头足类分类鉴定的研究进展

胡飞飞，陈新军，2，3，4，刘必林，2，3，4，李建华，2，3，4

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海201306；2.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306；3.大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，上海 201306；4.远洋渔业协同创新中心，上海 201306）

头足类分类鉴定的研究进展

胡飞飞1，陈新军1，2，3，4，刘必林1，2，3，4，李建华1，2，3，4

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海201306；2.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306；3.大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，上海 201306；4.远洋渔业协同创新中心，上海 201306）

头足类作为软体动物门中的重要组成，不仅具有很高的经济价值，而且还是海洋生态系统组成中不可或缺的一部分，加大对头足类的开发利用已成为世界各国的目标之一。头足类种类繁多，通常是抹香鲸等高等动物的重要饵料，因此其分类鉴定显得尤为重要。本文从方法和材料两个方面对头足类的分类鉴定进行了系统的回顾与总结。传统的外部形态学与生态学在头足类的分类鉴定已经相当成熟，耳石是头足类信息的良好载体，可作为种类和种群划分的主要依据；角质颚是头足类的主要摄食器官，具有稳定的形态特征、良好的信息储存以及耐腐蚀等特点，不同种类之间有着显著的差别，是分类鉴定的良好材料。头足类的分类鉴定要在发挥传统分类学优势的同时，加大分子水平上的研究力度，并将二者结合，相互佐证。此外，还应加强对头足类硬组织的研究和基础资料积累，并建立完整的数据库及检索系统，使其在分类鉴定中得到更加有效的应用。

头足类；分类鉴定；硬组织；分子遗传学

头足类隶属软体动物门、头足纲，至今已有5亿年，广泛分布在太平洋、印度洋、大西洋和南极以及各国沿岸等海域，主要包括2亚纲、11目、50科、154属，约718种［1］，全部海产。头足类不仅具有很高的经济价值，而且作为一种短生命周期的种类，在海洋生态系统中起着承上启下的作用。它捕食各种浮游生物和小型鱼类，也是其它各种海洋鱼类和海洋哺乳动物的重要饵料，因此头足类的资源变动会直接影响到其它相关种类的资源量变动。自20世纪70年代以来，由于世界传统经济鱼类资源的衰退，头足类的资源情况引起了世界各国和地区的重视。据FAO统计，自2000年以来，世界头足类的年产量已经超过3× 106t，主要捕捞种类为柔鱼科（Ommastrephidae）、乌贼科（Sepiidae）、枪乌贼科（Loliginidae）和章鱼科（Octopodidae）［2］。由于头足类具有生长快、生长周期短、种类繁多、种群结构复杂等特点，研究头足类的分类鉴定，对于合理养护和开发其资源具有重要的意义。本文从形态学、生态学、生物化学、分子生物学等不同方法，以及耳石、角质颚、内壳及其它组织等不同材料两个方面，系统阐述国内外头足类分类鉴定方面的研究进展，以期为我国在该领域的研究提供参考和借鉴。

1 不同分类鉴定方法

1.1 形态学法

从近代生物学发展以来，形态学法一直是用来鉴定不同物种和种群的传统方法，它通过对个体的分节特征、度量（体型）特征和解剖学特征的测量和鉴定，并依据这些特征的差异与差异程度来进行种类的分类。在头足类的分类鉴定中，其耳石、内壳等硬组织的形态学特征得到一定程度上的应用。CLARKE［3］、NIXON［4］等根据耳石、内壳、齿舌及外形特征，对乌贼属（Sepia）进行了系统分类；KHROMOV［5］根据乌贼属的外形特征，将其分为6种；刘必林等［6］根据胴体、外套膜、齿舌、口球等形态参数，结合角质颚的外部形态参数，成功鉴定了在南极海域采集的章鱼，认定为属于无须亚目，蛸科，爱尔兰蛸亚科Pareledone属的Pareledone turqueti种。

角质颚作为头足类的硬组织之一，近年来越来越多的被用在头足类的分类研究中。BLANCO等［7］认为将残留在大型海洋哺乳动物胃中未被消化的角质颚取出，根据其不同的外部形态特征，可用来判定头足类的种类；MARTINEZ等［8］对滑柔鱼亚科（Illicinae）不同种类的头足类角质颚形态进行分析，建立了相应的判别函数；CHEN等［9］对柔鱼科也做了类似的研究；不同群体的角质颚各项形态参数与胴长、体质量之间存在着不同的关系，也可作为分类鉴定的依据之一［10－12］。

在传统的形态测量上，人们通常使用长度测量来了解生物形态的变化和差异。近几十年来，一种新兴的测量方法—几何形态测量法逐渐被运用。与传统的测量方法相比，几何形态测量法更关注物体的外形轮廓的变化，然后根据相应的理论和方法，对不同的种类进行分类鉴定。目前几何形态测量法在头足类的分类鉴定上研究不多，主要集中于对其硬组织的研究。DOMMERGUES等［13］运用坐标形态法分析了柔鱼科和乌贼科的12个种类的耳石形态；NEIGE等［14］运用几何形态法对16种头足类的耳石和角质颚进行了鉴定，认为角质颚与耳石的形态区分在不同种属之间相似；LOMBRATE等［15］在对地中海海域的5个科的头足类研究中，运用几何形态法鉴定了它们的耳石，发现除蛸科（Octopodidae）外，其它种类的种间鉴别成功率达到100%；CRESPI-ABRI等［16］对阿根廷滑柔鱼（Illex argentinus）两个不同群体的胴体和角质颚，利用几何形态学进行种间判定，发现角质颚的形态不存在差异。NIGMTULLIN［17］认为，阿根廷滑柔鱼种群鉴定使用形态学研究局限性较大。形态学特征由于其易于测定的优点，被广泛应用到头足类的种类和种群判别研究中，但有研究认为头足类的硬组织（如耳石、内壳和角质颚等）要比软质组织（如腕、触腕等）更适合于种类与种群的鉴定，并更为有效［18］。

