葡萄无核化栽培技术的研究及应用

史文婷，王振平*

（宁夏大学农学院，银川 750021）

葡萄无核化栽培技术的研究及应用

史文婷，王振平*

（宁夏大学农学院，银川 750021）

利用赤霉素（GAs）等植物生长调节剂诱导有核葡萄的种子败育形成无核果的技术即葡萄无核化栽培技术已得到广泛推广及应用。该技术可显著增加坐果、提早成熟、改善品质、提高商品和经济效益等。本文从葡萄无核化技术的研究进展、作用机理、常用试剂、技术要点、配套栽培管理措施、存在的问题及展望等方面进行综述，以期为葡萄无核化生产提供一定的参考依据和指导价值。

植物生长调节剂；鲜食葡萄；无核化；栽培技术

鲜食葡萄在我国葡萄产业发展中始终占据主导地位[1]。据国际葡萄与葡萄酒组织（OIV）统计，2015年我国葡萄栽培总面积为83万 hm2，其中鲜食葡萄栽培面积占80%以上；葡萄总产量达1260万 t，占世界葡萄总产量的17%，位列世界第一[2]。随着生产技术的成熟、消费市场的多元化，无核、优质、安全逐渐成为国际鲜食葡萄的发展趋势[1]。目前，市场上的无核葡萄品种不足10%，且大多果粒偏小，着色不良，香味不佳，适宜栽植区域较窄，无法满足消费需求。利用赤霉素（Gibberellin acid，GAs）等植物生长调节剂诱导有核葡萄的种子败育形成无核果的方法即葡萄无核化栽培技术已在鲜食葡萄生产中得到广泛推广及应用。利用该技术生产的无核葡萄因浆果成熟早、经济效益高、市场前景广阔等优点日益受到重视[3]，因此研究无核化技术随之成为我国优质葡萄栽培的重要课题之一。

1 葡萄无核化技术的研究进展

GAs的应用对于葡萄无核化技术的发展意义重大。20世纪50年代中后期，美国的Weaver等[4-5]首次阐明GA3能诱导有核葡萄品种无核化，并有促使葡萄果粒增大的作用。50年代末期，日本学者利用GA3诱导玫瑰露葡萄形成无核果，并且到60年代形成了完善的玫瑰露葡萄无核化栽培技术[6]。随后，日本又对100余个葡萄品种展开无核化试验，但仅有与玫瑰露同为二倍体的蓓蕾玫瑰-A在生产上获得成功，而巨峰等四倍体品种无一成功先例。1982年依田征四于盛花期至花后4 d采用10～25 mg/L GA3处理先锋葡萄实现无核化栽培，并在冈山推广应用[7]。80年代中期，GA3诱导巨峰、高尾、伊豆锦等大粒品种无核化也获得成功[8]。到20世纪90年代，日本实现无核化栽培的品种主要是玫瑰露和蓓蕾玫瑰-A，而巨峰和先锋也开始局部投入无核化生产。目前，日本葡萄无核化栽培面积约占葡萄栽培总面积的三分之一，无核化试验主要集中在翠峰、安芸皇后、戈尔比等四倍体品种上，部分己在生产中推广[9]。

我国的相关研究报道始于20世纪60年代前后，罗国光等[10]在玫瑰香葡萄开花前及盛花期用GA3诱导果实无核化试验，结果发现，该处理致使玫瑰香果实僵化、大小粒现象严重，产量损失显著，无法应用于生产实践。此后近20余年未见葡萄无核化相关报道，直到1984年李诩远等[11]、齐与枢等[12]研究诱导巨峰和白玉葡萄无核化栽培技术，却因与玫瑰香同样的结果而未能推广应用。20世纪90年代初，李世诚等[13]、杨承时等[14]在先锋和马奶子上试验成功。至此，葡萄无核化技术在我国开始推广应用。到了90年代中后期，我国关于无核化技术的研究和应用急速发展。近年来，葡萄无核化技术在我国的研究和应用趋势方兴未艾，尤其在南方巨峰系品种如醉金香[15]、夏黑[16]、翠峰[17]、先锋[18]、巨峰[7]、京亚[19]等中的广泛应用，成为巨峰系葡萄特色栽培中的新亮点。任俊鹏等[20]于盛花期使用50 mg/L GA3、花后2周50 mg/L GA3+3 mg/L噻苯隆（TDZ）处理夏黑葡萄时效果最好，果实品质显著提高。此外，阳光玫瑰葡萄作为我国南方逐渐扩大种植面积的新星，在实际生产中也已大量应用无核化技术[21-23]。

