丽 高丽敏 沈其荣 郭世伟∗

(南京农业大学资源与环境科学学院,南京210095;∗通讯联系人,E-mail:sguo＠njau．edu．cn)

【目的】为明确氮素优化管理模式(OPTs)下水稻根系形态和生理特征及其与氮素吸收和产量形成的关系。【方法】以镇稻11为材料,采用营养液培养,通过三种氮素供应模式分别模拟农民习惯施肥(FFP)、高效施肥(HE)及高产高效施肥(HEHY),研究了不同供氮模式对水稻主要生育期生物量和氮素累积、根系形态和生理特征以及产量形成的影响。【结果】与FFP相比,HE和HEHY(OPTs)通过提高每穗粒数、结实率和千粒重而使水稻籽粒产量分别增加5．7%和16.0%。与FFP相比,OPTs增加了生育期内水稻根系生物量、根系长度、根系总表面积、根系体积以及单个分蘖不定根数目,并提高了灌浆期根系活力、根系氮素同化能力以及叶片光合速率。相关分析表明,开花期根系生物量、总表面积、根体积、单个分蘖平均不定根数目、伤流液流速和谷氨酰胺合成酶活性均与总氮素累积量及产量显著正相关。【结论】因此,OPTs通过养分调控,可促进水稻根系的生长、优化根系形态结构,并能维持水稻生育后期较高的根系活力,从而促进了水稻对氮素的累积以及产量的形成。

氮素优化管理;根系形态特征;木质部伤流液;氮素累积;产量

施用氮肥是提高水稻产量最有效的方式之一[1],然而单纯地追求水稻高产,农民往往投入过量的氮肥,且氮肥施用时期不合理,大部分氮肥投入在水稻生育前期,极少注重生育中后期穗粒肥的追施[2]。这种不合理的氮肥施用方式不仅降低了氮肥利用效率,对环境带来了严重的负面影响,而且水稻产量并没有得到相应的提高[2,3]。针对这一问题,许多农业工作者做了大量的研究并探索出几种较为成熟的氮肥施用技术,其中,以“总量控制、分期调控、前氮后移”为主旨的氮素优化管理模式,能够在稳产增产的同时大幅度提高氮肥利用率并减少氮素损失[4-6]。但目前有关氮素优化管理模式的研究大多侧重于技术建成及其在田间水平对水稻地上部干物质生产、产量和氮肥利用效率的影响[4,5],而有关氮素优化管理模式下水稻根系生长、形态特征和根系活力的响应及其与产量形成和养分吸收的关系报道较少。

水稻根系形态生理特征在养分吸收和产量形成中起着极为重要的作用[7,8],并受氮肥管理的影响。前人研究表明,轻度缺氮会促进根系生长,利于根系深扎[9];适量供氮可促进根系密度、质量和数目的增加,但过量的氮素供应则抑制根系生长[10]。刘宝玉等[11]研究指出增加氮肥用量有利于根系伤流强度和根系氧化力的提高,可有效延缓根系衰老。因此,研究水稻根系形态及生理特征对阐明氮素优化管理如何实现水稻高产高效有着重要的意义。然而,由于田间条件下水稻根系在土壤中密集成网,对水稻根系形态和生理特征的观测存在较大困难,尤其是在水稻生育后期。因此,本研究采用水培种植方式,以江苏省常规早熟粳稻镇稻11为材料,设置三种不同氮素供应模式,分别模拟田间农民习惯施肥及高效施肥和高产高效施肥两种氮素优化管理模式,比较了不同氮素供应模式下生育期内水稻根系生长、形态和生理特征的响应及其对氮素吸收和产量形成的影响,以期进一步认识氮素优化管理模式下水稻获得高产高效的机理,为田间氮肥的合理施用提供理论依据。