1.2 生态学

对同一种类的头足类，其不同的生活史阶段、所处的环境以及个体间会存在差异，因此其生命周期的各项体征也存在着差异，此时就可以运用生态学方法来进行不同群体的分类鉴定。鉴定指标包括洄游分布、生殖、生长、年龄指标、寄生虫及种群数量变动等。针对头足类性成熟产卵特性、产卵季节、产卵地点、性成熟时个体大小以及不同的地理分布等特点，均可进行种群的鉴定和划分。NIGMATULLIN［17］根据产卵时间、成长率及仔鱿鱼的时空分布，把阿根廷滑柔鱼分为春、夏、秋、冬4个产卵种群；BRUNETTI等［19］依据体型大小、性成熟时的胴长及产卵场的时空分布，将阿根廷滑柔鱼分为了南部巴塔哥尼亚种群、布宜诺斯艾利斯-巴塔哥尼亚北部种群、夏季产卵群和春季产卵群4个群系；杨德康［20］对分布在亚丁湾海域的鸢乌贼（Sthenoteuthis oualaniensis）进行了种群结构研究；BOWER等［21］根据渔获物中寄生虫的不同，划分了北太平洋海域柔鱼（Ommastrephes bartramii）种群；新西兰南部海域的新西兰双柔鱼（Nototodarus sloani）、北部海域和澳洲南部的澳洲双柔鱼（Nototodarus gouldi）被认为是由于地理分布隔离形成的［22］。

1.3 生物化学

近几十年来，关于头足类耳石的微化学研究越来越多，其在头足类种群识别与鉴定、生活史分析及栖息环境重建等方面发挥了重要作用。ARKHIPKIN等［23］研究发现，巴塔哥尼亚枪乌贼（Doryteuthis gahi）不同地理群和不同季节产卵群的耳石微量元素变化明显，认为Cd／Ca和Ba／Ca可作为巴塔哥尼亚枪乌贼不同产卵群划分的依据；IKEDA等［24］在对不同地理区域的两种太平洋褶柔鱼（Todarodes pacificus）种群的研究中发现，其耳石Sr／Ca存在明显差异；陆化杰等［25－27］通过研究西北太平洋柔鱼、西南大西洋阿根廷滑柔鱼、智利外海茎柔鱼（Dosidicus gigas）不同孵化季节种群后发现，不同产卵群体的耳石微量元素存在差异。

同工酶电泳技术也同样被用在头足类的种群鉴定中。同工酶标记从蛋白质水平上反映了生物的变异情况，通过比较蛋白质的异同来进行种群的鉴定。该技术成功地应用于东北大西洋海域贝乌贼［28］（Berryteuthis magister）、福氏枪乌贼（Loligo forbesi）［29］、巴塔哥尼亚枪乌贼［30］和西南大西洋阿根廷滑柔鱼［31］的种群鉴定中。

1.4 分子生物学

近年来，随着分子生物学技术的迅速发展，分子遗传学标记已经被逐渐应用到头足类动物的种群结构研究之中。主要DNA分子标记有DNA指纹、限制性片段长度多态性、微卫星DNA、线粒体DNA序列多态性等。BONNAUD等［32］通过18S rDNA基因来研究现存鹦鹉贝目物种，建议将其划分为鹦鹉螺属（Nautilus）和异鹦鹉螺属（Allonautilus）两个属；ANDERSON［33］运用CO I和16S rDNA两个线粒体基因序列对枪乌贼科系统发育进行了研究，提出了一种新的枪乌贼科分类方法；郑小东［34］采用CO I和16S rRNA序列分析了13种头足类，结果不支持乌贼目（Sepioidea）由乌贼科、耳乌贼科（Sepiolidae）和微鳍乌贼科（Idiosepiidae）组成，建议将耳乌贼科从乌贼目划分出来。

2 不同鉴定材料

2.1 耳石

耳石是头足类信息的良好载体，也是种类和种群划分的主要依据之一。通常可利用耳石的生长轮纹宽度、标记轮、微量元素含量等来鉴别不同种群［35－40］。MARKAIDA等［41］对加利福尼亚海域茎柔鱼的耳石结构进行了相关的研究。CLARKE等［42］认为，同一种类不同种群之间的耳石形态特征也不同。CLARKE［37］通过对比分析八腕目（Octopoda）以及乌贼目乌贼科的耳石微结构，发现不同种及亚种间耳石的结构存在显著差异。通过对耳石的亮纹条带以及胴长的分析，ARGUELLES等［43］利用胴长、耳石的日增长量及其亮纹带，对秘鲁茎柔鱼的种群结构进行了划分，分为胴长在490 mm以下和520 mm以上的两个种群。NATSUKRI等［44］利用耳石推算剑尖枪乌贼（Loligoe dulis）的孵化期，区分了暖水性和冷水性的两个种群。ALEXANDER［45］认为，分布在大洋和大陆架的阿根廷滑柔鱼，它们的耳石结构（生长环的颜色、清晰度等）存在显著的稳定性差异。易倩等［46］对智利、哥斯达黎加、秘鲁外海3个区域的茎柔鱼耳石分析发现，3海区间耳石外部形态特征存在显著差异（P＜0.05）。

2.2 角质颚

角质颚是头足类的主要摄食器官，具有稳定的形态特征、良好的信息储存以及耐腐蚀等特点，每一个部分都有明显的特征，不同种类之间有着显著的差别，是分类鉴定的良好材料［47］。由于其结构相对稳定，因此在种类及种群的鉴定过程中要比传统的软体部形态更为有效，其形态特征是作为区别头足类种间、种内差异的良好手段［48－49］。

