动物繁殖方式多样性的适应意义

高 枫 蒋梅兰

(浙江省金华教育学院 321000)

1 无性繁殖的适应意义

无性繁殖的常见形式有出芽生殖、分裂生殖(二分裂、复分裂、细胞质分裂)、幼体生殖、多胚生殖、再生生殖等。无性繁殖的适应优势主要体现在：①对动物原有环境具有较好的适应性，因为这种繁殖方式可以保持物种遗传基因在代代之间稳定不变的传递，从而赋予动物体形态结构的稳定。从生物进化角度看，稳定的形态特征往往意味着对特定环境的高度适应而被自然选择下来，但对新环境而言并不一定具有优势。②能在较短时间实现种群数量快速增加，有利于占据环境。这是因为无性繁殖的特点缩短了动物生命周期，这样既减少能量再分配过程，又相对提高繁殖下代的成功率。例如，水螅在温度适宜、环境食物资源丰富的季节将通过出芽生殖的方式大量繁殖产生新个体；日本血吸虫的幼体寻找到中间寄主钉螺后，能够充分利用软体动物丰富的营养采用幼体生殖的形式快速繁殖。③无性繁殖方式不需要形成生殖细胞，这对获取能量有限的简单低等动物而言是一种比较节能经济的生殖过程。④形成一种补偿性保护机制。低等无脊椎动物应对环境变化的反应比较简单，它们无论是在形态结构还是生理功能方面都尚未达到较高进化水平，因此需要形成一种具有抵御环境变化所致的机体损伤的补偿机制，以便提高自己生存的能力或实现繁殖成功的需要。例如，蚯蚓、涡虫等的再生现象就是当机体遭受损伤后能够快速修复自体的一种有效适应；普遍存在于昆虫中的多胚生殖，则是昆虫通过一个胚的多次无性繁殖而产生大量能够正常发育为新个体的胚，从而保证物种的延续；幼体生殖也是如此。

尽管无性繁殖具有一定的适应优势，但这种方式的不足也是显而易见的：即种群经过连续无性繁殖，种群退化的可能性将提高。种群基因恒定不变地遗传多代之后，一方面基因会失去变异性，另一方面有害基因在繁殖群体中的频率将不断提高。其结果是，对原有环境的优势存在，但面对新环境缺乏竞争力。这可能是无性繁殖方式不能作为动物繁殖主要方式的真正原因。可见，无性繁殖是动物生殖进化的初级形式。

2 有性繁殖的适应意义

有性繁殖方式通常包括两性生殖的卵生、卵胎生、胎生、接合生殖以及单性生殖的孤雌生殖、孢子生殖等[1]。

2.1 卵生 卵生代表动物繁殖 “以量取胜”的繁殖策略，其特点是：①卵的体积通常较小，表面具有一定的保护结构，既可抵御环境不利因素的毒害，也可利用环境因素为胚胎发育创造条件。例如，蟾蜍卵表面有胶性蛋白可防止水分丢失，卵还有黑色素分布，能更好利用光的热能；鱼类的卵有不同的性质，有可使受精卵在水中漂浮发育的浮性卵；可使受精卵粘附于植物体等基质上固着发育的粘性卵；可使受精卵沉于水底发育的沉性卵，大大提高后代存活率。②具有在不利条件下形成休眠卵度过恶劣条件的生理特性。例如，大量昆虫在冬季来临时销声匿迹，因饥饿或不能承受低温而大量死亡。但它们产生的卵却能以不同方式保留在自然界中，度过恶劣环境，待到春天时节再复苏继续发育。③卵生动物可以产大量卵，如昆虫、鱼、两栖类、寄生虫等卵生动物都具有大量产卵的能力，解决卵在体外发育过程中遭遇的各种不利因素。有些鱼类、昆虫还可分批产卵以适应江河湖库水质的不断变化。甚至有些卵生动物还可以将卵产于其他宿主体内暂时寄生或筑巢产卵或产于卵袋中。例如，蜘蛛将卵产于蛛丝编织成的卵袋中；蚯蚓将卵产于由环带形成的蚓茧内以更好地保护卵。④卵生动物可以通过卵黄物质的多寡来调节发育形式以适应环境。卵大、卵黄物质多的卵，其足以满足胚胎发育的营养需要，发育过程一般为直接发育；而卵小、卵黄物质少的卵，其发育过程一般需要变态。这种变态发育虽因先天营养不足所致，但也有适应价值：卵发育至成体的不同阶段可以充分利用差异化的环境资源，不同发育阶段的虫体还可借不同形态、保护色等，避免全部被天敌捕食之厄运。