1 材料与方法

1．1 试验设计

本研究采用营养液培养方式在南京农业大学牌楼实验基地温室内进行。白天室内温度为28～30℃,光合有效辐射为1000～1500μmol/(m2· s)。供试品种为江苏省常规早熟粳稻镇稻11。水稻种子消毒后在温室内育苗,待长至2叶1心时,选取长势一致的幼苗移栽至不透光的塑料桶中(容积为20 L,32 cm×31 cm×37 cm),每桶共移栽6穴,每穴2株。先用1/4营养液预培养7d后进行不同供氮模式处理,每个处理各25桶。试验共设置3种不同供氮模式处理:1)T1供氮模式,模拟农民习惯施肥(farmers’fertilizer practices,FFP);2)T2供氮模式,模拟高效施肥(high efficiency,HE);3)T3供氮模式,模拟高产高效施肥(high yield and high efficiency,HEHY)。其中,T1供氮模式下水稻总供氮量为485 mg/plant,在穗始分化期前供应最高浓度的氮素(5．71 mmol/L),而在穗粒分化期至开花期供应0．36 mmol/L的氮素作为农民习惯施肥处理;T2供氮模式下水稻总供氮量为375 mg/ plant,在穗始分化期前供应最低浓度的氮素(1．42 mmol/L);T3供氮模式下水稻总供氮量为305 mg/ plant,在穗始分化期前供应中等水平的氮素(2．86 mmol/L)。T2和T3供氮模式在穗粒分化期至开花期供应1．42 mmol/L氮素作为氮肥优化模式下增施粒肥。各供氮模式在其余水稻生育阶段的供氮水平均相同,具体氮素供应见表1。营养液采用国际水稻研究所(IRRI)的常规营养液配方,并略加改进。此外,添加Na2SiO3以保持营养液中的Si4+浓度为2．8 mg/L。氮素供应形态为1∶1铵硝混合营养。营养液每周更换一次,每天调节p H至5．50± 0.05。

表1 不同供氮模式下氮素供应量Table 1．Nitrogen supply rate for different nitrogen supply patterns．

1．2 测定项目与方法

1．2．1 干物质及氮素含量测定

分别于穗始分化期、孕穗期、开花期、灌浆中期及成熟期取长势一致的水稻植株,分为根、茎、叶及穗(抽穗后)四部分,用去离子水清洗干净后置于烘箱中在105℃下杀青30min,然后在75℃下烘干至恒重并称取其干质量。后将各部分样品粉碎并过0．2 mm孔径筛,经H2SO4-H2O2消煮后,用全自动连续流动分析仪(AA3,Bran+Luebbe,Germany)测定其氮素含量。整株氮素累积量为各器官生物量与氮素含量乘积之和,氮素阶段累积量为相邻两个生育期整株氮素累积量的差值。

1．2．2 根系形态参数测定

分别于水稻穗始分化期、孕穗期、开花期及灌浆中期取长势一致的水稻植株,用于根系形态参数的测定。测量并记录各生育时期水稻根系的最长根长。准确记录每穴总不定根数目及对应的地上部分蘖数,计算单株总不定根数目及单个分蘖平均不定根数。将根系平铺在根系专用放置盘中,加水并使水层保持在4～5 mm,用牙签将每条不定根单独分开,用LA1600 Epson Expression 10000XL扫描仪扫描成像后,通过Win RHizo2003b根系分析软件统计分析得到总根长、总表面积与根系体积。

1．2．3 根系生理参数测定

1．2．3．1 木质部伤流液的收集

参照Guan等[12]的方法,从19:00至次日7:00于开花期和灌浆中期收集根系伤流液。距水稻根部2 cm处割去地上部分,用套有自封袋的脱脂棉包裹茎基部,准确收集8 h,收集前后脱脂棉质量的差值即为伤流量,以此计算单位时间单位根系干质量的木质部伤流液流速;用将收集得到的伤流液于-20℃保存,并依据李合生[13]的方法测定伤流液中总游离氨基酸的含量。

1．2．3．2 谷氨酰胺合成酶活性的测定

分别于开花期和灌浆中期上午10:00选取长势一致的水稻根系,用去离子水洗净擦干,立即放入液氮中,-80℃下保存。参照Hayakawa的方法[14]测定根系谷氨酰胺合成酶(GS)的活性。

1．2．4 叶片光合速率测定

采用Li-Cor 6400便携式光合仪测定开花期和籽粒灌浆中期水稻剑叶的净光合速率(Pn)。测定时间为天气晴朗的上午9:00-11:00,CO2浓度为(385±5)μmol/mol,测定光强为1500μmol/(m2·s),叶片温度为(25．5±2)℃,空气相对湿度维持在45%左右。

1．2．5 考种与测产

于成熟期每处理随机取10穴(20株)以调查每株穗数,并选取具有代表性的3穴植株用于测定每穗粒数、结实率及千粒重。在各处理中选取3桶用于实际产量的测定。

1．3 数据处理与分析

试验采用Microsoft Excel 2007和SPSS 16．0软件进行数据处理和分析。

2 结果与分析

2．1 不同供氮模式对水稻根系生长及根系形态特征的影响

2．1．1 不同供氮模式下水稻根系生物量和根冠比

由表2可知,各供氮模式下水稻单株根系生物量均随生育进程呈增加的趋势,而根冠比则呈降低的趋势。水稻生育期内不同供氮模式间单株根系生物量均表现为T2＞T3＞T1。其中,在穗始分化期各供氮模式间都表现出显著的差异,而在后三个生育时期,单株根生物量只在T1与T2间表现出显著差异。穗始分化期各供氮模式根冠比与根系生物量表现出相同的趋势。在孕穗期,T1根冠比仍显著低于T2与T3。开花期T1根冠比显著低于T2供氮模式,而T2和T3间及T1和T3间根冠比没有显著差异。成熟期各供氮模式间根冠比均无显著差异。