角质颚可用作属级（含属级）以上种类的鉴定。头足类中各大类的角质颚的结构存在差异［50－52］：柔鱼类颚头盖弧度较平，下颚颚角较小，头盖和侧壁较宽；乌贼类的上颚颚角比较平直，下颚颚角更大，头盖和侧壁均较狭窄；枪乌贼类的上颚头盖弧度较圆，下颚颚角较大，头盖和侧壁均较狭窄；蛸类的上颚喙和头盖均甚短，脊突尖狭，下颚喙也甚短，顶端钝，侧壁更为狭窄。OGDEN等［53］对章鱼科角质颚进行了研究，认为角质颚的形态特征分析可用作属级分类鉴定。

国内外很多学者对角质颚在头足类种类鉴定与区分方面作了研究。NAEF［54］早在1923年就已经对不同科的头足类角质颚进行了描述，但是并没有给出具体的分类标准。WOLFF［55］对热带太平洋海域8种不同头足类角质颚进行了研究，对它们的角质颚分类提出了鉴别方法；随后用同样的方法对太平洋海域的18个种类进行了鉴别［56］。LU等［52］对澳大利亚沿岸的头足类分布进行调查，并根据角质颚的形态对它们进行了种类划分。VEGA［57］用头足类角质颚下颚的7个特征值对东南太平洋智利海域28种头足类进行了种类划分，使智利沿岸的头足类分类更加系统化。杨林林等［58］对东海太平洋褶柔鱼的角质颚进行了研究，认为角质颚某些参数的比值稳定性特征可用作太平洋褶柔鱼区别于其它种类的差异性指标。随后用同样的方法对东海火枪乌贼（Loliolus beka）的角质颚作了研究，得到了类似的结论［59］。

由于角质颚的特征在种间的差异较为明显，因此也被应用于头足类间的种类划分。WOLFF等［60］对同属柔鱼科的柔鱼和翼柄柔鱼（Ommastrephes pteropus）2个种类，利用生物计量的方法，依据角质颚参数建立判别函数，进行种类划分。PINEDA等［61］在对巴特哥尼亚枪乌贼和圣保罗美洲枪乌贼（Doryteuthis sanpaulensis）的研究中，得出了类似的结论。CHEN等［9］对柔鱼科中的柔鱼、茎柔鱼、鸢乌贼以及阿根廷滑柔鱼4个经济种类的角质颚特征进行了分析，通过标准化的角质颚特征参数，建立判别函数，发现在种间的判别正确率超过了95%。郑小东等［62］研究了我国南海海域4个区域的曼氏无针乌贼（Sepiella maindroni）角质颚形态，认为吻长与冠部长的比值可以作为一种遗传标记，区分不同种群。方舟等［63］在对北太平洋两个柔鱼群体的角质颚形态研究中，认为不同群体的柔鱼角质颚形态特征存在着一定差异。陈芃等［64］的研究认为，冬春生群和秋生群的角质颚差异明显，可利用判别分析对二者进行有效地划分，但是进一步的种群划分需要考虑性别的差异。

2.3 贝壳

头足类作为存在时间悠久且高等的海生软体动物，贝壳是其重要的硬组织之一，不同的头足类类群的贝壳形态分化很大，可分为外壳和内壳。内壳根据质地的不同可分为角质、软骨质和石灰质3种类型。贝壳是头足类重要的分类性状，分化现象明显。鹦鹉螺为外壳种类，整个肉体部分包被于螺旋形壳中；雌性船蛸（Argonauta argo）亦具有“外壳”，但已不算真正的外壳。贝壳是头足类的重要分类特征，分化明显，旋壳乌贼目具多室螺旋形贝壳，为螺旋形内壳。乌贼亚目（Sepiida）为石灰质内壳；耳乌贼亚目（Sepiolida）无石灰质内壳，但具薄或退化的角质内壳，或内壳完全消失；微鳍乌贼目（Idiosepiida）具短小的内壳；深海乌贼目（Bathyteuthoida）、枪形目（Teuthoidea）和幽灵蛸目（Vampyromorpha）具不发达的角质内壳，有剑形、披针叶形等；无须亚目（Incirrata）蛸类具角质内壳或内壳已退化；须亚目（Cirrata）蛸类具较发达的软骨质内壳。头足类的贝壳，特别是内壳，在形态和组成成分上差异明显，是头足类分类上的重要依据［65－66］。

在头足类分类学的研究中，可利用外壳、软骨质内壳和石灰质内壳的不同形态特征进行属级上的分类。目前，已有国内外学者［67－69］对不同头足类的贝壳形态特征做了研究。刘必林等［70］根据前人的研究，依据贝壳的形态特征对主要鹦鹉螺的属和种及依据内壳特征对乌贼科的3属编写了检索表。陈道海等［71］对同属乌贼科的日本无针乌贼（Sepiella japonica）、金乌贼（Sepia esculenta）和虎斑乌贼（Sepia pharaonis）的内壳横切面进行了扫描电镜观察，发现乌贼内壳背和腹的表面均由文石和铺在上面的球形颗粒构成，但文石的形状和小球的排列存在中间差异，这些差异可作为头足类分类的辅助特征。刘金华等［72］也得到了类似的结果。

2.4 其它材料

在头足类分类的研究中，除了耳石、角质颚和贝壳等硬组织之外，有关学者从齿舌、足部（腕及漏斗）、发光器及生殖系统等方面也对头足类进行了一些分类研究。

头足类角质颚以内包含有齿舌，它是头足类磨挫食物的器官，也给头足类的分类提供了一些依据。NESIS［73］在对枪乌贼和乌贼类的齿舌的研究中发现，枪乌贼和乌贼类的第2、3侧齿相似，郑小东等［62］则发现曼氏无针乌贼第1、2侧齿的齿形相似。郑小东等［74］对乌贼目7个种以及长蛸（Octopus variabilis）、短蛸（Octopus ocellatus）齿舌的比较研究，进一步证明了齿舌作为一种稳定的结构，齿的形状和数量是鉴别种的重要依据之一，在头足类分类学上应起更为重要的作用。

