不同泡桐品种（种源）埋根苗生长与光合特性分析

王国霞，关 欣，刘 震，范 新

（1.郑州师范学院生命科学学院，河南郑州450044；2.河南农业大学林学院，河南郑州450002；3.汝州市林业局，河南平顶山467559）

不同泡桐品种（种源）埋根苗生长与光合特性分析

王国霞1，关 欣2，刘 震2，范 新3

（1.郑州师范学院生命科学学院，河南郑州450044；2.河南农业大学林学院，河南郑州450002；3.汝州市林业局，河南平顶山467559）

为进一步研究泡桐埋根苗生长发育动态与光合特性之间的关系，以在郑州地区生长良好的4个泡桐品种（种源）埋根苗为研究材料，对1年生埋根苗生长期的苗高、地径、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率等指标变化动态进行分析。结果表明：不同泡桐品种（种源）埋根苗的苗高生长和地径生长的季节变化趋势基本一致，苗高生长的快速生长期在7月中旬到8月下旬，9月为生长缓慢期，10月初到10月中旬苗高生长基本停止；地径生长的快速生长期从7月中旬到9月初，9月中下旬到10月为缓慢生长期，但10月下旬地径仍然还在缓慢生长，即泡桐地径生长比苗高生长延长10～15 d。不同泡桐品种（种源）埋根苗净光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度、蒸腾速率4个光合指标在不同月份的日变化规律比较一致，胞间CO2浓度的日变化均呈现出先下降后上升的单谷曲线特征；净光合速率、蒸腾速率、气孔导度均在6、8、10月份出现双峰现象，且峰值出现时间较为一致，说明几个指标呈正相关；毛白33、9502的净光合速率相对较高，郑州白花的值相对较小，与生长量的表现一致；总体来看，5、10月份各泡桐品种（种源）无性系埋根苗的净光合速率偏低，6、7、8、9月份则相对较高，显示了泡桐在不同月份光合能力大小的差异。

泡桐；品种；埋根苗；生长；光合特性

泡桐（Paulownia spp.）是玄参科（Scrophulariaceae）泡桐属（Paulownia）的木本植物的统称。泡桐分布范围广，在我国20多个省、市、自治区都有种植，泡桐材质优良，可作为工业、车船、建筑、家具、手工艺品、文化用品和乐器等原料用材，被广泛应用于家具、乐器制造、航空、人造板生产、造纸、包装等行业领域。泡桐是我国栽培历史悠久的用材树种，也是我国著名的速生用材树种之一［1］。光合产物提供了树体90%～95%的干物质积累，是树木生长发育和产物品质的决定性因素。光合作用不仅是植物体最重要的生命活动，同时也是地球上最重要的生物化学反应过程［2］。过去报道表明，不同树种各品种间的光合特性与生长发育及品质的相关关系存在一定差异［3-5］。泡桐埋根育苗是当代泡桐苗木繁育的主要方式，研究泡桐埋根苗生长发育规律是进行泡桐高干材培育和实现速生丰产优质的育林目标的前提和基础。已有不少学者从不同方面对泡桐的生长发育规律进行研究［6-13］，对泡桐光合特性的研究仅见少量报道［14-16］。鉴于此，以在郑州地区生长良好的4个泡桐无性系埋根苗为供试材料，通过对1年生埋根苗在整个生长期的光合特性和日变化规律的观测，结合年生长发育动态变化探讨泡桐埋根苗的光合特性变化规律，研究结果对研究泡桐的光合特性和生长发育的相关性具有重要意义。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于郑州市区的河南农业大学第三家属区林业试验站，属于暖温带大陆性气候，四季分明，年平均气温14.2℃，极端最高温度43℃，极端最低温度-17.9℃，≥10℃积温4 717℃，无霜期215 d，年平均降水量为650.1 mm，全年日照时数大约为2 400 h。试验地土壤条件为砂壤土，偏中性，pH值7.0左右。

1.2 试验材料与设计

试验所用泡桐种根为河南农业大学林业试验站培育的4个泡桐品种（种源）无性系的1年生埋根苗的种根，它们分别是毛白33（Mb33，泡桐良种）、9502（泡桐良种）、宜昌11（Ych11，泡桐种源）、郑州白花（ZHb，泡桐种源）。3月上旬细致整地后进行埋根育苗，5月开始至泡桐生长结束的10月，每隔15 d对试验地的泡桐埋根育苗进行苗高、地径生长观察，光合指标采用Licor-6400便携式光合仪进行测定，测定指标包括净光合速率［Pn，μmol/（m2.s）］、气孔导度［Gs，mmol/（m2.s）］、胞间CO2浓度［Ci，μmol/（m2.s）］、蒸腾速率［Tr，mmol/（m2.s）］。每月选择1个晴朗天气进行测定，时间从8：00到18：00，每隔2 h观测一次，每个无性系选择生长优良的单株，分别选择3片生长发育良好、向阳且无疤痕的功能叶片进行测量，每个叶片观测并记录数据3次，取其平均值。

