禾豆间作氮素高效利用机理及农艺调控途径研究进展*

柴 强,胡发龙,陈桂平

(甘肃省干旱生境作物学重点实验室/甘肃农业大学农学院 兰州 730070)

禾豆间作氮素高效利用机理及农艺调控途径研究进展*

柴 强,胡发龙,陈桂平

(甘肃省干旱生境作物学重点实验室/甘肃农业大学农学院 兰州 730070)

为保障粮食安全,农业生产中化肥使用极为普遍,但过量使用,往往引起地下水污染、温室效应加剧、生物多样性降低等多种环境和生态问题。禾豆间作系统由于不同作物生物学特性和氮素利用存在差异,进行合理调控可充分发挥生物固氮优点,从而减少化肥投入,提高生产效益,是一种稳产、高产、高效可持续的种植体系。该系统中“氮转移”、“氮阻遏”消减和氮素时空分异是目前研究的热点,也是促进豆科作物固氮、减少化肥投入的有效途径,可实现禾、豆两种作物对氮素的高效利用。特别是该系统中作物品种、施氮制度、空间布局以及种植密度等农艺措施是对种间关系进行调控的必要手段,合理优化可有效促进禾/豆间作竞争与互补协同作用,增强氮素协调利用,从而挖掘两种作物对氮素高效利用的生物学潜力。为此,本文基于前人研究成果和农业可持续发展观点,重点综述了国内外有关禾豆间作氮素高效利用主要机理及相关农艺调控途径的研究现状,旨在为构建简易、高产、高效、氮肥节约型禾豆间作模式提供有力的科学依据和理论支撑。

禾豆间作;氮转移;氮阻遏;种间关系;氮素高效利用

为保障粮食安全,农业生产中普遍使用化肥,但化肥的过量使用,往往会造成严重的环境和生态问题,如地下水污染、水体富营养化、温室效应加剧、生物多样性和生态系统稳定性降低、农作物病虫害加重等[1-5]。禾豆间作具有保护土壤[6]、控制杂草和病害[7]、增产[8]等诸多优点,并在热带和雨养农业地区广泛应用[9-10]。近年来,随种植业对化肥依赖性的增大,以及大量施用化肥带来的环境污染和农业可持续性下降等问题加剧,禾豆间作能够提高养分利用效率、减少种植业对化肥的依赖性等优点受到了诸多研究者的高度关注[11-12],其稳产、高产和高效可持续[13]的特性被认为是未来有机农业和高效替代农业的重要模式[14]。禾豆间作群体中,豆科作物的生物固氮是众所关注的焦点,发挥禾豆间作优势,提高豆科作物的生物固氮潜力至关重要[15]。大多数研究表明,间作禾本科作物可以提高豆科作物的固氮能力[16-17],增加氮素转移,产生“氮阻遏”消减作用,并实现氮素高效利用。本文综述了国内外有关禾豆间作氮素高效利用的主要机理,重点解析了通过优化施氮制度、空间布局、密度等农艺调控措施来改善禾豆间作体系种间关系,从而增强间作氮素协调利用的重要原理,将对构建简易、高产、高效、氮肥节约型禾豆间作模式提供有力的理论和实践支撑。

1 禾豆间作氮素高效利用主要机理

间作群体中,作物的竞争与互补提高了产量和养分利用效率,主要原因包括间作作物显著的根间作用对养分吸收的促进、作物产量形成的竞争-恢复效应、养分高效利用以及对非高效作物养分的有效化等[18]。对豆科作物与非固氮类作物间作而言,Willey[19]提出禾豆间作潜在的优势在于:通过提高土地当量比提高总产量,通过增加土壤中的有效氮含量和氮转移减少对化学氮肥的需求量,提高水分和其他有效养分的利用效率;通过作物多样化降低作物生产风险和市场风险,并减少害虫危害。最新研究表明,间作的豆科作物可产生直接或间接的氮素转移供给禾本科作物,而禾本科作物可以减缓化学氮肥对豆科作物的“氮阻遏”[20],从而促进豆科作物结瘤,增加固氮量;另外,不同作物对氮素吸收具有明显的时空分异特性,禾豆间作能显著提高复合群体对不同时间及空间生态位上氮素的吸收和利用。