腕在头足类的整个生活阶段有着重要的作用。不同的种类之间，腕存在差异［62］。八腕目有8条长而能卷曲的腕，腕端有吸盘。乌贼目及枪乌贼目有8条腕及2条触腕，尖端有吸盘，吸盘内有角质环，具齿或钩，齿的形状和数量是鉴别种的重要依据之一。鹦鹉螺属则有90个左右无吸盘的触腕。不同种类的吸盘也存在差异。蛸类的吸盘呈圆形肉质不具角质环和手，直接生于腕口表面。非蛸类（如枪形目和乌贼目）吸盘圆形或椭圆形，具柄和内外角质环。头足类的足部除了腕以外，还有漏斗器，也能在一定程度上辅助分类。柔鱼类和枪乌贼类漏斗器比较发达，乌贼类的漏斗器相对缩小，而蛸类的漏斗器更加缩小。高强［75］对短蛸的腕式进行了研究，认为烟台与青岛2个地理种群的腕式不同。陈道海等［71］对蛸科（Octopodidae）、乌贼科和枪乌贼科的7种头足类腕上的吸盘进行观察，发现蛸科的吸盘要比其它两个科的吸盘大，且其无触腕，3个科的头足类腕上的吸盘也都存在差异。

头足类中的许多种类都具有发光器，发光形式有两种，一种为自身发光，另一种为共生的发光细菌发光［76］。头足类的发光器不仅在生态学上十分重要，而且在分类学中具有重要作用，它在科、属乃至种水平上的分类得到了广泛的应用。HERRING［77］首次统计了具有发光器的头足类，共计19科71属。OKUTANI［78］发现鱼钩乌贼科（Ancistrocheiridae）中，体表具大量小的发光器，眼球中没有发光器的存在，内脏具腺体发光器。ROPER等［79］研究认为，柔鱼科中，滑柔鱼亚科和褶柔鱼亚科没有发光器，而柔鱼亚科中的某些种类有着内脏、皮下和眼球发光器的存在。HERRING等［80］在旋壳乌贼的外套后部末端发现大发光器。JOHNSEN等［81］通过对八腕目须蛸亚目十字蛸科中的十字蛸（Stauroteuthis syrtensis）研究发现，其吸盘具有发光机制，可发出蓝绿色光。

生殖系统是头足类的重要系统之一，在生物学研究，特别是繁殖生物学的研究中起着至关重要的作用。同时，它在分类学上有着重要的地位。头足类雌性生殖系统主要由卵巢、输卵管和缠卵腺组成，雄性生殖器官主要由精巢、输精管、阴茎、一些附属腺体和囊组成［82］。蛸类输卵管的长度及缠卵腺的色素沉着在种类区分上具有一定的意义［83］。茎化腕作为雄性头足类腕中的特殊结构，其位置和形态都是分类上的重要依据。枪形目左侧或右侧第4腕茎化，少数种类第4或第1对腕茎化；乌贼目左侧第1或第4腕茎化，少数种类第1对腕茎化；微鳍乌贼目和旋壳乌贼目第4对腕茎化；蛸类茎化腕多数为右侧第3腕；此外蛸亚纲有些种类无茎化腕，如手乌贼科（Chiroteuthidae）的所有种类。茎化腕的形态特征也是分类的重要性状之一，其中蛸亚纲类的茎化腕形态结构分化明显。很多学者对不同科的种类的茎化腕形态作了描述［84－88］。韦柳枝等［92］对4种常见的经济头足类［金乌贼、曼氏无针乌贼、日本枪乌贼（Loliolus japonica）和短蛸］的腕进行了研究，发现除幼体曼氏无针乌贼的茎化腕长度和其它腕相比没有明显差异外，其余3个种的茎化腕长度都有显著差异。交配器是耳乌贼亚科茎化腕上的特殊结构，除四盘耳乌贼属（Euprymna）外，龙德莱耳乌贼属（Rondeletiola）、小乌贼属（Sepiolina）、耳乌贼属（Sepiola）和暗耳乌贼属（Inioteuthis）茎化腕上的交配器的形状是种分类的重要性状［93］。

3 小结与展望

经过几十年的研究和实践，传统的外部形态学和生态学对头足类的分类鉴定已经相当成熟，且已有相关的权威著作出版［88－91］。运用头足类耳石和角质颚等硬组织的生长纹，对其生活史特性进行推算和种群判别是当前生物学研究的主要手段，但分子遗传学在分类鉴定上的研究较少。近些年发展起来的分子遗传学等手段，从基因层面上对物种的关系和特征进行了解释，通过与传统的生物学鉴定手段的结合，能更加有效的对头足类进行分类鉴定。为此，在今后的研究中，不仅要发挥传统分类学的优势，更应该加大分子水平上的研究力度，并将二者结合起来，提供强有力的鉴定依据。此外，传统的硬组织，如耳石、内壳等结构在其上的应用研究也相对完善。在今后的研究中，应加强对头足类其它组织功能的研究开发，寻找它们在不同个体中的差异，并以此来反映出种群的特征和差异，使得头足类的分类鉴定研究更加准确和完善。

［1］ NESIS K N.Distribution of recent cephalopod and inplications for pliopleistocene events［C］／／WAMKE K，KEUPP H，BOLETZKY SV.Coleoid Cephalopods Through Time.Berlin：Berliner Palomino，2003：199－224.

［2］ Food and Agriculture Organization.FAO Yearbook of Fisheries Statistics［Z］.Rome：FAO.2002：83.

［3］ CLARKE M R.The value of statolith shape for systematics，taxonomy，and identification［C］／／VOSS N A，SWEENEY M J.Systematics and Biogeography of Cephalopods，Smithsonian Contributions to Zoology.Washington：Smithsonian Institution Press，1998（586）：69－76.

［4］ NIXON M.The radulae of cephalopod［C］／／VOSS N A，SWEENEY M J.Systematics and Biogeography of Cephalopods，Smithsonian Contributions to Zoology.Washington：Smithsonian Institution Press，1998（586）：39－53.