1.3 数据分析

应用Excel及SPSS 11.0统计分析软件进行有关数据处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同泡桐品种（种源）无性系埋根苗生长发育分析

2.1.1 不同泡桐品种（种源）无性系埋根苗苗高生长差异分析 由图1可知，不同泡桐品种（或种源）无性系埋根苗苗高生长具有相似的趋势，总体趋势均呈明显的“S”形生长曲线，7月份以前苗高生长相对缓慢，7月中旬生长开始加速，7月中旬到8月下旬为快速生长阶段，9月份生长趋势开始变缓，10月初苗高生长基本停止。在4个泡桐品种（种源）苗高生长过程中，毛白33苗高生长量始终保持最大，9502和宜昌11次之，郑州白花苗高生长量最小。从苗高生长停止时期来看，毛白33苗高生长量虽然最大，但其在9月下旬以后苗高生长即基本停止，郑州白花苗高生长也在此时基本停止，而9502、宜昌11号则在10月中旬前后停止苗高生长。

2.1.2 不同泡桐品种（种源）无性系埋根苗地径生长差异分析 由图2可知，不同泡桐品种（种源）无性系埋根苗的地径生长与苗高生长总趋势相似，但“S”形曲线不太明显，相对来说，从7月中旬到9月初地径生长较快，9月中下旬到10月地径生长变缓，但到10月下旬苗高生长基本停止后地径仍然还在缓慢生长。在4个泡桐品种（种源）埋根苗的地径生长过程中，不同品种（种源）间的地径生长存在一定的差异。在6月下旬毛白33的地径在4个泡桐品种（种源）无性系中最低，此后开始进入速生期，地径生长速度显著加快，到8月上旬在4个品种（种源）无性系埋根苗中地径已达到最大，此后一直保持较快生长速度；9502、宜昌11号的地径生长始终居中；郑州白花地径生长在4个无性系相对较低。

2.2 不同泡桐品种（种源）无性系埋根苗光合特性分析

2.2.1 不同泡桐品种（种源）无性系埋根苗净光合速率的日变化分析 不同泡桐品种（种源）无性系埋根苗净光合速率在不同月份的日变化差异如图3所示。结果表明，在5—10月份，4个泡桐品种（种源）无性系埋根苗的净光合速率均具有明显的日变化特征。相对来说，5、10月份各泡桐品种（种源）无性系埋根苗的净光合速率均相对较小，6、7、8、9月份的值则相对较大，5、9月份均为单峰曲线，6、7、8、10月份出现有双峰现象。5月份各泡桐品种（种源）无性系埋根苗的净光合速率峰值均出现在12：00；6月份，除郑州白花外，均表现出双峰现象，最高峰均出现在上午10：00，次高峰出现在下午14：00，有明显的“午休”现象，本月郑州白花仍为单峰，峰值出现在上午10：00；7月份4个泡桐无性系的净光合速率均出现了最大值，除郑州白花外都为单峰曲线，毛白33、9502、宜昌11的峰值出现在12：00，郑州白花的最高峰值出现在下午14：00，次高峰出现在上午10：00；8月份4个泡桐无性系的净光合速率均有“午休”现象，双峰均出现在上午10：00和下午16：00，双峰之间的谷底除郑州白花出现在中午12：00，其他均在下午14：00；9月份各泡桐品种（种源）无性系埋根苗的净光合速率仍维持在较高水平，净光合速率的日变化曲线均为单峰曲线，毛白33和郑州白花的峰值出现在上午10：00，宜昌11和9502的峰值出现在中午12：00；10月份各泡桐的净光合速率日变化曲线差异仍很明显，但其值都较前几个月有所下降，净光合速率日变化均为双峰曲线，峰值均出现在10：00和14：00，郑州白花的双峰趋势相对不太明显，除毛白33外，其他均表现为上午峰值高于下午峰值。