1.1 豆科作物结瘤与固氮的促进

土壤水分含量影响豆科植物的结瘤数、瘤重、固氮酶活性和固氮量[23],干旱和过高的土壤水分都不利于豆科植物氮素利用效率的提高。土壤温度同样影响豆科植物的生物固氮水平,一般认为豆科作物最适宜结瘤和固氮的温度为20～22℃,温度的高低会对共生体系的发育和功能产生影响,过低的温度会导致豆科植物结瘤和固氮能力下降,生物量降低[6]。此外,土壤pH和微生物种群结构对豆科植物的固氮水平具有显著影响[24],在未种植豆科作物且缺乏根瘤菌的土壤上种植豆科作物,接种根瘤菌可显著提高豆科作物产量[25]。优化土壤水分含量、温度和土壤微生物种群结构、接种根瘤菌是提高豆科植物结瘤固氮及氮肥利用效率的可行途径。

1.2 禾豆间作体系中氮素的转移

研究表明,蚕豆(Vicia faba)与大麦(Hordeum vulgare)间作时,蚕豆的固氮量明显增大[26],而与大麦间作的豌豆(Pisum sativum),其氮累积量中生物固氮量也明显高于单作豌豆[27];玉米(Zea mays)与饭豆(Lablab purpureus)间作增加了系统中固定空气氮的比例,在饭豆与玉米的种植比例达75︰25时,1季作物固氮量可达81kg·hm-2,而单作时仅固定49kg·hm-2[28],这些研究证明禾豆间作群体对生物固氮具有促进作用。通过15N标记法研究证明禾豆间作群体中存在氮素从豆科作物向禾本科作物的直接转移。Kessel等[29]利用15N标记土壤在大豆(Glycine max)中富集方法的分根试验证明了从大豆向玉米根间发生了“氮转移”;Ledgard[30]通过叶片喂饲15N的方法对氮素转移的定量研究作了新的尝试,发现三叶草(Trifolium repens)中有2.2%的氮向黑麦草(Lolium perenne)发生了直接转移。另据报道,与菜豆(Phaseolus vulgaris)间作的玉米吸氮量中20%～30%来自于菜豆,占菜豆固氮量的10%～15%[31]。一般认为豆科作物向非豆科作物进行氮素转移途径有3种,即:1)间作组分根系相互接触时发生的直接转移;2)残留于土壤中的氮素被当季非豆科作物后期利用的间接转移;3)残留氮素被下一季作物吸收利用的间接转移。然而,当间作群体中的作物类型、空间布局、栽培土壤的本底特性不同时,禾豆间作群体通过直接或者间接的“氮转移”作用产生的氮素高效利用效应不同。因此,在搭配作物确定的情况下,调控主栽作物在空间上的布局以及土壤中养分的丰缺程度,对挖掘“氮转移”效应均存在较大可能性。

1.3 禾本科作物对豆科作物“氮阻遏”的减缓效应

在豆科植物生长初期,过低的土壤氮水平形成的“氮饥饿”会降低结瘤能力和固氮量[32],其主要原因是作物根系尚未发育完善,结瘤和固氮过程尚未启动,在苗期施用少量的“启动氮”即可削除缺氮症状[33]。作物生长期间,施氮将导致豆科作物结瘤数量和生物固氮量的下降[34],这种现象被视为“氮阻遏”。王树起等[35]研究发现,施氮对大豆根瘤形成、生长和固氮能力有显著影响,随着氮用量的增加,根瘤干重、根瘤数量均呈现先增加而后降低的趋势,而固氮酶活性和豆血红蛋白含量则表现为持续下降的趋势,即产生了“氮阻遏”。而适量施氮则对根瘤生长具有促进作用。大豆单作时,施25kg·hm-2的“启动氮”,并在开花期或种子形成初期追施50kg·hm-2氮,可获得最高的氮吸收总量和固氮总量[33]。持续供氮和非持续供氮对大豆生长影响不同,非持续供氮对苗期大豆生长有较大促进作用,而持续供氮对花期以后大豆生长有较大促进作用,但氮肥的持续施用对大豆根瘤形成和生长均有抑制作用,使其固氮效率降低。因此,“启动氮”、适宜施氮水平和施氮方式是决定豆科作物固氮潜力和消减“氮阻遏”的重要调控途径。