［5］ KHROMOV D N.Distribution patterns of Sepiidae［C］／／VOSS N A，SWEENEY M J.Systematics and Biogeography of Cephalopods，Smithsonian Contributions to Zoology.Washington：Smithsonian Institution Press，1998（586）：191－206.

［6］ 刘必林，李曰嵩，陈新军.南极水域一种章鱼的形态特征及分类［J］.极地研究，2007，19（1）：10－18.LIU B L，LI Y S，CHEN X J.Morphologic characteristic and classification description of one species Octopodidae in Antarctic waters［J］.Chinese Journal of Polar Research，2007，19（1）：10－18.

［7］ BLANCO C，RAGA J A.Cephalopod prey of two Ziphius cavirostris（Cetacea）stranded on the western Mediterranean coast［J］.Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom，2000，80（2）：381－382.

［8］ MARTINEZ P，SANJUAN A，GUERRA A.Identification of Illex coindetii，I.illecebrosus and I.argentinus（Cephalopoda：Ommastrephidae）throughout the Atlantic Ocean，by body and beak characters［J］.Marine Biology，2002（141）：131－143.

［9］ CHEN X J，LU H J，LIU B L，et al.Species identification of Ommastrephes bartramii，Dosidicus gigas，Sthenoteuthis oualaniensis and Illex argentinus（Ommastrephidae）using beak morphological variables［J］.Scientia Marina，2012，76（3）：473－481.

［10］ LEFKADITOU E，BEKAS P.Analysis of beak morphometry of the horned octopus Eledone currhosa（Cephalopoda：Octopoda）in the Thracian Sea（NE Mediterranean）［J］.Mediterranean Marine Science，2004，5（1）：143－149.

［11］ GEORGE D J，JEAN F M.Beak length analysis of arrow squid Nototodarus sloanii（Cephalopoda：Ommastrephidae）in southern New Zealand waters［J］.Polar Biology，1996，16（3）：227－230.

［12］ GROGER J，PIATKOWSKI U，HEINEMANN H.Beak length analysis of the Southern Ocean squid Psychroteuthis glacialis（Cephalopoda：Psychroteuthidae）and its use for size and biomass estimation［J］.Polar Biology，2000，23（1）：70－74.

［13］ DOMMERGUES J L，NEIGE P，BOLETZKY S V.Exploration ofmorphospace using Procrustes analysis in statoliths of cuttlefish and squid（Cephalopoda：Decabrachia）evolutionary aspects of form disparity［J］.Veliger-verkeley，2000，43（3）：265－276.

［14］ NEIGE P，DOMMERGUES J L.Disparity of beaks and statoliths of some coleoids a morphometric approach to depict shape differentiation［J］.Gabhandlungen Der Geologischen Bundesanstalt，2002，57（1）：393－399.

［15］ LOMBARTE A，RUFINO M M，SANCHEZ P.Statolith identification of Mediterranean Octopodidae，Sepiidae，Loliginidae，Ommastrephidae and Enoploteuthidae based on warp analyses［J］.Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom，2006，86（4）：767－771.

［16］ CRESPI-ABRILA C，MORSAN EM，BARON P J.Analysis of the ontogenetic variation in body and beak shape of the Illex argentinus inner shelf spawning groups by geometric morphometrics［J］.Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom，2010，90（3）：547－553.

［17］ NIGMATULLIN C M.Mass squids of the south-west Atlantic and brief synopsis of the squid（Illex argentinus）［J］.Frente Maritimo，1989，5（A）：71－81.

［18］ BORGES T C.Discriminate analysis of geographic variation in hard structures of Todarodes saguttatus（Lamarek 1798）from North Atlantic Ocean［J］.ICES Marine Science Symposium，1995（199）：433－440.

［19］ BRUNETTI N E，ELENA B，ROSSI G R，et al.Summer distribution，abundance and population structure of Illex argentinus on the Argentine shelf in relation to environmental features［J］.South Africa Journal of Marine Science.1998（20）：175－186.

［20］ 杨德康.两种鱿鱼资源和其开发利用［J］.上海水产大学学报，2002，11（2）：176－179 YANG D K.The resources and its exploitation and utilization of two species of squid［J］.Journal of Shanghai Fisheries University，2002，11（2）：176－179.

［21］ BOWER S M，MARGOLIS L.Potential use of helminth parasites in stock identification of flying squid，Ommastrephes bartrami，in North Pacific waters［J］.Canadian Journal of Zoology，1990（69）：1124－1126.

［22］ SMITH P J，ROBERTS P E，HURST R J.Evidence for two species of arrow squid in New Zealand fishery［J］.New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research，1981（15）：247－253.

［23］ ARKHIPKIN A I，CAMPANA S E.Spatial and temporal variation in elemental signatures of statoliths from the Patagonian lonfin squid（Loligo gahi）［J］.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，2004（61）：1212－1224.

［24］ IKEDA Y，ARAI N，SAKAMOTO W，et al.Comparison on trace elements in squid statoliths of different species origin as available key for taxonomic and phylogenetic study［J］.International Journal of PIXE，1997（7）：141－146.

［25］ 陆化杰，陈新军，马 金，等.西北太平洋柔鱼耳石微量元素［J］.应用生态学报，2014，25（8）：2411－2417.LU H J，CHEN X J，MA J，et al.Trace elements in the statoliths of neon flying squid，Ommastrephes bartramii in the Northwest Pacific Ocean［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2014，25（8）：2411－2417.

［26］ 陆化杰，陈新军，方 舟，等.西南大西洋阿根廷滑柔鱼耳石元素组成［J］.生态学报，2015，35（2）：297－305.LU H J，CHEN X J，FANG Z，etal.An analysis of element composition in the statoliths of Illex argentisnus squid in the Southwest Atlantic Ocean［J］.Acta Ecologica Sinica，2015，35（2）：297－305.

［27］ 陆化杰，刘必林，陈新军，等.智利外海茎柔鱼耳石微量元素研究［J］.海洋渔业，2013，35（3）：269－277.LU H J，LIU B L，CHEN X J，et al.Trace elements in the statoliths of Dosidicus gigas in the high sea waters off Chile［J］.Marine Fisheries，2013，35（3）：269－277.