2.2.2 不同泡桐品种（种源）无性系埋根苗气孔导度的日变化分析 不同泡桐品种（种源）无性系埋根苗在不同月份的气孔导度的日变化差异如图4所示。从图4可以看出，气孔导度的变化规律整体与净光合速率的较为相似。在6、8、10月份出现有双峰现象，5、7、9为单峰曲线，相对来说，5、10月份的值较小，6、7、8、9月份相对较大。5月份除郑州白花外其他泡桐品种（种源）无性系埋根苗的气孔导度的峰值都出现在中午12：00，郑州白花的出现在下午14：00；6月份均为双峰曲线，峰值分别出现在上午10：00和下午14：00，且都是上午的峰值大于下午；各泡桐品种（种源）无性系埋根苗的气孔导度的最大值也出现在7月份，其中宜昌11号的最大，为0.125 mmol/（m2.s），毛白33、宜昌11、9502的最大值出现在12：00，郑州白花的出现在上午10：00；和净光合速率一样，8月份各泡桐无性系的气孔导度也是双峰曲线，峰值分别出现在上午10：00和下午16：00；9月份的各泡桐品种（种源）无性系埋根苗的气孔导度峰值都出现在中午12：00；各泡桐品种（种源）无性系埋根苗的气孔导度的最小值均出现在10月份，且均出现在下午18：00，其中宜昌11的最小值最小，为0.012 mmol/（m2.s）。

2.2.3 不同泡桐品种（种源）无性系埋根苗胞间CO2浓度的日变化分析 不同泡桐品种（种源）无性系埋根苗胞间CO2浓度的日变化差异如图5所示，在生长期内4个泡桐品种（种源）无性系埋根苗的胞间CO2浓度的日变化均呈现出早晚高、中午前后低的单谷曲线，即在一天中泡桐的胞间CO2浓度表现为先下降后上升的趋势。整体变化范围在101. 55～294.52μmol/（m2.s），但不同泡桐品种（种源）无性系埋根苗在不同的月份谷底出现时间有所差异：5月份毛白33和郑州白花的谷底出现在中午12：00，宜昌11和9502的谷底出现在下午14：00；6月份的谷底均出现在14：00；7月份的谷底出现在12：00；8月份的谷底9502和郑州白花出现在12：00，毛白33和宜昌11出现在14：00；9月份的谷底除9502出现在14：00外，其他均出现在12：00；10月份除宜昌11出现在上午10：00外，其他均出现在中午12：00。

2.2.4 不同泡桐品种（种源）无性系埋根苗蒸腾速率的日变化分析 不同泡桐品种（种源）无性系埋根苗在不同月份的蒸腾速率的日变化差异如图6所示。从图6可以看出，蒸腾速率的变化规律整体和净光合速率、气孔导度的非常相似。在6、8、10月份出现有双峰现象，5、7、9为单峰曲线，相对来说，5、9、10月份泡桐的蒸腾速率值较小，6、7、8月份的值整体相对较大。5月份蒸腾速率的峰值都出现在中午12：00；6月份均为双峰曲线，峰值分别出现在上午10：00和下午14：00，且都是上午的峰值大于下午；7月份的峰值均出现在中午12：00；与净光合速率、气孔导度的趋势一样，8月份各泡桐品种（种源）无性系埋根苗的蒸腾速率日变化也是双峰曲线，峰值分别出现在上午10：00和16：00，除9502外，均是上午的峰值大于下午的峰值，谷底时间毛白33和宜昌11出现在中午12：00，郑州白花和9502出现在14：00；9月份的各泡桐品种（种源）无性系埋根苗的气孔导度峰值都出现在中午12：00；各泡桐品种（种源）无性系埋根苗的蒸腾速率的最小值均出现在10月份，且都出现在下午18：00，其中郑州白花的最小值最小，为0.030 mmol/（m2.s）。