与禾本科作物间作时,由于禾本科作物大量吸收硝酸盐使土壤矿质氮维持在较低水平,通过降低土壤矿质氮来减小对豆科固氮的抑制[36],这种作用可视为禾本科作物对豆科作物“氮阻遏”的减缓效应。事实上,大量研究表明,禾本科作物能够刺激豆科作物的结瘤量和固氮量,其可能原因是禾本科作物竞争利用了豆科作物根际的硝态氮或者铵态氮[37]。此外,Li等[38]在中国西北地区设计了不同供氮水平下的玉米间作蚕豆试验,探讨了玉米对间作蚕豆“氮阻遏”的减缓作用,结果发现在75kg·hm-2、150kg·hm-2、225kg·hm-2和300kg·hm-24个施氮水平下,玉米减缓氮肥对蚕豆瘤重抑制作用的百分比(Ca%)分别为9.7%、-10%、15.2%和10%,减缓氮肥对蚕豆固氮量占总氮吸收量的百分比(Cis%)分别为20.3%、-0.5%、17.4%和3.9%,充分证明了通过间作禾本科作物缓解施氮对豆科作物结瘤和固氮抑制作用的可行性,同时为禾豆间作群体选择合理的施氮水平提供了理论依据。

1.4 不同作物需氮的时空分异特性

间作中不同组分作物由于其遗传特性及形态特征,各自占有的生态位具有较大差异,因此好的间作系统能有效削弱种间竞争,促进彼此对有限资源的互补利用。一方面,间作系统中不同作物对养分的敏感程度具有较大差异,养分吸收的峰值在时间上有明显分异,由此保证了不同作物养分最大效率期可得到充足养分供应[39]。此外,间作系统中涉及组分作物往往播种和收获时期分开,早播作物在资源利用上具有一定优势,可竞争利用晚播作物盈余养分,而后播作物恢复生长时根系能直接分布于相邻作物带吸收养分[8]。特别是当同一资源成为限制因子时,间作中两种作物对某种资源在利用时间上不同,养分吸收量在时间上分开,可保证养分需求在某一时段不超过养分供应速率[40]。另一方面,不同作物根系生物学特性存在较大差异,扎根深度以及根系分布范围明显不同,从而能吸收利用不同土壤层次、区域和不同形态的养分,由此促进间作根际养分利用优势的形成[41]。

另外,不同类型植物对氮素形态的反应不同。与硝态氮抑制豆科作物结瘤和固氮能力不同,硝态氮对小麦(Triticum aestivum)、玉米等作物的生长多具有促进作用。Li等[20]发现,小麦偏好硝态氮,在采用硝态氮为唯一氮源或氮肥中硝态氮所占比重较高时,小麦生长较好,与此相似玉米也具有偏好硝态氮的趋势,且在氮素用量较低的情况下更为明显。但是,从化学氮肥的生产成本和未来发展趋势分析,铵态氮肥由于其在节约能源等方面的优势,必然成为未来氮肥的主流,作物生产过程中大量应用硝态氮肥的可行性相对较小,禾本科作物对硝态氮肥的偏好只能通过铵态氮的高效硝化加以解决。在由禾本科和豆科作物组成的间、套复合群体中,两种组分对氮素高效利用生物学特性的差异必将形成氮肥精准施用的难点,只有科学设计施氮制度,同时促进个体生长和两种作物的氮素补偿利用,才可能实现间作群体的经济施氮。

2 禾豆间作氮素高效利用的农艺调控途径

相关研究证明,间作资源高效利用的前提是科学调控种间竞争、充分挖掘种间互补[42-43]。间作氮素高效利用的调控因子主要包括作物品种[44]、水肥管理[45]、作物空间布局以及种植密度等[46]。优化不同调控因子可促进禾豆间作竞争与互补协同作用,提高氮肥利用效率。

