保幼激素对昆虫生长发育和生殖的影响

周丽娜 （江苏省昆山市玉山镇农业服务中心 215300）

保幼激素对昆虫生长发育和生殖的影响

周丽娜 （江苏省昆山市玉山镇农业服务中心 215300）

保幼激素是昆虫体内固有的激素之一，是一类重要的昆虫促性腺激素，具有调控昆虫生长、发育、变态和生殖等生理功能的作用。现对保幼激素对昆虫生长发育和生殖的影响进行了系统研究和综述，以期更好地为该激素在农业生产、卫生防治等方面的应用提供指导。

保幼激素；昆虫；生长发育；生殖

保幼激素（juvenile hormone，以下简称JH）是昆虫体内固有的激素之一，是一类重要的昆虫促性腺激素，具有调控昆虫生长、发育、变态和生殖等生理功能的作用[1，2]。因此，进行昆虫保幼激素的研究对于昆虫生长发育及其生殖的研究和控制都有十分重要的意义。近年来，有关JH对昆虫生长的影响的研究较多，笔者就JH在昆虫生长发育和生殖中的作用进行综述，以期更好地为该激素在农业生产、卫生防治等方面的应用提供指导。

1 对昆虫生长发育与变态的调节

保幼激素的原理是阻断昆虫幼虫发生变态，从而使其不成长为成虫。作为一种生长激素，JH控制生命环节中若干位点，在生长发育变换过程中起到开关作用。通过对昆虫蜕皮和变态调控的研究发现，在全变态昆虫中，其变态过程是在JH浓度连续下降时发生的，在幼虫期会有高浓度的JH，化蛹时JH降到中等或更低水平，成虫时没有JH。然而JH也可能作用于不连续发育的临界期，通常在临界期存在JH就会关闭向下一步发育的开关，继续保持原来的发育状态，如果在临界期不存在JH，则基因表达发生变化，昆虫进入新的发育途径。在末龄幼虫期，咽侧体合成JH停止，JH降至敏感期阈值以下，从而开启幼虫到成虫的转换开关[3]。

JH在保持幼虫形态、性状作用时，主要是通过与蜕皮激素协同连续地作用来完成的。以鳞翅目昆虫为例，在有JH存在的条件下，蜕皮激素分泌仅能使幼虫蜕皮形成幼虫不能蛹化，而到幼虫终龄期，JH在血液中即将消失，只要蜕皮激素分泌，就能引起化蛹蜕皮，此时即使给予再多的外源JH也不能使虫体向幼虫蜕皮逆转。Hiruma等[4]的研究结果表明，幼虫体内含有幼虫特有的表皮蛋白基因和蛹表皮蛋白基因，幼虫向幼虫型蜕皮时只合成幼虫型表皮蛋白质，而当终龄期决定化蛹时，则关闭幼虫型表皮蛋白基因，打开蛹型表皮蛋白质基因合成蛹型表皮蛋白质。Riddiford等[1]研究了JH对表皮蛋白基因的影响，幼虫蜕皮中Lcp14、Lcp146等表皮蛋白的合成因蜕皮激素作用而暂时受抑制，蜕皮后在JH作用下，幼虫型蛋白质重新恢复合成，使幼虫形态特性得以保持，可是在幼虫化蛹决定后，当JH减至一定水平，蜕皮激素的存在使幼虫型表皮蛋白质完全停止合成，促进蛹型表皮蛋白质的合成，从而完成幼虫向蛹的转变。当JH减至0时，蛹会转变为成虫。

2 对昆虫生殖的影响

2.1 对昆虫生殖系统的影响

JH是成虫生殖腺成熟作用所必需的内分泌激素，因此，JH对昆虫生殖具有十分重要的作用。但研究表明，高浓度JH对昆虫生殖系统有一定的抑制作用。叶恭银等（1999）研究表明，JH对天蚕卵巢发育有明显的抑制作用，且该作用似乎随JH处理剂量的加大而加重。JH处理后，第8天、第12天和第16天蛹的卵巢平均鲜重明显轻于对照；卵巢管长度和基端卵室大小也多短于或小于对照。以5、10、15 ug/头剂量的JH处理后，第16天蛹中卵巢怀卵量依次为46.67±0.88、30.00±3.96、41.67±4.98粒，明显低于对照的50.33± 5.78粒。在家蟋蟀和烟草天蛾的胚胎发育刚开始时，JH酯酶活性较高（然后降至低水平），这就使卵解除了母体JH的影响，使之能正常发育。在雌成虫的卵发生期（或新产的卵），用高剂量的JH或JH类似物（JHA）处理就能阻止胚胎的正常发育。雌虫经处理后，当胚带开始发育时，胚胎发生在胚盘期后迅速受阻。红蝽在卵成熟之前（卵壳形成期），JH对雌虫卵黄原蛋白发生最为有效；相反，刚产的卵用JH处理后，很多虫会导致胚胎的背向闭合和胚动方面的缺损[5]。