表2 不同供氮模式下水稻主要生育期的单株根系生物量和根冠比Table 2．Root dry matter weight per plant and root/shoot ratio at various growth stages of rice subjected to different nitrogen supply patterns．

2．1．2 不同供氮模式下水稻根系形态特征

从图1可见,各供氮模式下水稻单株根系总根长、最长根长、总表面积及总体积均随着生育进程呈现增加的趋势。由图1-A可知,T2处理水稻最长根长在四个生育期均显著高于T1;T3较T1显著提高了穗始分化期和开花期的最长根长;除穗始分化期和孕穗期外,T2与T3间最长根长无显著差异。与T1相比,T2与T3显著提高了水稻各生育期的单株总根长(图1-B)。由图1-C可知,与T1相比,T2显著提高了水稻各生育期的单株根系总表面积,T3显著提高了穗始分化期、孕穗期和开花期的的单株根系总表面积;T2与T3间单株根系总表面积在各生育期均无显著差异。除开花期T1与T3间单株根系总体积没有显著差异外,其余生育期各供氮模式间单株根系总体积与根系总表面积具有相似的规律(图1-D)。由图2-A可知,各供氮模式水稻单株总不定根数从穗始分化期到开花期明显增加,开花后趋于稳定。在穗始分化期和孕穗期,T1与T3单株总不定根数目显著高于T2;而在开花期和灌浆中期,各供氮模式间单株总不定根数未表现出显著差异。在水稻各个生育期,各供氮模式间单个分蘖平均不定根数目均表现为T2＞T3＞T1,且T1与T2间差异达到显著水平(图2-B)。T1与T3间单个分蘖平均不定根数的差异在灌浆中期达到显著水平。

2．2 不同供氮模式对水稻生育后期植株生理特征的影响

由图3可见,从开花期到灌浆中期,各供氮模式水稻根系谷氨酰胺合成酶活性、木质部伤流液流速、木质部伤流液中总游离氨基酸的含量及剑叶净光合速率都有所降低。在开花和灌浆中期,T2和T3水稻根系谷氨酰胺合成酶活性均高于T1,其中,在开花期差异达到显著水平(图3-A);与T1相比,T2和T3均显著提高了开花和灌浆中期水稻根系木质部伤流液流速(图3-B),同时也提高了木质部伤流液中总游离氨基酸的含量(图3-C)。在开花期,T2和T3剑叶净光合速率较T1分别提高了7.9%和10.9%;在灌浆中期,T2和T3剑叶净光合速率均显著高于T1(图3-D)。

2．3 不同供氮模式对水稻氮素累积的影响

由表3可知,不同的供氮模式影响了水稻对氮素的阶段累积量。T1水稻单株氮素累积量在移栽至穗始分化阶段最高,而在随后的生育期内逐渐降低。T2和T3水稻单株氮素累积量则均在穗始分化至孕穗期最高。从移栽至穗始分化期,各供氮模式间单株氮素累积量表现为T1＞T2＞T3,且差异达到显著水平。在穗始分化至孕穗期、孕穗至开花期、开花至成熟期这三个生育阶段,T2和T3水稻单株氮素累积量显著高于T1。在水稻成熟期,与T1相比,T2和T3单株总氮素累积量分别提高了7.3%和16.8%。

2．4 不同供氮模式对水稻产量及产量构成因素的影响

不同的氮素供应模式影响了水稻产量及产量构成因素(表4)。T2和T3水稻产量较T1分别提高了5.7%和16.0%。从水稻产量构成因素来看,与T1和T3相比,T2显著降低了每株有效穗数,但增加了每穗粒数、结实率和粒重,而且与T1间差异达到显著水平。每株有效穗数和每穗粒数在T1与T3间没有显著差异,但与T1相比,在T3处理下,结实率及千粒重显著增加,从而获得了最高的籽粒产量。

表3 不同供氮模式下水稻单株氮素累积量Table 3．N accumulation per plant of rice subjected to dif ferent N supply patterns．mg