普遍研究发现，因葡萄品种不同、产地不同，无核化效果也不尽相同，故对于无核化机理、无核化药剂、无核化控制技术等尚需分品种、分区域进行深入研究。

2 葡萄无核化理论基础的研究

2.1 葡萄无核化的机理

无核化处理是指在葡萄花期的某一阶段通过外界刺激使子房在未受精的情况下形成无核果的过程。普遍研究认为，赤霉素作为诱导葡萄无核的主剂，阻止葡萄子房受精产生种子的作用机理可概括为：

（1）胚囊在发育过程中的减数分裂期，外施赤霉素使苹果酸脱氢酶活性受阻，呼吸减弱，能量不足，导致胚囊异常或不分化，致使葡萄果实无核。

（2）外施赤霉素不会阻碍胚囊的发育，但它能促使珠心和子房组织的发育而提早开花，在胚囊发育尚不成熟时开花结束，从而影响受精，形成无核果。

（3）在花粉成熟过程中，外施赤霉素抑制营养核与生殖核的分裂，使无生殖核的花粉增多，从而降低了花粉的发芽力。

（4）使受精胚不能正常发育和种皮不能硬化[24]。

2.2 葡萄无核化的激素平衡机制

果实的生长发育是果实细胞分裂、增大以及同化产物积累转化的过程，是果树生产上构成经济效益的重要阶段[25]。除外界环境、营养物质等影响果实细胞分裂和增大外，植物激素对果实的生长发育也起着至关重要的作用。据报道[26]，种子可合成一定量的赤霉素、细胞分裂素等内源激素促使果实发育，若这些激素处于较低水平或某一激素在果实发育的某个阶段受到抑制时，果粒将无法正常生长。在特定的时期，外施不同种类的植物生长调节物质会影响果实的激素水平，促进无核果实的形成[27]。各类植物激素以不同的作用共同调控果实的生长发育，它们之间的比值和平衡关系比单一激素对种子败育的发生更为重要，即无论果实有核还是无核，都是各类激素在果实生长发育阶段相互协调、维持平衡的结果。从这一角度来说，外施激素诱导有核葡萄品种无核化的机理就是在胚囊发育到减数分裂期施入抑制剂诱发假单性结实，继而根据果实对激素的需求在适当的时期予以补充，使无核果实的激素水平达到平衡，保证果实正常发育，最终获得优质无核果。

3 葡萄无核化处理的常用药剂及其效应

3.1 赤霉素类

赤霉素是一类四环双萜类化合物，为植物天然激素，常见于有花植物中。目前为止，己在自然界发现136种赤霉素类物质，但只有极少数具生物活性[28]。GA3是最早被发现并用于诱导葡萄无核和果实膨大的赤霉素，可通过人工培养赤霉菌发酵后提取获得稳定的白色晶体，在中性或碱性水溶液中易失去活性，加热至50 ℃以上也易失活[29]。

生产上以GA3和GA4+7诱导单性结实的效果最好。花前施GA3能诱导形成无核果，花后施还能促进果实膨大。各品种对GA3的敏感性不同，处理的时间和药剂浓度不同。在开花前使用，一般可使花序伸长，提早开花，有的品种会产生花序过度伸长或扭曲；开花期或花后使用，使幼果细胞分裂变长；盛花后10 d使用，能促进细胞增大，促使果实膨大；盛花后20 d使用，对幼果增大作用不明显；多次使用易引起裂果，且使果实成熟延迟[30]。

3.2 细胞分裂素类

6-苄氨基腺嘌呤（6-BA）是较早由人工合成的嘌呤类细胞分裂素，在与生长素（IAA）和赤霉素的共同作用下不仅促进细胞分裂，而且促使细胞增大。6-BA常于开花前与GA3混合使用，可延长花前处理的有效时间，还能提高坐果率、增大果粒以及提高无核率。但须注意把握6-BA的使用浓度及处理时期。由于6-BA能促进蛋白质合成、抑制顶端生长、延缓衰老等，若早期使用浓度过高，果粒会变短；若花后使用会使浆果成熟期延迟[24]。

