试论植物群落的假说

国卿

摘 要：植物群落性质的理论观点，影响植被科学的基本目标，进而又会强烈地影响到野外研究中所采用的方法。希望通过文章的分析，能够为相关人士提供一定的参考和借鉴。

关键词：森林；植物；群落；假说；竞争

1 有机体的比拟及其后果

1.1 整体性观点

把植物群落看成是一个单位或一个整体，而提出了一些把它比拟为一个有机体的观点。把一个群落从期先锋阶段到相对稳定增的顶极阶段，即从水生植被到酸沼森林的演替发展，比作为一个有机体的生活史。群落像一个有机体一样地诞生、生长、成熟、繁殖和死亡，而这些不同的发展阶段或演替上有关联的群落，可以解释成一个有机的整体。每一个顶极群落都能夠在任何时候通过重复基本上是同样型式发展阶段而自行繁殖。

1.2 系统的观点

把群落的分类看作为和有机体被分成为分类群相似，把植物群落比作一个种。认为植物群落是植被分类的基本单位，它和种被看作是有机体分类系统中的基本单位的情况相似。在这种比拟中，忽略了一个种的个体是遗传上相关的种群的成员，但是一个个的植物群落在遗传上却与其它相似的群落无关，尽管它们可以归并为一个类型。在这里，这种从属关系仅仅建立在某种结构特征或组成特征相似性的基础上。为了把群落分类，似乎应把单个群落与某种群落类型关联起来。这正好像在土壤分类中所做的一样，个别土种属于一定级别的概念，也可像岩石分类中那样。

1.3 个体性观点

虽然植物群落的存在依赖于其特定环境和周围植被的选择力，但环境却在空间和时间上不断地变化着。所以，没有两个群落可以看作是相同的或互相密切关联的。

确实，从绝对基础相比时，每一平方米的生境和植被都会表现某种差别，然而，在相对的基础上考虑时，人们就可以区别出或大或小的相似和差异性。这种相对相似性和相对相异性原理就构成了生物和环境的分类。任何一个种其它生物种群的成员中，没有两个个体是绝对相同的。难以理解为什么这个原理不适用于植物群落。

1.4 动态关系的重要性

把植物群落的动态关系看成为一个有机体从幼期到成熟的发展过程。不仅强调植物群落在时间上，而且还在空间上的动态特性。虽然时间的进展是永恒的，但并不等于在所有群落内种群变化的速度也是同等连续的，至少在暂时的和或多或少稳定的群落间，或者在变化快和变化慢的群落间作一个相对的区别是重要的。像这样的变化速度和方向仍然是植被研究的重要课题。

由于强调空间上的连续性，相邻群落间缺乏绝对的界限。植被的不连续性在自然界是存在的，但是当在相似植被的立地之间作比较时，总是存在着连续性。

1.5 序列的作用

群落和种类比拟法是为世界范围内的群落分类提供系统的体系，这种研究形成了群落生态知识的财富。然而，随着地理范围不断扩大却遭到了挫折，即严格地从种类成分看，按特征种来划分群落的这种小范围的综合分类系统，不可能像有机体分类系统那样扩大到世界范围中去应用。

“特征种”可以解释为关键种。在野外就可以用这种关键种把各个群落鉴定为属于哪一个特定群落型的成员。然而，当群落研究范围超出了它原来的区域界限时，关键种可能会失去鉴定的价值。若从比较大的地理范围来看，相同的关键种会表现出不同的生态学关系。

2 群落——个体的结合

一个植物群落是由一群保留其个体特性的植物所组成的，这种对植物个体性的强调并不排除在一个群落中植物间的各种关系，比如直接竞争种、依赖种、互补种。

除了它们的相互影响之外，一个群落植物享有共同地域、生境或环境，所以，植物群落的整体性是一种确立了的现象，它引起不同级别的组成。结合得很好的群落对其环境变化可能显出某种抗性，而一定的环境变化则可能引起群落中可预见的反应。然而，从整体性看，不应当简单要求把一堆植物都叫群落，因为整体性的程度和种类也是生态研究中的重要课题。

所以，植物群落可以理解为植物的一种组合，这些植物依赖环境，相互间发生着影响，并又改变它们自己的环境。它们与其共有的生境及其它伴生的有机体一起构成了生态系统，这个生态系统也和邻近的生态系统以及该地区的大气候有关联系。

然而，尽管它们有紧密的相互关系，个体成员仍保留其个体性，因为每一个种也可以在该群落范围之外生存。所以，植被的基本单位不是植物群落，而是植物个体的类型。

3 群落的鉴定

人们怎样在野外鉴定一个植物群落？植物集聚可能形成稀疏群或密密群。后一种又可区分无整体性的集落、混合种群。

整体性被许多学者看作是识别一片群居的植物是否为群落的先决条件。但是，它常常不能事行作出判断，也不能作为群落鉴定的标准。同样，纯种群的地段如果不是全部由人工播种或栽植的农作物所组成，仍是植物社会学研究感兴趣的植物群。似乎没有什么理由不把这样植物群列为群落。植物与植物的间隔也不应该是一种界限，即使在地上结构是稀疏的荒漠植物群可能构成高度整体性的群落，因为它们在地下通过侧根系的连结可能是密闭的。

为了鉴定的目的，群落概念应尽可能地不受限制。通过某地区植被覆盖的同一性，或称均一性的变化来鉴定群落，看来是理由很充分的了，因为那些变化对肉眼是显著的。

4 确定群落的植被参数

人们提出了各种植被参数，利用这些参数可以从地理上或空间上来划定群落，这些参数包括生活型或生长型、种的优势度以有某些待定种的存在或缺乏等。在围绕着这些参数中，比较专用这一个或那一个的问题而发展不同的学派。在用英语的国家中利用优势度来进行研究，而在欧洲大陆学派的研究中应用种的存在和种的缺乏这个标准。虽然这种区分根据植被生态学中不同研究途径的历史背景来看是合理的，但它把目前用于各地的方法过于简单化了。在采用最适合特定对象和植被方法的任何地方，一个国家的传统就消失了。而且，利用一个以上的植被参数也正在日益增多，因为这样得到的分类系统的人为性就降低了。

5 具体群落和抽象群落

至今，我们所讨论的植物群落概念只是在野外可看得到的地段，即从具体意义上讲的群落。在野外，相邻群落间缺乏绝对界线，明显的界线在任何关联的自然现象之间都是罕见的。植被分类的概念往往不容易被理解，现在看来都一致认为，一个具体的地区性植被可能显出不连续体，即有明显的界线；也可能显现逐渐变化的类型，即连续体。这两种分布型式可以在同一地区内镶嵌地出现。这样一个镶嵌可以用植被样地加以研究和进行分类。

分类就是把相似的样地归成为类型是抽象的方法。在理解植被分类中的某些问题一直归因于个别的、具体等级成员与抽象等级单位之间的混乱。在此想强调一下，抽象植被单位在自然界没有绝对的真实性，它们有点像数学的平均数和全距那样，可能不甚符合、也可能比较紧密地符合于以数量标示的种群，但抽象植被单位显不出与种群诸成员有绝对的同一性，而后者在抽象植被单位中都是单个的、具体的群落。

区分具体植被群落和抽象群落或植被类型之间的界线是有用的。像植被群丛或基群丛这类名词应当只用在抽象意义中，就是说，它们不应当用在野外某些地方的特定的具体群落或植被样地。