Raushenbach等利用果蝇wt野生品系和hs温度敏感突变品系，通过营养胁迫和JH处理，研究了JH在营养胁迫下对果蝇生殖力的作用。研究表明，JH浓度上升会导致果蝇卵母细胞的积聚以及产卵的延迟。1 d饥饿处理会导致wt和hs两种果蝇的JH降解减少、卵母细胞成熟延迟、卵黄发生早期卵室降解、成熟卵母细胞沉积及24 h产卵停滞。JH处理导致正常喂食的雌虫JH降解减少，产卵受到抑制[6，7]。

用保幼激素类似物ZR-512处理蜂王幼虫后，蜂王初生重显著增加，胚后发育期延长。在蜜蜂人工育王过程中，发现以保幼激素类似物ZR-512处理蜂王，可使其交配时间提前24～26 h，每天有效产卵量增加184.25～193.5粒[8]。JHⅢ处理可诱导部分滞育的三带喙库蚊转入发育状态，解除滞育的个体卵巢第一滤泡增大，增加体内RNA量，但对卵巢蛋白含量没有明显影响[9]。

2.2 对昆虫卵黄发生的影响

JH作为昆虫重要的一类促性腺激素，在幼虫期阻止昆虫变态，但在成虫期却成为一种昆虫促性腺激素，能刺激生长系统的发育[1]。JH可促进雌虫脂肪体合成、分泌卵黄原蛋白Vg，并促进卵巢吸收Vg。因此，JH对昆虫卵黄发生具有重要的调控作用。

昆虫卵黄发生是受促性腺激素如神经分泌细胞分泌的保幼激素、蜕皮激素和性肽等的调节控制[10]。在卵黄发生期间，卵黄原蛋白在脂肪体中合成，然后释放到血淋巴中[11]，通过滤泡细胞开放，最后被正在发育的卵母细胞吸收作为胚胎发育的营养[12]。滤泡细胞开放是正在成长的卵母细胞细胞膜和血淋巴之间的一个自由通道，在大部分昆虫中，JH是负责滤泡细胞开放的激素。Dongki Kim等通过采用成虫后不同时间断头的方式，去除合成分泌内源JH的咽侧体，研究了JH对甜菜夜蛾卵黄发生的作用。成虫后0～4 h断头可完全抑制甜菜夜蛾的卵黄发生，但是成虫4 h以后，断头就不再抑制其卵黄发生。成虫4 h以后，断头时间越迟，卵黄发生就越多。为证明断头对甜菜夜蛾卵黄发生的抑制是由于内源JH的缺失造成的，Dongki Kim用一种JH类似物fenoxycard处理0～2 h的断头雌虫，经fenoxycard处理的断头雌虫恢复了正常的卵黄发生，但用蜕皮激素类似物RH5992处理断头的甜菜夜蛾雌虫却并没有显示出对卵黄发育的影响[13]。

2.2.1 对滤泡细胞开放的作用

Vg是由脂肪体合成并释放到血淋巴中，然后被发育中的滤泡细胞所吸收。在从血淋巴到卵母细胞运送的过程中有两个关键步骤，一是滤泡细胞开放，另一个是在卵母细胞细胞膜上受体介导的细胞内吞作用[11]。研究表明，在大部分昆虫中，滤泡细胞开放依赖JH，JH能够有效诱导滤泡细胞开放。JH对滤泡细胞间隙有一定的增大作用，可促进滤泡开放和滤泡Na+-K+ATP酶的活性，从而增强卵母细胞摄取Vg的能力[15，16]。

