影响鱼类健康的应激反应

孙永泰

影响鱼类健康的应激反应

孙永泰

鱼类是生活在水中的低等脊椎动物，鱼类呼吸、摄食、繁殖、发育、生长、感觉、集群、洄游所需的环境条件与陆生动物完全不同，鱼类的生命活动是随水环境条件的相对稳定及变化而维系动态平衡和不断变化发展的。鱼类种族的生存、繁衍与发展必须与外环境相协调，必须对外环境各类因子的刺激作出反应，克服由环境变化而引起的危害。

一、适应性与应激反应

1.适应性 从生物学观点来看，鱼类与其它生物体一样，都具有适应性，鱼体不仅能接受环境因素的变化，发生一定的反应，而且在某些环境因素的长期作用下，能相应地改变自己的机能和结构。鱼体与水环境之间，时刻存在着对立统一关系，当水环境改变时，它能通过内部的调节作用，改变相应的器官或系统的代谢和生理机能活动水平，使鱼体与环境之间在矛盾斗争中经常保持着动态平衡，但是，若外界环境条件的改变过于剧烈而持久，超过了鱼体的适应能力或忍耐限度，就可能破坏鱼体动态环境的平衡。因此，外环境因素既是鱼类生活、生长、繁衍不可缺少的条件，又是影响鱼类健康、萌发疾病的温床。

2.应激反应 应激反应是鱼类对不良环境因素刺激的忍受达到或接近极限时所表现的异常状态，而不是一种独立的疾病。凡是偏离鱼类正常生活范围的不良刺激因素就是应激原。应激反应不是独立的疾病，但应激反应可影响鱼类健康，降低鱼体对饵料的消化和吸收，导致生长发育不良、内分泌调节紊乱、存活率降低和很多疾病的发生，从而造成生长受抑制并引起死亡的后果，生产中应引起鱼类养殖工作者的重视，并应通过合理管理技术，保持良好环境质量来避免或最大程度减少应激因素的影响。

二、应激反应的生理过程

鱼类的应激反应和哺乳动物的应激反应相似，一般分为两个阶段。

1.第一阶段 第一阶段从鱼体受应激原刺激后的几秒钟开始，可持续几秒到几小时。在这一个阶段中，鱼类由于受应激原的刺激而引起交感神经的兴奋，产生的激素直接进入血液，使血液中的儿茶酚胺—肾上腺素和去甲肾上腺素浓度升高。这类激素的机能是多方面的，主要是对紧急情况的交感性应激反应，使心肌收缩加强，心跳加速，心输出量显著增加，对皮肤等处的血管有收缩作用，可引起呼吸加快，血压升高；对内脏平滑肌具抑制作用，使胃肠的紧张性降低并抑制蠕动运动，降低消化和吸收作用；此外，肾上腺素是一种升高血糖的物质，促进肝脏、骨骼肌和心肌的糖原分解，成为葡萄糖而释放到血中，引起血糖升高、代谢率升高等。上述作用的结果使鱼类处于应激状态，鱼类表现出惊恐不安、逃避躲窜、无休止的游泳等。

2.第二阶段 应激反应的第二阶段一般是从应激原作用于鱼体后的几十分钟开始出现，到往后持续的几周或几个月。这一阶段的主要特征是血液中的皮质固醇激素(皮质醇、皮质酮、可的松、醛固酮、脱氧皮质酮等)增高。皮质固醇激素可分为两类：一类是糖皮质激素，如皮质醇、皮质酮、可的松等，可促进葡萄糖异生作用，使血糖增高，促进肌肉和神经运动的快速有力，以适应身体遇到压力或承受某些紧急情况的刺激，使体况进入应激反应的第二阶段；另一类是盐皮质激素，如醛固酮、脱氧皮质酮等，这些激素参与鱼类调解电解质平衡，特别是对海水鱼类水盐平衡的调整起明显而重要的作用。盐皮质激素分泌增多，会提高海水鱼的鳃上皮、肾小管、肠上皮、膀胱对水和离子的通透性，从而使其调节渗透压的能力下降。当应激反应发生后，盐皮质激素对应激反应第二阶段的延时作用，会使鱼类心率不齐、血压降低、血糖减少，呼吸减慢、代谢下降等，使鱼类对应激原的抵抗力减弱，加剧应激反应的有害作用。

三、应激反应的主要表现

鱼类的应激反应主要表现在警觉性增加、活动加强、运动增加、呼吸加快(鳃骨活动增加)、顶流逆进和群体活动明显，常保持在一起，跃跃欲试，躁动不安，争向水面活动，翻滚弹跳，进而表现惊恐逃避躲窜，无休止的游泳。这些是第一阶段的应激反应，经过一定时期后，鱼类进入第二阶段的应激状态，出现活动减少，游动缓慢，群体聚集势头降低，单独游动至水面不吃食、虚弱、无精打采(精神沉郁)，轻微浮头，逐渐发展至严重浮头，体色变深，衰竭、肚腹朝上、时沉时浮或沉入水底、侧睡不动，接近死亡。