图3 不同供氮模式对水稻根系谷氨酰胺合成酶(GS)活性、木质部伤流液流速、木质部伤流液中总游离氨基酸含量及剑叶光合速率的影响Fig．3．Effects of different N supply patterns on root GSactivity,root xylem sap rate,total free amino acids content and photosynthetic rate in flag leaf of rice．

2．5 根系形态及生理特征与氮素累积及产量的关系

表5结果表明,除单株总不定根数外,开花期根系生物量、总根长、总表面积、根体积、单个分蘖平均不定根数目、伤流液流速和谷氨酰胺合成酶活性均与孕穗期至开花期和花后植株氮素累积量均呈正相关;除总根长和单株总不定根数外,其余根系形态和生理特征指标均与成熟期植株总氮累积量显著正相关。

由表6可知,开花期各根系形态及生理特征参数与每株穗数均无显著相关;而除单株总不定根数外,其余根系形态及生理特征指标均与每穗粒数、结实率、千粒重和产量呈现显著或者极显著的正相关关系。

表4 不同供氮模式下水稻产量及产量构成因素Table 4．Grain yield and yield components of rice subjected to different nitrogen supply patterns．

表5 开花期根系形态及生理参数与氮素累积量的相关系数(r)Table 5．Correlation coefficients(r)between root morphological and physiological characteristics and nitrogen accumulation at each growth stage of rice．

表6 开花期根系形态及生理参数与产量及产量构成因素的相关系数(r)Table 6．Correlation coefficients between root morphological and physiological characteristics and grain yield．

3 讨论

本研究采用水培种植方式分别模拟了农民习惯施肥和氮肥优化管理。结果表明,与农民习惯施肥相比,氮肥优化管理提高了水稻产量和氮素总累积量,这与田间研究结果一致[4,6]。在此基础上,本研究主要分析了模拟农民习惯施肥和氮肥优化管理下水稻生育期内根系形态生理特征的动态变化,并探讨了根系形态生理特征与氮肥优化管理实现水稻高产高效的关系。

3．1 不同供氮模式下水稻根系形态生理特征的差异

董桂春等[10]研究表明每株不定根数随供氮浓度的提高而增加;每条不定根长和不定根质量随供氮浓度的提高而显著下降;每株根干质量和不定根总长度在一定的供氮范围内随供氮浓度的提高而增加,但随供氮浓度进一步增加其增幅变小。Forde等[9]研究指出低氮条件下植物根系体积扩大,高氮则往往会抑制植物根系的生长。本研究结果表明,农民习惯施肥由于生育前期投入过多的氮肥,水稻根系生物量、根冠比、总根长、最长根长、总表面积及根系体积均低于氮肥优化管理,根系生长受到抑制;而氮肥优化管理则促进水稻根系的生长和深扎,扩大了根系摄取养分的范围,且在生育中后期仍然保持较优的根系形态指标。本研究还发现,农民习惯施肥水稻每株总不定根数与高产高效施肥没有显著差异,可见过多的氮素施用量并不会持续增加不定根数目,反而会降低其他根系形态参数,最终抑制根系的生长。相似的结果也出现在Ju等[15]的研究中。然而农民习惯施肥单个分蘖下的平均不定根数在水稻生育期内始终是最少的,这可能是由于其过多的分蘖导致的[16]。

氮素供应对根系活力有着重要的影响。赵全志等[17]研究发现,增加氮肥用量有利于根系伤流强度的提高、增加根系活力。本研究结果表明,相比于农民习惯施肥,氮素优化管理水稻开花期和灌浆中期具有更高的根系木质部伤流液流速。可见,增施粒肥有利于根系维持生育后期较高的根系活力。根系吸收的氮素必须经氮代谢酶同化为其他有机物质才能被植物所利用,GS是水稻根系同化铵离子的关键酶[1]。增加氮素供应可有效提高根系GS活性[17]。因此,氮素优化管理由于增施粒肥,同样较农民习惯施肥显著提高了根系GS活性,这也与氮素优化管理水稻木质部伤流液中较高的总游离氨基酸含量相符。可见,通过调控养分供应,不仅可以调控根系的生长发育,构建一个良好的根系形态,还可维持水稻生育中后期较高的根系活力。