2.2.2 在Vg合成中的作用

JH对脂肪体合成Vg起着重要的作用[11]。不同的鳞翅目昆虫根据不同的生殖特点，以Vg合成起始的方式来改变其激素的依赖。Ramaswamy等根据卵黄发生的时间和激素调节的类型把鳞翅目昆虫卵黄发生的模式分成4类，第一类包括家蚕、半目大蚕蛾和舞毒蛾，它们的Vg合成开始于幼虫末期或蛹早期，该过程主要依赖于蜕皮激素；第二类包括印度谷螟，其Vg合成因蜕皮激素的降低而开始于蛹期；第三类包括烟草天蛾，其Vg合成开始于蛹期且并不依赖蜕皮激素，但卵母细胞发育则需要JH；第四类包括烟芽夜蛾、谷实夜蛾或玉米夜蛾、大菜粉蝶、黄缘蛱蝶、君主斑蝶、小红蛱蝶、金斑蝶、粉纹夜蛾以及棉铃虫，其Vg合成开始于成虫即将出现期，该过程依赖于JH[6]。

Dongki Kim等研究表明，甜菜夜蛾的Vg合成是受JH类似物的诱导，Vg合成依赖于JH浓度。Vg合成在甜菜夜蛾中是由JH和蜕皮激素诱导的。尽管在双翅目昆虫中蜕皮激素是诱导Vg合成的主要激素，但在鳞翅目昆虫尤其是夜蛾科昆虫中似乎并非如此[13]。Sorge等研究表明，棉铃虫中蜕皮激素能诱导Vg合成，而JH对于卵母细胞吸收Vg是十分重要的，而且可能通过触发蜕皮激素的合成来促进Vg的合成[16]。

3 研究展望

JH作为一种重要的昆虫激素，对昆虫的生长发育及雌虫的生殖成熟具有重要作用[17]。JH对昆虫生殖的作用主要表现在对昆虫卵黄发生的影响。科研工作者很早就通过摘除（或灼烧）昆虫内分泌器官、结扎、去头、移植内分泌器官、注射或点滴保幼激素类似物等方法，证明了昆虫卵黄蛋白的合成受内分泌激素特别是保幼激素和蜕皮激素的调控。研究表明，JH及其类似物在卵黄发生过程中的作用主要有：（1）促进脂肪体的发育，从而促进卵黄蛋白的合成[18]；（2）对滤泡细胞间隙有一定的增大作用，可促进滤泡开放和滤泡Na+-K+ATP酶的活性，增强卵母细胞摄取卵黄原蛋白的能力[14～15]；（3）促进卵巢合成和分泌蜕皮素，调节卵母细胞对卵黄原蛋白的摄取能力[18]。

正是由于JH对昆虫的生长发育、变态和生殖具有重要的调节功能，研究JH对于昆虫特别是经济昆虫如蜜蜂、家蚕等的增产以及农业害虫的防治都具有重要意义。JH及其类似激素在经济昆虫如蜜蜂、家蚕的增产增收上早已得到了广泛应用[8]。另外，由于近些年农药的应用带来了种种副效应，研究开发新型、环保的杀虫剂对于农业害虫防治、农业丰产具有重要意义。Williams首次报道JH的天然提取物时，就建议把这种激素作为杀虫剂来使用，因为它可以被昆虫皮细胞吸收，从而阻止其正常发育。昆虫体内的JH能保持幼虫形态和影响其生殖，利用人工合成的JH能使害虫的生长发育紊乱，停留在幼虫期不再变为成虫，无法进入性成熟期，不能繁殖后代，从而减少田间下一代害虫的密度[19]。JH对鳞翅目、半翅目、鞘翅目、双翅类、同翅类和直翅目等的昆虫极少量就能产生很高的毒效，从而引起昆虫的不育甚至死亡。目前，已有多种人工合成的类似JH的激素成功地应用于多种农作物或食品的生产或储存中，如花生、水稻、小麦、谷物、烟草、肉类、牛奶、鸡蛋、菌类等，可用于控制蚊、蝇、跳蚤、蚂蚁、蚜虫、疥虫、蛾类幼虫、甲虫、植物跳虫等多种目标害虫[20]。

随着现代生物技术的飞速发展，对昆虫JH的功能和作用的研究越来越系统深入，尽管对JH的研究已非常系统全面，但JH是如何拟合到基因上仍是个谜，是JH-JH受体复合物直接与活化幼虫结构基因和失活蛹、成虫共同作用，还是通过蛋白-蛋白复合体与其他转录因子共同作用；JH能否影响RNA代谢、转录和翻译，能否影响调节RNA，这些问题都尚待研究。不过，随着分子生物学和现代生物技术的飞速发展，在广大科研工作者的不断努力下，这些问题必将得到解答，这在丰富充实JH在昆虫变态时对基因作用分子基础理论的同时，还能更好地为保幼激素在农业生产、卫生防治等方面的应用提供指导。

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2016-11-02