［28］ CARVALHO G R，THOMPSON A，STONER A L.Population genetic structure of the shortfin squid，Illex argentinus，from Falkland and surrounding waters［J］.Research Report Falkland Islands Government，1990：61.

［29］ CARVALHO G R，LONEY K H.Biochemical genetic studies on the Patagonian squid，Loligo gahi d’Orbigny.I.Electrophoretic survey of genetic variability［J］.Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，1989（126）：231－241.

［30］ KUTAGIN O N.Genetic variation in the squid Berryteuthis magister（Berry，1913）（Oegopsida：Gonatidae）［C］／／OKUTANI A，O’DOR R K，KUBODERA T，Recent advances in cephalopod fisheries biology.Tokyo：Tokai University Press 1993：201－213.

［31］ BRIERLEY A S，THORPE J，PIERCE G J，et al.Genetic variation in the neritic squid Loligo forbesi（Myopsida：Loliginidae）in the northeast Atlantic Ocean［J］.Marine Biology，1995（122）：79－86.

［32］ BONNAUD L，OZONF-COSTAZC，RENATA BOUCHERRODO-NI.A molecular and karyological approach to the taxonomy of Nautilus［J］.Comptes Rendus Biologies，2004，327（2）：133－138.

［33］ ANDERSON F E.Phylogeny and historical biogeography of the loliginid squids（Mollusca：Cephalopoda）based on mitochondrial DNA sequence data［J］.Molecular Phylogentics and Evolution，2000（15）：191－214.

［34］ 郑小东.中国沿海乌贼类遗传变异和系统发生学研究［D］.青岛：中国海洋大学，2001.ZHENG X D.Genetic variation and phylogenesis of the cuttlefishes in the waters of China［D］.Qingdao：Ocean University of China，2001.

［35］ ARKHIPKIN A I.Statoliths as‘black boxes’（life recorders）in squid［J］.Marine and Freshwater Research，2004，56（5）：573－583.

［36］ ARKHIPKIN K，BIZIKOV V A.Statolith shape and microstructure in studies of systematics，age and growth in planktonic paralarvae of gonatid squids（Cephalopoda，Oegopsida）from the western Bering Sea［J］.Journal of Plankton Research.1997，19（12）：1993－2030.

［37］ CLARKE M P.The cephalopod statolith an introduction to its form［J］.Journal of Marine Biological Association of the UK，1978（58）：701－712.

［38］ ZHANG Z，BEAMISH R J.Use of statolith micorostructure to study life history of juvenile Chinook salmon in the Strait of Georgia in 1995 and 1996［J］.Fisheries Research，2000（46）：239－250.

［39］ IZUMIN，RAITA I.Ecological study of the migration of eel by synchrotron radiation induced X-ray fluorescence imaging of statoliths［J］.Spectrochimica Acta Part B，1999（54）：167－170.

［40］ YATSU A，MORI J.Early growth of the autumn cohort of neon flying squid，Ommastrephes bantramii，in the North Pacific Ocean［J］.Fisheries Research，2000（45）：189－194.

［41］ MARKAIDA U，QUINONEZ V C，SOSA N O.Age，growth and maturation of jumbo squid Dosidicus gigas（Cephalopoda：Ommastrephidae）from the Gulf of California，Mexico［J］.Fisheries Research，2004，66（1）：31－47.

［42］ CLARKE M R，MADDOCK L.Statolith from living species of Cephalopods and Evolution［C］／／CLARKE M R，Trueman E R.The Mollusca，Paleontology and Neontology of Cephalopods.San Diego：Academic Press，1988：169－184.

［43］ ARGUELLES J，RODHOUSE PG，VILLEGASA P.Age，growth and population structure of the jumbo flying squid Dosidicus gigasin Peruvian waters［J］.Fisheries Research，2001，54（1）：51－61.

［44］ NATSUKRI Y，NAKANOSE T，ODA K.Age and growth of the loliginid squid Photololigo edulis（Holye，1985）［J］.Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，1988（116）：177－190.

［45］ ALEXANDER A.Age，growth，stock structure and migratory rate of pre-spawning short-finned squid Illex argentinus based on statolith aging investigations［J］.Fisheries Research，1993（16）：313－338.

［46］ 易 倩，陈新军，贾 涛，等.东太平洋茎柔鱼耳石形态差异性分析［J］.水产学报，2012，36（1）：55－63.YI Q，CHEN X J，JIA T，et al.Morphological variation of statolith of the jumbo flying squid（Dosidicus gigas）in the eastern Pacific Ocean［J］.Journal of Fisheries of China，2012，36（1）：55－63.

［47］ CLARKE M R.A handbook for the identification of cephalopod beaks［M］.Oxford：Clarendon Press，1986：273.

［48］ IVERSON I L K，PINKAS L.A pictorial guide to beaks of certain eastern Pacific cephalopods［J］.California Department of Fish and Game，Fish Bull，1971（152）：83－105.

［49］ ALLCOCK A L，PIERTNEY S B.Evolutionary relationships of Southern Ocean Octopodidae（Cephalopod：Octopoda）and a new diagnosis of Pareledone［J］.Marine Bioloogy，2002（140）：129－135.

［50］ 董正之.世界大洋经济头足类生物学［M］.济南：山东科学技术出版社，1991：1－279.DONG Z Z.The resource and biology of economic oceanic Cephalopods in the world［M］.Jinan：Shandong Science and Technology Press，1991.

［51］ KUBODERA T.Manual for the identification of Cephalopod beaks in the northwest Pacific［OL］.http／／research.kahaku.go.jp.

［52］ LU C C，ICKERINGILL R.Cephalopod beak identification and biomass estimation techniques tools for dietary studies of southern Australian finfishes［M］.Melbourne：Museum Victoria，2002（6）：1－65.