3 结论与讨论

光合作用是植物最重要的功能活动，是决定植物生长状况的关键因素，光合能力的强弱直接影响着植物的生长量和有机物的积累，在不同的种间或者品种间均存在较大的差异，因而已经成为品种选育过程中的重要指标之一［3，17-18］。本研究结果表明，不同泡桐品种（种源）无性系埋根苗的苗高生长和地径生长的季节变化趋势基本一致。苗高生长的快速生长期在7月中旬到8月下旬，9月为生长缓慢期，10月初到10月中旬苗高生长基本停止；而地径生长的快速生长期从7月中旬到9月初，9月中下旬到10月为缓慢生长期，但到10月下旬苗高生长基本停止后地径仍然还在缓慢生长。即泡桐地径生长比苗高生长延长10～15 d。另外，不同泡桐品种（种源）无性系埋根苗光合生理指标在不同月份的日变化特征显著，整体来看，净光合速率每月的日变化规律和蒸腾速率、气孔导度的日变化规律比较相似，说明几个指标呈正相关。相对来说，5、10月份各泡桐品种（种源）无性系埋根苗的上述指标均偏低，6、7、8、9月份则相对较高，几个月的生长量数据也表明，6、7、8月份是泡桐的速生期。毛白33、9502和宜昌11净光合速率相对较高，郑州白花泡桐的光合值明显较小，这也与生长量的表现特征一致。5月份所有被观测的泡桐净光合速率相对较低，主要原因是因为该段时间泡桐苗还处在生长初期，功能叶幼小不成熟，光合能力较弱；从6月份至9月份，所有泡桐品种（种源）无性系埋根苗的净光合速率维持在较高水平，说明泡桐进入了快速生长期，但不同泡桐品种（种源）无性系之间仍存在一定差异，尽管9月份泡桐的净光合速率仍保持较高水平，但此时苗高生长速度开始下降，地径仍在快速生长；10月份各泡桐品种（种源）无性系净光合速率都相对较低，说明泡桐叶片光合能力已经逐渐减弱，叶片开始衰老，叶片对影响光合的外部环境因子的响应变缓。进入10月份后苗高生长逐渐停止，地径生长则持续到10月底以后，说明9月份以后光合产物已经不再用于苗高生长，而是用于地径生长和侧芽、腋芽的发育，这与王艳梅等［14］之前的研究一致。

植物光合作用日变化是各种生理生态因子综合效应的最终反映，其结果可作为分析植物产量限制因子的重要依据［19］。一般情况下，植物光合作用的日变化曲线主要有单峰曲线和双峰曲线2种类型，此前王艳梅等［14］对毛白33光合特性的研究显示8、10月份有双峰现象，张晓申等［16］对四倍体泡桐光合特性的研究显示6、8月份出现有双峰现象，本研究则发现泡桐在6、7、8、10月份日变化中都出现有双峰曲线，说明泡桐确实具有“午休”现象，但泡桐的光合日变化会随天气条件、环境条件、树体发育期的不同而变化，并不固定于某一个月或某一天出现。因为光合速率除了受光照影响外，还受温度、湿度、气压及土壤水分等多种因素的影响，而不同品种对各因素的适应能力又表现出较大差异。因而，在进行品种选育时应结合其他指标进行综合评价。

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Growth and Photosynthetic Characteristics of Buried Root Seedlings of Different Paulownia Varieties

WANG Guoxia1，GUAN Xin2，LIU Zhen2，FAN Xin3
（1.School of Life Science，Zhengzhou Normal University，Zhengzhou 450044，China；2.Forestry College，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China；3.Forestry Bureau of Ruzhou City，Pingdingshan 467559，China）

In order to investigate the relationship between the growth and photosynthetic characteristics of Paulownia buried root seed lings，the buried root seed lings of 4 Paulownia varieties which grew well in Zhengzhou area were used as research materials，and the dynamic changes of seedling height，diameter，Pn，Gs，Pr，Ci of 1-year-old Paulownia seedlings in the growth period were measured.Tthe results showed that the seasonal variation trends of the height and diameter growth of seedlings of different Paulownia varieties were similar.The fast growing period was from mid July to late August for height growth，the slow growth period was September，and height growth stopped from early October tom id October.While the fast growth period of diameter grow th was from mid July to early September，and the slow growth period was from mid-late September to October，but diameter still slow grew in late October.It showed that the growth time of diameter growth of Paulownia was 10—15 d longer than that of height growth.The diurnal curves of four photosynthetic factors（Pn，Gs，Tr and Ci）of seedings of different Paulownia varieties were the same.The diurnal variation of Ci showed the characteristics of the single valley curve that first decreased and then increased.The diurnal variation of Pn，Gs and Tr was bimodality in June，August and October，and the time of the peak appearance was consistent，which showed that there was a positive correlation between the several indexes.Pn of MB33 and 9502 was relatively higher and ZHb'was smaller，which wasconsistentw ith the performance of growth.On the whole，Pn of Paulownia was low in May and October，but was relatively high in June，July，August and September，which showed that there were difference in the photosynthetic capacity of Paulownia in differentmonths.

Paulnwnia；variety；buried root seed lings；growth；photosynthetic characteristics

S792.43

A

1004-3268（2017）01-0116-06

2016-04-15

河南省高等学校青年骨干教师资助项目（2014GGJS-147）；郑州市科技攻关计划项目（141PPTGG426）

王国霞（1977-），女，河南平顶山人，副教授，博士，主要从事森林培育研究。E-mail：wgxia191919@sina.com