依据上述不同的表观，可以把应激反应分为三个类型。

1.突发型 受到不良因素强烈的刺激作用，可导致突然死亡，在死亡前未见到明显症状。

2.急性型 不良因素的刺激作用明显，鱼类在短时间内多数出现惊恐、拥挤、群集顶水运动，逐渐虚弱。解除不良刺激后，鱼类可恢复正常状态，若仍有不良刺激存在，可发生衰竭死亡。

3.慢性型 应激原刺激强度不大，但其影响是长期的，或者是间断性的、反复性的。鱼类在努力作出适应不良环境过程中，造成不良因素作用的累积效应，导致鱼类长期消瘦、发育不良、生长缓慢，而且可以导致免疫力下降，引发各种疾病。

四、应激原的类型及影响

影响鱼类健康的不良刺激因素较多，可以归纳为物理因素、化学因素、生物因素及综合因素四个方面。

1.物理应激因素

物理应激因素主要有温度、光照度、声音、电流等。

（1）温度 温度是影响鱼类活动的重要环境变量。鱼类属变温动物，不同鱼类各有适宜的生长繁育温度范围，存在着生命活动的低温与高温的极限。

在鱼类养殖水体中，应激因素最明显的有水温达到或超过最低或最高生长适温的极限；其次是水温骤变，突然降低或升高，尤其是短时间内剧烈上升；再次是因水温上升而导致水体某些物质毒性增强，间接对鱼类引起应激。这些都对鱼的代谢、摄食、运动、生长、繁殖发生不同程度的影响。

（2）光照度 各类鱼对光照强度有不同的要求，因而表现为趋光性，负趋光性及介于二者之间的中性类型。光照的累积刺激可使下丘脑释放与生殖有关的激素，鱼类的体色受光线影响而发生变化。胚胎发育要求一定光照条件，仔鱼的活动因光照的影响昼夜有明显差异，摄食活动也分有昼夜摄食，白天又可分为清晨和傍晚摄食等类型。光照强度发生变化，均可引起一些应激表现，如：鱼被困于封闭的低浅密养设施中时，强烈光照引起鱼类应激反应，严重的引起头背日灼；光照变化使水体中浮游植物量、无机物和有机物等诸多因素的变化，引发多种应激因素的变化。

（3）声音 机械振动、声振动、次声振动、超声振动都不同程度的可引起鱼的应激反应。鱼的类别、个体大小不同，对不同的声音的接受和适应波长是不同的，一些与集群、繁殖和索饵相关声音，对鱼有吸引作用；而另一些与危险、受惊、报警等相关声音，对鱼有强烈的刺激作用，引起恐吓反应，对鱼的生长和繁殖产生副效应。声波尤其对幼鱼和鱼卵的影响较大，超强的振动波，如水中强烈爆炸，可导致鱼立即死亡。

（4）电流 水体导电对鱼类造成影响，一般为人为设置，包括电吸鱼、电导鱼、电击鱼、电驱鱼、电拦鱼等。鱼类对电流的反应十分敏感，不同种类、个体长度、生理状态及水的温度和导电率，对鱼受电的影响不同；不同的电流型式、电流强度和作用时间不同，对鱼受电的影响也不同。停止受电，鱼或快或慢会恢复正常，复苏的鱼毕竟受过电刺激，仍然留有一定后遗症。

2.化学应激因素

化学应激因素常见的有pH值、溶解气体、盐度、重金属和有机质等。

（1）pH值 pH值对水体中鱼类、水生浮游生物和其他生物均有重要影响，pH值≤5.5或pH值≥9.5就会给鱼造成应激，pH值≤4.0或pH值≥11.0可致鱼类死亡。酸性水中鱼类代谢较弱、活动迟缓、畏缩、摄食少、消化率低、生长受阻；pH值过高（如＞10）鱼体表皮肤和鳃组织最先承受碱性水的影响，并发生相应的应激表现。

（2）溶解气体

溶解氧 海洋中一般不缺氧，淡水不同水域溶氧差异大，因而有适应不同溶氧的鱼类。我国主要养殖鱼类溶氧需保持在4～5.5mg/L以上，才能正常生长。低溶氧往往是养殖鱼类最主要的应激原，导致鱼类呼吸中枢兴奋，以呼吸活动增强来应付溶氧之不足，溶氧过低引起鱼类浮头及泛池；溶氧超饱和使鱼类胚胎和鱼苗出现应激，导致气泡病等。

二氧化碳 水体中游离态二氧化碳浓度增高，鱼体血液中的二氧化碳浓度随之升高，导致血液pH值下降，血红蛋白氧合力下降，引起呼吸加快的应激，二氧化碳浓度过高引起鱼类昏迷、窒息死亡。夏季鱼池中游离态二氧化碳超过40mg／L时，极易导致鱼类出现危险应激。