2.1 选育氮高效品种

作物氮素高效利用的生理机制是一个复杂的代谢过程,不仅取决于作物自身的基因型,还与其生理代谢密切相关[47]。明确植物营养生长和生殖生长两个重要时期的养分需求特征以及养分再循环代谢和遗传调控机理是提高作物氮素高效利用的重要途径,新的育种目标应该是培育适应低氮投入的新型作物品种。研究表明,作物品种在矿质营养的吸收和利用上存在着明显的遗传多样性,不同作物如小麦、玉米、大豆、水稻(Oryza sativa)等因品种类型不同在氮效率上存在着明显的基因型差异。在低氮或氮胁迫条件下,作物不同生育时期的株高、叶面积指数、群体干物重以及各生育阶段群体生长率、净同化率和光合势均以氮高效品种最高[48]。然而,现有关于选育新品种提高氮素利用效率的研究主要集中在氮高效品种筛选和氮效率的评价指标等方面,且多为单作模式,但对于间作系统中不同氮效率作物在不同生育时期的氮素吸收和利用特征,特别是作物之间氮素协调利用的相互关系以及内在生理机制研究尚不深入。因此,通过组配不同氮高效作物或作物品种发挥间作优势来达到生理氮素高效利用具有广阔的研究空间。

2.2 优化施氮制度

施氮水平影响间作组分在复合群体中的主导地位,并对混合产量和组分产量具有一定影响。研究发现,在大麦间作豌豆中,大麦是竞争优势种,间作大麦的产量和氮吸收量与单作相似,但由于竞争作用的存在,间作豌豆的单株地上干物重和氮累积量比单作显著降低;施氮可增大间作大麦的相对竞争力,并使间作豌豆对复合群体混合产量的贡献下降[4]。与此相似,Corre-Hellou等[49]研究发现,大麦与豌豆间作时,大麦在营养生长阶段根系的快速生长使其获得了比豌豆更多的土壤氮素,但这种竞争优势仅存在于营养生长阶段,对最终产量的不利影响也只有在土壤氮供给量较低时发生;在高供氮情况下,大麦和豌豆对土壤氮素的分享不受两种作物根系相互穿插深度的影响。因此,禾豆间作中施氮制度的制定需同时兼顾两种作物的需氮特征。减量施氮或氮肥后移充分考虑了禾豆间作不同作物对氮素的反应差异,能协同促进两种组分对氮素的有效吸收和高效利用。刘文钰等[50]研究发现,玉米大豆套作模式下减量施氮可显著提高大豆R5期的单株根瘤数、根瘤干重、根瘤固氮潜力及R8期的总吸氮量。在该模式下减量施氮还能显著降低氮肥残留量、损失量和氨挥发,提高氮肥表观利用率[51]。氮肥后移一方面消减了前期施氮对豆科固氮的阻遏作用,另一方面还促进了禾本科作物花后干物质积累和向籽粒中的转运,增大干物质最大增长速率,提高籽粒产量和氮肥利用率[52]。

间套复合群体中,适度的竞争可在系统水平上提高复合群体的产量和资源利用效率,但当间作作物组分间的竞争作用过大时,互补性必然下降。已有研究证明,施氮量对间作禾本科、豆科作物的竞争力有重要影响,说明通过优化施氮可实现间作作物种间互补作用的提高。而问题的关键在于,只有量化不同生育期两作物间的竞争力与目标产量的相关关系,才能制定精细的氮肥管理制度。

2.3 合理布局空间结构

间作作物的空间布局主要指不同作物在复合群体中的占地比、株行距以及两种作物共生期的长短而产生的空间占有量大小。Hauggaard-Nielsen等[34]设计的大麦间作豌豆试验证明,大麦和豌豆各占100cm、各占50cm、大麦占50cm豌豆占100cm3种模式总吸氮量显著大于单作,说明两种作物间存在补偿作用,这种补偿作用主要归因于间作大麦大量吸氮迫使豌豆对生物固氮的依赖性增大,但这种补偿作用在3种模式间差异并不明显。玉米与豌豆间作时,带型的不同能引起间作体系吸氮总量和籽粒产量的差异,与2︰4间作模式相比,3︰4间作模式能显著提高氮肥利用率[53]。玉米与大豆间作时4行玉米间作6行大豆具有最大土地当量比和植株吸氮量[54]。另据Davis等[55]研究,玉米与大豆窄行套作可显著提高产量,但两种作物同时播种形成的复合群体产量略有降低,而适当扩大同时播种作物的行距,即可明显降低竞争作用,协调复合群体氮素利用,实现增产。

带状间套作中,两种作物的相邻带是资源竞争与互补的焦点区域,传统的间作空间结构设计原则是“挤中间、空两边”,即在设计的密度范围内尽量减小同种作物的行距而扩大相邻带的距离(间距),但这种理念是否合理,特别在养分互补性较高的禾豆间作体系中是否适用,对“氮转移”以及“氮阻遏”消减效应有何影响缺乏系统研究,是否会使间作生产者可能丧失通过缩小间距来提高氮素利用效率的机会,这些都是需要进一步探讨的问题。