［53］ OGDEN R S，ALLCOCK A L，WATTSPC，et al.The role of beak shape in Octopodid taxonomy［J］.South Africa Journal of Marine Science，1998（20）：29－36.

［54］ NAEF A.Die Cephalopoden［J］.Fauna u Flora Neapel，1923（1）：1－863.

［55］ WOLFF G A.A beak key for eight eastern tropical Pacific cephalopods species，with relationship between their beak dimension and size［J］.Fishery Bulletin，1982，80（2）：357－370.

［56］ WOLFF G A.Identification and estimation of size from the beaks of18 species of cephalopods from the Pacific Ocean［R］.Washington：NOAA Technical Report NMFS，1984（17）：50.

［57］ VEGA M A.Uso de lamorfometria de lasmandbulas de cefalpodos en estudios de contenidoestomacal［J］.Latin American Journal of Aquatic Resource，2011，39（3）：600－606.

［58］ 杨林林，姜亚洲，刘尊雷，等.东海太平洋褶柔鱼角质颚的形态学分析［J］.中国海洋大学学报，2012，42（10）：51－57.YANG L L，JIANG Y Z，LIU Z L，et al.Variation analysis on partial morphometric measurements of beak of Todarodes pacificus inhabiting East China Sea［J］.Periodical of Ocean University of China，2012，42（10）：51－57.

［59］ 杨林林，姜亚洲，刘尊雷，等.东海火枪乌贼角质颚的形态特征［J］.中国水产科学，2012，19（4）：586－593.YANG L L，JIANG Y Z，LIU Z L，et al.Analysis of beak morphology of Loligo beka in the East China Sea［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2012，19（4）：586－593.

［60］ WOLFF G A，WORMUTH J H.Biometric separation of the beaks of two morphologically similar species of the squid family Ommastrephidae［J］.Bulletin of Marine Science，1979，29（4）：587－592.

［61］ PINEDA S E，AUBONE A，BRUNETTI N E.Identification y morfometriacomparada de las mandibulas de Loligo gahi y Loligo sanpaulensis（Cephalopoda，Loliginidae）del Atlantico Sundoccidental［J］.Revista De Investigación Y Desarrollo Pesquero，1996（10）：85－99.

［62］ 郑小东，王如才，刘维青.华南沿海曼氏无针乌贼Sepiellamaindioni表型变异研究［J］.青岛海洋大学学报，2002，32（5）：713－719.ZHENG X D，WANG R C，LIU W Q.Study on the phenotypci variation in the common Chinese cuttlefish Speiella marindroni in South China Coastal Waters［J］.Journal of Ocean University of Qingdao，2002，32（5）：713－719.

［63］ 方 舟，陈新军，陆化杰，等.北太平洋两个柔鱼群体角质颚形态及生长特征［J］.生态学报，2014，34（19）：5405－5415.FANG Z，CHEN X J，LU H J，et al.Morphology and growth of beaks in two cohorts for neon flying squid（Ommastrephes bartramii）in the North Pacific Ocean［J］.Acta Ecologica Sinica，2014，34（19）：5405－5415.

［64］ 陈 芃，方 舟，陈新军.基于角质颚外部形态学的柔鱼种群判别［J］.海洋渔业，2015，37（1）：1－9.CHEN P，FANG Z，CHEN X J.Population identification of ommastrephes bartramii based on beak’s external morphological characters［J］.Marine Fisheries，2015，37（1）：1－9.

［65］ 王尧耕，陈新军.世界大洋性经济柔鱼类资源及其渔业［M］.北京：海洋出版社，2008.WANG Y G，CHEN X J.The resource and biology of economic oceanic squid in the world［M］.Beijing：Ocean Press，2008.

［66］ 董正之.中国动物志软体动物门头足纲［M］.北京：科学出版社，1988.DONG Z Z.Chinese Journal of Animal（Mollusca Cephalopoad）［M］.Beijing：Science Press，1988.

［67］ VLLANUEVA R，COLLNSM，SANCHEZ P，et al.Systematics，distribution and biology of the cirrate octopods of the genus Opisthoteuthis（Mollusca，Cephalopoda）in the Atlantic Ocean，with description of two new species［J］.Marine Pollution Bulletin，2002，71（2）：933－985.

［68］ TOLL R B.The gladius in teuthoidsystematics［J］.Smithsonian Contributions to Zoology，1998（586）：55－68.

［69］ SHEU-DER WU，CHING-SHYONG WU，HSINGCHEN CHEN.Cuticle structure of squid Illex argentinuspen［J］.Fisheries Science，2003，69（4）：849－855.

［70］ 刘必林，陈新军.头足类贝壳研究进展.［J］.海洋渔业，2010，32（3）：332－339.LIU B L，CHEN X J.Research progress on shells in Cephalopids［J］.Marine Fisheries，2010，32（3）：332－339.

［71］ 陈道海，邱海梅.头足类腕上吸盘和内壳扫描电镜观察［J］.动物学杂志，2014，49（5）：736－743.CHEN D H，QIU H M.Surface microstructures of suckers and their endoskeletons in Cephalopods as revealed by SEM［J］.Chinese Journal of Zoology，2014，49（5）：736－743.

［72］ 刘金华，王大志.乌贼骨及其水热改性制备羟基磷灰石的研究［J］.无机材料学报，2006，21（2）：433－440.LIU J H，WANG D Z.Cuttlebone and its hydrothermal converting to hydroxyapatite［J］.Journal of Inorganic Materials，2006，21（2）：433－440.

［73］ NESIS K N.Cephalopods of the World［M］.Trenton：T.F.H Publications Inc USA，1987：27，119.

［74］ ZHENG X D，WANG R C.Morphological variation of radula of nine cephalopods in the coastal waters of China［J］.水产学报，2002，26（5）：410－416.

［75］ 高 强.短鞘和长鞘群体等位基因酶遗传变异研究［D］.青岛：中国海洋大学，2002.GAO Q.Investigation of allozyme variation in Octopus ocellatus and Octopus variabilis［D］.Qingdao：Ocean University of China，2002.