2.2 胎生 胎生动物的幼体发育需要依赖母体的营养物质供给。哺乳动物的特征之一即是胎生。除哺乳动物外，胎生也存在于某些昆虫、鱼类[2]。胎生的适应意义在于为胚胎发育提供了更为安全、有效的保护，胎生动物通过母体与胎儿之间共同形成的胎盘结构，使胚胎能够从母体获得更多、更丰富的营养物质，从而使胚胎发育摆脱对外界环境依赖，极大地提高了幼体存活率，也使胚胎发育更充分。胎生动物产仔数虽然比较少，但后代的存活率普遍较高。反映胎生动物在繁殖竞争中选择了“以质取胜”的繁殖策略。

2.3 卵胎生 卵胎生在田螺、食蚊鱼、海蛇、鲨鱼、蜥蜴、蚜虫等动物中普遍存在。卵胎生动物在发育过程中幼体不与母体发生营养物质的交换。卵胎生方式的选择与物种系统进化有关。例如，海产爬行动物的羊膜卵需要氧气，不能忍受缺氧的水环境。所以，海洋中生活的爬行动物要么回到陆上产卵，要么选择将卵留在母体内孵化。例如，鱼龙类由于高度适应海洋游泳生活，四肢已经特化而无法登陆。因此，其生殖方式改为卵胎生，即鱼龙类的卵在母体内孵化成小幼体后再排出体外，周氏黔鱼龙即是一例证[3]。这种以孵育幼体的卵胎生繁殖方式也时常见于鱼类[4]：如软骨鱼的鲨鱼类，其祖先因生活在淡水环境，在它们的进化过程中，虽成功迁入到海水中生活，但其所排的卵，仍保留了在淡水生活状态下的低渗特性，不能在高渗的海水中存活，所以这类鲨鱼只能转变为卵胎生或胎生。此外，卵胎生方式还与动物特定的生活栖息条件密切关联，在高海拔森林区域生活的蛇，因受低温影响，卵单纯靠自然环境温度难以孵化成功，而采用卵胎生繁殖来克服环境长期低温对胚胎发育的制约。有些爬行动物还能依据海拔高度不同转变生殖方式以主动适应特定环境。例如，西藏沙蜥在海拔2000～3000 m高度的区域以产卵方式繁殖，当其栖息地升高到海拔4000～5000 m时，却能转变为卵胎生繁殖[2]。

可见卵胎生方式的适应性主要表现在：通过延长受精卵在母体内发育时间，使得母体对胚胎起到较好的保护和孵化作用：一方面这种生殖方式可以最大限度减少外部不利环境因子的破坏性影响，另一方面在母体内发育可以保证胚胎正常发育所需要的温度，减少动物体对外界发育条件的依赖，有利后代存活。卵胎生的动物的产仔数也比较少，也属于“以质取胜”的繁殖策略。

2.4 孤雌生殖 孤雌生殖仅靠单性生殖来完成繁衍后代的任务。在自然条件下这种生殖方式不仅限于蚜虫、蜜蜂昆虫中，也存在于鱼类、蜗牛、蜥蜴、轮虫、水蚤等动物之中[5]。这种生殖方式在特定条件下具有不可替代的适应性意义，主要体现在：①在种群缺少雄性个体，或雄性个体寿命较短，雌性个体难于通过两性结合方式来完成繁殖的情况下，通过孤雌生殖就可以实现繁衍群体、使种群数量扩大的目的。②控制种群数量急剧波动，维持种群结构的动态平衡。雄性个体在一个种群内占比过高，往往引起强有力的竞争，易致种群动荡。例如，蜂群中雄蜂的数量由蜂王的孤雌生殖决定，这可以避免蜂群经常性的分群现象产生。③成为扩大分布的一种新形式。如果单一雌体因偶然因素漂移到新环境，通过孤雌生殖方式便可获得大量后代，对扩大种群、占据环境空间具有重要适应价值。