2.4 密植与竞争补偿

间作作物种植密度对竞争和补偿的影响主要取决于生长资源的丰缺和作物的物候学特征。在降水和温度适宜时,燕麦(Avena sativa)间作豌豆在高密度下的产量较高,但在干旱和高温天气下低密度处理的产量较高,说明资源充足时,间作作物的竞争相对较小而补偿效应较大,而资源量不足时,间作作物的竞争加剧而补偿弱化[56]。燕麦间作豌豆中,燕麦是竞争优势种,密度可作为类似于氮素的种间竞争调控因子[42]。Hauggaard-Nielsen等[46]研究发现,大麦与豌豆间作时,由于大麦出苗较早表现出一定的竞争优势,但豌豆在苗期后的竞争优势较大,这种竞争优势的逆转主要取决于两种作物的物候学特征;间作大麦的生长与后期的密度呈显著负相关,在豌豆占竞争优势的间作群体中更为明显。高密度可增大豌豆产量的比重,但间作并未增大豌豆对大气固氮量的依赖,并且豌豆占地比对间作群体吸氮量的影响远大于密度影响[57]。玉米豌豆间作群体中,密植能促进植株与土壤中碳氮的协同利用,提高氮肥利用率[58]。而玉米与大豆间作时,密植则增强了间作大豆“氮阻遏”消减作用,实现了种间促进和氮素互补利用[59]。

已有研究成果提供了高效调控间作群体的实践依据,但深入到通过优化施氮制度、作物空间布局和密植,进而促进禾豆间作体系氮素高效利用的理论研究十分薄弱,使得禾豆间作氮素互补利用的生物学潜力远未挖掘出来。因此,在集成应用农艺调控措施的基础上,探讨不同调控措施与间作体系“氮转移”和“氮阻遏”消减效应的关系,将对深化禾豆间作氮素高效利用机理、构建高效调控技术产生重要推动。

3 典型禾豆间作模式——玉米间作豌豆的发展现状及存在问题

以大豆、蚕豆作为豆科组分的间作模式在我国应用面积大、历史长,但众多研究者认为豌豆是有机农作模式的理想组成作物之一[60],特别是在欧盟其豌豆产量更是占到了粒用豆的80%以上。加之豌豆良好的固氮特性、与其他作物间作的高效兼容性,已形成大麦间作豌豆[34,46]、燕麦间作豌豆[56]、小麦间作豌豆[61]等多种模式。玉米间作豌豆是近年来我国甘肃省河西走廊区兴起的新型种植模式,应用面积已突破2万hm2。我国的西北内陆灌区光资源丰富、土质良好、热量一熟有余两熟不足,适宜发展间作套种,但受水资源不足矛盾的日益加剧,传统的小麦间作玉米、小麦间作大豆等模式已不适应生产实践需求。2005年以来,玉米间作豌豆因其显著的节水、高效和推进农牧结合的潜力而得到迅速推广。然而现有生产规范中,玉米间作豌豆按单作玉米的施肥制度、灌溉制度进行管理,作物空间布局、玉米密度均参照小麦间作玉米设计,这种管理技术既忽视了禾豆间作的氮素补偿效应,又忽略了不同作物组合时潜在的密植和竞争效应以及密植、竞争对“氮转移”以及“氮阻遏”消减效应的影响,使得该模式在限量供水条件下提高氮肥利用效率、作物产量和土地利用效率等方面的优势未能充分发挥出来。因此,研究并配制合理的空间布局以及科学的水氮管理制度对充分挖掘玉米间作豌豆氮素互补高效利用的生物学潜力具有重要意义。