氨（NH3） 在鱼类养殖中，一般都按0.05～0.1m/L的分子氨作为可允许的极限值。分子氨对鱼类是极毒的，当水环境的氨增加时，鱼类出现应激，大多数鱼类氨的排出量减少，因而血液和组织中氨浓度增大，可导致毒血症，对细胞、组织、器官和系统的生理活动带来严重影响。

硫化氢（H2S） 水体中有硫化氢的存在，极易引起鱼的应激。硫化氢进入血液，与含铁血红素的铁化合，使血红素减少；另外硫化氢对皮肤也有刺激。硫化氢对鱼类的毒性很强，一般鱼池中不允许存在。

（3）盐度 溶解于水中的盐类有氯化物、磷酸盐、碳酸盐、氮化合物、硫酸盐等各种盐类，主要通过改变水的渗透压影响鱼体。不同盐度的水域中有不同的鱼类在正常生活着，也有不少鱼类对盐度缓慢变化有很高的耐性，均与不同鱼类自身的渗透压调节机制有关，但鱼类这种调节作用只能局限于一定盐度范围，如果超越则导致应激出现，超越度增大则导致鱼体生理失调，危及生命。

（4）重金属离子 养殖水体中铜、铅、汞、锌、镉、铬、锰、铁等毒性较强的金属离子，主要来源于工业废水。金属离子引起鱼类应激反应，除金属离子浓度和鱼类接触时间长短有关外，还与pH值、温度、溶氧量、多种金属离子共存及协同作用等有关，确定金属离子的最高安全浓度比较困难，但确实存在引起鱼类应激反应的可能。

（5）非金属物质 养殖水体中非金属有害物质，疆樱来源于化工、石油、造纸、纺织、印染、农药等工厂或矿山的废水，主要有害成分为硫化物、氰化物、酚、醛、烃类、砷、硒及化学肥料和有关农药。这类污染物对鱼类均有累积应激效应和致毒作用。

（6）有机质 养殖水体中有机物质的种类和数量很多，有的可为鱼类提供饵料。但有机物在氧化分解过程中需消耗大量氧气，故有机物过高气，造成富营养状态，会导致水质恶化，也是引起应激反应的原因之一。当水体有机物耗氧量（COD）超过7.1mg/L，水体已达富营养化等级，在高密度养殖类型中，应激表现很明显，并可导致严重的死鱼事故。

3.生物应激因素

（1）鱼类种间因素 种问关系比较复杂，主要表现为残食、寄生、共栖、共生、食物竞争等方面。因种间关系而发生的应激反应莫过于凶猛鱼类的猎食侵袭，被捕食鱼防御侵袭的行为就是应激反应，最明显的见于同类鱼防御侵袭的集群活动。

（2）其他生物 哺乳类、爬行类、两栖类、鸟类、底栖动物、甲壳类、蠕虫类、水生高等植物、藻类、微生物等，均可成为应激原。多种生物应激原常常侵袭成鱼及大量吞食鱼卵、幼鱼，引起骚乱不安，甚至鸟类在水体上空飞行，因折光作用，鱼类也显得十分紧张。

（3）外来物种 迄今为止，我国大约已有37个外来入侵动物种，90个外来入侵植物种。经国家环境总局公布，首批入侵我国的16种外来物种名单中，与水产业关系密切的福寿螺、牛蛙属16种。外来入侵物种对我国的生态环境、生物多样性和社会、经济造成了相当大的危害，其中有些物种对鱼类也是应激因素。目前在水产领域防范严查的是食人鲳。

4. 其他类型因素

除上述应激因素外，生产操作、饵料等也会导致鱼的应激反应。

五、鱼类应激反应的控制

1.加强水质管理，优化养殖环境

对能造成应激的环境因素，包括气温、水温、日照度、透明度、水流、水色、溶解氧、pH值、营养盐、碳酸、生物问关系及食物链等等具体因子，运用传统及现代化的检测手段，采取预防和调控，把水质变动调控在鱼能承受的范围之内，最大限度地减少和避免诸多因素对鱼的应激，维系鱼类与生态系统的动态平衡及稳定。

2.查明应激原，实施合理管理技术

引起应激反应的应激原类型很多，部分应激原一目了然，而相当一部分应激原在生产实际中是不易确定的，需要通过调查了解、分析判断及经过理化、生化和生物学等方面的检验诊断，才能确定。消除应激原的影响，可采用调控气温与水温、及时换水、网箱位移、增氧、清除污染源、水体消毒、改良底质、施生石灰、控制pH值及碱度、调整饲料类型及主辅原料配比、避免惊吓及人为因素影响等等养殖生产中常用的技术来加强管理，消除或减轻鱼的应激。

3.增强鱼体质，提高适应力

为增强鱼对应激原的抵抗和适应力，主要应从以下方面采取措施：（1）培育和养殖健康苗种。（2）注重饲料质量，加强饲养管理。（3）提高适应力和免疫力。

（通联：110200，辽宁省沈阳市辽中区北一路75号 沈阳市辽中北方水产养殖场）