3．2 水稻根系形态生理特征与氮素吸收及产量形成的关系

大多研究表明,高产及氮素高效水稻根系分布广且扎根深[19]。陈琛等[20]和严奉君等[21]均指出水稻主要生育时期根干质量、根冠比、不定根总根长、根体积及最长根长与氮素的吸收利用存在显著的正相关。彭玉等[22]研究发现,水稻产量与抽穗后15天的根干质量、总根长、根系表面积显著正相关。本研究结果表明,开花期根系生物量、总根长、总表面积、根系体积均与水稻孕穗至开花期、花后氮素累积量、总氮素累积量、每穗粒数、结实率、千粒重及产量呈正相关关系。因此,氮素优化管理水稻根系形态参数和生物量的提高有利于水稻根系对养分的吸收累积与产量的提高。根系的发达健壮程度与水稻倒伏也紧密相关。根系发育不良,分布较浅,对地上部的支持力差,容易造成根倒伏,降低水稻产量[23]。水稻根系发育不良也很可能是农民习惯施肥水稻生育后期倒伏减产的原因之一[2]。

较高的根系活力是根系在土壤中具有较强养分吸收能力的保证。魏海燕等[24]研究表明根系活力高的水稻品种对氮素的吸收能力较强。本研究发现,开花期根系木质部伤流液流速及GS活性均与孕穗至开花期及花后氮素累积量、总氮素累积量呈正相关关系,这同前人研究结果一致。水稻灌浆期较高的根系活力是提高结实率和粒重的重要保证[8]。林贤青等[25]研究表明,较高的根系活力可以促进根系代谢和养分吸收,增强叶片生理功能,提高干物质积累,并最终提高水稻产量。本研究结果同样表明,开花期木质部伤流液流速及GS活性与每穗粒数、结实率、千粒重及产量均显著正相关,进一步证实了保持较高的根系活力是获得高产的途径。肖金川等[26]研究发现水稻伤流液强度与叶片光合速率显著正相关,本研究同样发现氮素优化管理水稻生育后期剑叶片光合速率高于农民习惯施肥。水稻籽粒灌浆物质有80%～90%来自于花后光合物质[27],氮肥优化管理在灌浆期可提供更多的光合产物用于灌浆,利于籽粒的充实。伤流液中游离氨基酸是根系生理优势的内在物质基础之一,氮肥优化管理下,可向地上部提供更多的营养物质,从而有利于产量的提高。然而氮肥优化管理通过维持生育后期较高的根系活力来提高产量的机理还不清楚,需要做进一步的探索研究。

综上所述,与农民习惯施肥相比,氮素优化管理在水稻生育前期由于降低氮肥施用量,促进了根系生长,能够使水稻获得更为庞大的根系;而在穗粒分化至开花期由于增加了氮素的供应,则使水稻植株在灌浆期能够保持高的根系活力、氮素同化能力以及叶片光合生产能力,促进了水稻生育中后期氮素的累积,提高了每穗粒数、结实率和粒重,最终提高了水稻籽粒产量。

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Effects of Different Nitrogen Supply Patterns on Root Morphological and Physiological Characteristics of Rice

HU Xiangyu,GUO Jiuxin,TIAN Guangli,GAO Limin,SHEN Qirong,GUO Shiwei∗
(College of Resource and Environmental Sciences,Nanjing Agricultural University,Nanjing 210095,China;∗Corresponding author,E-mail:sguo＠njau．edu．cn)

【Objective】The objectives were to study the effects of optimized N managements(OPTs,including HE and HYHE)on root growth,root morphological and physiological characteristics,and their relationships with N accumulation and yield formation．【Method】Hydroponic experiments using Zhendao 11 as material were conducted in a greenhouse with three N supply patterns:farmers′fertilizer practices(FFP,T1),nitrogen(N)application of high efficiency(HE,T2),and N application of high yield and high efficiency(HEHY,T3)．【Result】Higher spikelet number per panicle,filled grain rate and 1000-grain weight were achieved in HE and HYHE treatments compared to FFP,which led to grain yield increase of 5．7%and 16．0%in HE and HEHY(OPTs),respectively．Rice roots in OPTs had higher root dry matter weight,total root surface area,root volume,and adventitious roots number per tiller and longer root length throughout the growth season．OPTs resulted in higher xylem flow sap rate,root N assimilation activity,and leaf photosynthesis speed anthesis stage and middle grain filling stage．The root dry matter weight, length,total surface area,volume,and adventitious roots number per tiller,xylem flow sap rate,and root N assimilation activity had significantly positive relationship with total N accumulation and grain yield．【Conclusion】OPTs could improve root growth,optimize root morphology,and maintain higher root physiological activities,thus achieving the improvement in N accumulation and grain yield．

optimized nitrogen managements;root morphological characteristics;root xylem sap;nitrogen accumulation;grain yield

S143.1;S511.062

A

1001-7216(2017)01-0072-09

2016-03-25;修改稿收到日期:2016-07-17。

国家重点基础研究发展计划资助项目(2009CB118600)。