4 结语

协调氮素供应形态,优化土壤水分、温度和微生物种群结构以及接种根瘤菌是促进豆科作物结瘤固氮的重要措施。在禾豆间作系统中,不同作物生物学特性和氮素利用特征存在较大差异,合理调控并协同配对作物的种间关系能有效促进禾豆竞争与互补作用,增强氮素协调利用,特别是对氮转移的促进和“氮阻遏”的消减具有重要作用。间作系统中作物品种、水肥管理、作物空间布局以及种植密度等是科学调控种间竞争、充分挖掘种间互补的重要农艺途径,合理优化可实现禾、豆两种作物对氮素的高效利用。综观禾豆间作氮肥高效利用研究成果不难发现,针对氮素转移、“氮阻遏”消减与施氮水平、间作群体资源利用特点及作物组合、带型设计等领域的成果比较丰富,但有关禾本科作物在不同施氮方式、种植密度下对间作豆科作物“氮阻遏”消减效应的影响,以及通过调控间作作物空间布局增强禾本科作物对豆科作物氮素协同促进,进而提高氮素高效利用的研究十分薄弱。目前,玉米间作豌豆在我国不同地区已有较大规模应用,且呈快速增大趋势,但已有研究中,针对玉米间作豌豆氮素高效利用的理论和技术研究十分少见,特别是旨在服务于提高生物固氮量且可操作性强、简易的农艺调控技术机理研究鲜见报道,造成了进一步高效开发利用该模式的理论和技术短板。因此,以玉米间作豌豆为主要模式的高效生产理论和技术研究亟待进一步开展。

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Research advance in the mechanism and agronomic regulation of high-efficient use of nitrogen in cereal-legume intercropping

CHAI Qiang,HU Falong,CHEN Guiping
(Gansu Provincial Key Laboratory of Arid Land Crop Science /Faculty of Agronomy,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China)

Chemical fertilizer use is very common in agriculture for sustainable food production and food security.However,the excessive use of N fertilizer has often caused severe environmental and ecological problems.The existing issues regarding the over use of N fertilizers include groundwater pollution,greenhouse effect,biodiversity loss,etc.Cereal-legume intercropping is a yield-stable,high-efficient and sustainable cropping system compared to any monoculture.A favorable model of cereal-legume intercropping allows two distinct crops with different biological characteristics and nitrogen demand to grow together in the same field.With consideration of reasonable regulation of the differences between two crops,improvements can be achieved by taking advantage of biological N2fixation to reduce the use of chemical fertilizers and increase crop productivity.It is presently a hot research area to address issues on N transfer,alleviation of inhibitory effect on nodulation and N2fixation,and temporal-special distribution of N in cereal-legume intercropping systems.Addressing these topics will improve N2fixation in legume crops and reduce the heavy dependence of crop production on chemical fertilizers.Furthermore,clarifying the underlying mechanisms of the three issues will greatly enhance high-efficient use of N by the two distinct crops.Crop variety,N fertilizer management,special layout and planting density are the vital regulation measures of the interrelations between cereals and legumes.The optimization of the above measures will improve synergistic effect of competition and recovery,and enhance coordination of nitrogen use in cereal-legume intercropping systems,and thereby promote biological potential on high-efficient use of N.This paper summarized research advances in the major mechanisms of high-efficient use of N and the relevant regulatory factors in cereal-legume intercropping systems.The summary of the paper was based on the results of previous studies and the approaches of sustainable agricultural development.The objective was to provide scientific and theoretical basis for establishing a simple,high-yield,efficient and N-saving model for cereal-legume intercropping systems.

Cereal-legume intercropping;N transfer;Inhibitory effect of N application on N2fixation;Interspecific relationship;High-efficient use of N

,CHAI Qiang,E-mail:Chaiq@gsau.edu.cn

S344.2

:A

:1671-3990(2017)01-0019-08

10.13930/j.cnki.cjea.160603

柴强,胡发龙,陈桂平.禾豆间作氮素高效利用机理及农艺调控途径研究进展[J].中国生态农业学报,2017,25(1):19-26

Chai Q,Hu F L,Chen G P.Research advance in the mechanism and agronomic regulation of high-efficient use of nitrogen in cereal-legume intercropping[J].Chinese Journal of Eco-Agriculture,2017,25(1):19-26

* 国家科技支撑计划(2012BAD14B10)、国家自然科学基金项目(31360323)和公益性行业(农业)专项课题(201503125)资助

柴强,研究方向为多熟种植、节水农业和循环农业。E-mail:chaiq@gsau.edu.cn

2016-07-06接受日期:2016-09-07

* This work was supported by the National Key Technology R&D Program of China (2012BAD14B10),the National Natural Science Foundation of China (31360323) and the Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest of China (201503125).

Received Jul.6,2016;accepted Sep.7,2016