［76］ BOYLE P，RODHOUSE P.Cephalopods Ecology and Fisheries［M］.Blackwell Science，2005：1－452.

［77］ HERRING P J.Luminescence in cephalopods and fish［C］.London：Symposium of the Zoological Society，1977（38）：127－1759.

［78］ OKUTANIT.Epipelagic decapod cephalopods collected by micronekton tows during the EASTROPAC expeditions，1967－1968（systematic part）［J］.Bulletin of Tokai Regional Fisheries Research Laboratory，1974（80）：29－118.

［79］ ROPER C F E，SWEENEY M J，NAUEN C E.Cephalopod of the world［M］.FAO Fisheries Synopsis，1984，125（3）：1－277.

［80］ HERRING P J，CLARK M R，BOLETZKY SV，et al.The light organs of Sepiola atlantica and Spirula spirula（Mollusca Cephalopoda），bacterial and intrinsic systems in the order Sepioldea［J］.Journal of the Marine Biological Society of the United Kingdom，1981（61）：901－916.

［81］ JOHNSEN S，BALSER E J，WIDDER E A.Light emitting suckers in an octopus［J］.Nature，1998（398）：113.

［82］ 王尧耕，陈新军.世界大洋性经济柔鱼类资源及其渔业［M］.北京：海洋出版社，2005.WANG Y G，CHEN X J.The world ocean economic cephalopods resources and fisheries［M］.Beijing：China Ocean Press，2005.

［83］ COLLINGS M A.The genus Grimpoteuthis（Octopoda：Grimpoteuthidae）in the Northeast Atlantic，with descriptions of three new species［J］.Zoological Journal of the Linnean Society，2003（139）：93－127.

［84］ ROPER C F E，SWEENEY M J，NAUEN C E.Cephalopod of the world［M］.FAO Fisheries Synopsis，1984，125（3）：1－277.

［85］ RIDDELL D J.The Enoploteuthide（Cephalopoda：Oegopsida）of the New Zealand region［J］.Fishery Research of Bulletin（NZ），1985（27）：1－52.

［86］ VOSS N A.A generic revision of the Cranchiidae（Cephalopoda：Oegopsida）［J］.Bulletin of Marine Science，1980（30）：365－412.

［87］ VOSS N A.A monograph of the Cephalopoda of the North Atlantic the family Histioteuthidae［J］.Bulletin of Marine Science，1969，19（4）：713－867.

［88］ 陈新军，刘必林，王尧耕.世界头足类［M］.北京：海洋出版社，2009.CHEN X J，LIU B L，WANG Y G.World Cephalopoads［M］.Beijing：China Ocean Press，2009.

［89］ 陈新军，韩保平，刘必林，等.世界头足类资源及其渔业［M］.北京：科学出版社，2013.CHEN X J，HAN B P，LIU B L，et al.The resources and fisheries of Cephalopods in the world［M］.Beijing：Science Press，2013.

［90］ VECCHIONE M，YOUNG R E.The Magnapinnidae，a newly discovered family of oceanic squid（Cephalopoda：Oegopsida）［J］.South African Journal of Marine Science，1998（20）：429－437.

［91］ LIU B L，FANG Z，CHEN X J，et al.Spatial variations in beak structure to identify potentially geographic populations of Dosidicus gigas in the Eastern Pacific Ocean［J］.Fisheries Research，2015（164）：185－192.

［92］ 韦柳枝，高天翔，王 伟，等.4种头足类腕式的初步研究［J］.湛江海洋大学学报，2003，23（4）：67－72.WEI L Z，GAO T X，WANG W，et al.A preliminary study of the wrist on four species of cephalopods［J］.Journal of Zhanjiang Ocean University，2003，23（4）：67－72.

［93］ JEREB P，ROPER C F E.Cephalopod of the world［M］.FAO Species Catalogue for Fishery Purposes，2005：1－262.

Review on identification of cephalopods classification

HU Fei-fei1，CHEN Xin-jun1，2，3，4，LIU Bi-lin1，2，3，4，LI Jian-hua1，2，3，4
（1.College of Marine Sciences of Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；2.National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；3.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources of Ministry of Education，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；4.Collaborative Innovation Center for Distant-water Fisheries，Shanghai 201306，China）

Cephalopods，as an important component in mollusks，not only has high economic value，but also becomes an integral part of marine ecosystem.The increasing exploitation and utilization of cephalopods has become an important goal of the world.Cephalopods have various species，and also are important bait for sperm whales and other higher animals，so it is particularly important for us to study its classification identification.The classification of cephalopods by the traditional external morphology and ecology has been quite mature，and the paper made a systematic review and appraisal on identification of cephalopods classification from two aspects of materials and methods.Otolith is a good indicator of cephalopods information，which can be used as the main basis for identifying species and population.The beak is also a main feeding organ of cephalopods.Beak has features of stable morphological characteristics，good information storage and corrosion resistance，and different species has significant different beaks，therefore it is a good material in classification identification，and has become the main material in population classification and life history prediction.In the classifying identification of cephalopods we not only need to give full play to the traditional taxonomy，but also need to improve the research intensity at molecular level，and try to combine these two aspects together to support each other.In addition，we should strengthen the research and basic data accumulation of the hard tissue of cephalopods，and establish a complete database and retrieval system，and make it more effective in the classification and identification of cephalopods.

cephalopods；classification identification；hard tissues；molecular genetics

：A

1004－2490（2017）01－0110－11

2015－10－23

国家自然科学基金（NFSC41306127，NSFC41276156）；上海市自然科学基金（13ZR1419700）；上海市教委创新项目（13YZ091）；教育部博士点基金（20133104120001）；大洋渔业可持续开发教育部重点实验室开放基金（S30702）

胡飞飞（1991－），男，硕士研究生，研究方向为远洋渔业。E-mail：609409503＠qq.com

陈新军，教授。Tel：021－61900306，E-mail：xjchen＠shou.edu.cn