N-(2-氯-4-吡啶基)-N'-苯基脲[N-(2-chloro-4-pyridyl)-N'-phenylurea，CPPU]，商品名为氯吡脲、吡效隆，是人工合成的一种苯脲类细胞分裂素，比嘌呤类细胞分裂素的活性高出100倍以上[31]。CPPU能促进单性结实，提高坐果，还可延缓叶片衰老，打破种子休眠。有研究发现，CPPU在巨峰、蓓蕾玫瑰-A等品种上应用较广泛，除了作无核处理外，与GA3混合使用比单独使用GA3增加单粒重10%～20%，且果实品质较佳[32]。但CPPU使用浓度过高时会导致果实糖度降低，酸度升高，着色迟缓，成熟推迟。

N-苯基-N'-1,2,3-噻二唑[(N-phenyl-N'-1,2,3-thiadiazol-5-ylurea)，TDZ][33]，商品名为噻苯隆、益果灵，是一种与CPPU化学结构相似的苯脲类化合物，其膨大效应比CPPU更强，且使用中出现的副作用相对较轻。但TDZ在低浓度时方可当做植物生长调节剂来促使果实膨大，浓度过高时则会引发植物叶片脱落，其使用浓度一般为CPPU的一半[24]。

3.3 生长素类

4-氯苯氧乙酸（4-CPA），商品名为促生灵、防落素，是人工合成的类生长素化合物，在植物体内有很强的生长素活性，且不易被酶破坏分解。4-CPA常与GA3混合使用，不但能诱发无核果，提高无核率和坐果率，促使果粒增大，产量增加，改善果实品质，而且能减轻因GA3引起的葡萄穗轴硬化等副作用[24]。葡萄对4-CPA较敏感，通常用15 mg/L以下的浓度与GA3联用，超过20 mg/L易产生药害，并使葡萄浆果的成熟受到严重影响。处理时期因品种而异，一般在开花前5～15 d处理可达到较好的无核化效果，若花后处理时期过晚则会推迟浆果成熟[30]。

3.4 抗生素类

链霉素（SM）和卡那霉素（KM）是目前公认的无核化效果较好的两种抗生素，它们的药用效果甚至优于单用赤霉素，且不会出现穗轴硬化、木质化等副作用[30]。单用SM时，常使无核果粒偏小，究其缘由，可能是SM处理降低了幼果内IAA和GA3的水平。在生产中一般不单独使用SM，而是花前单用SM处理诱使浆果无核，花后再用赤霉素处理促使无核果膨大。SM诱导葡萄无核的处理时期很宽，从花前20 d到盛花期均可，一般花前10～15 d效果最佳，使用浓度在100～400 mg/L，与GA3混合使用时可适当降低浓度[24]。

4 无核化处理技术

4.1 处理时期

不同品种的处理时期不相同，无核化效果也存在差异。传统的葡萄无核化栽培需两次药剂处理，首次诱导无核，第二次促使果实膨大。根据品种特性对症下药，选定合适处理时期。一般情况下，玫瑰香、马奶子、亚历山大等二倍体品种，果实含籽多，自然无核化程度极低，通常于盛花前10～14 d进行第一次处理，花后10 d第二次处理；巨峰、红富士、白玉等四倍体大粒品种，果实少核或软核多，易诱导，多在花前2～3 d或始花期进行第一次处理，花后10～15 d第二次处理；而那些能在一定程度上自然单性结实的品种，即使不用外施药剂也能产生无核果，故第一次处理在盛花末期，第二次处理在花后10 d[34]。但各地研究略有差异。首次处理时期的确定是控制无核化的关键。处理过早，无核率低，果粒小，穗轴扭曲伸长，坐果稀疏；处理过晚，坐果少，有核果多。因此，要掌握处理时期就需准确判断花期。根据经验、有效积温和历年开花物候期进行判断等都是有效的方法，但要更准确的把控时间，应根据树体发育状态和花器发育形态进行衡量[35]。

4.2 处理方法

在葡萄无核化栽培中，浸、喷、涂、蘸的处理方法均可。一般情况下，两次处理均以完全浸没式浸渍花/果穗3～5 s为宜。为方便实际生产中大面积操作，也有第二次直接向果穗均匀喷布药液的。在诱导有核葡萄无核化时，外施药剂要随配随用，添加吐温等展着剂利于药液均匀吸附在花/果穗上。若药剂处理6 h内遇雨，药效会受到影响，需视情况重新处理。也有直接将药剂涂抹到巨峰葡萄花穗上的报道，无核化效果良好，果实品质显著提高[36]。

5 无核化栽培技术

葡萄无核化栽培要想获得预期的效果需考虑多种因素，葡萄品种、树体长势、整形修剪、肥水管理等都会影响无核化的效果。因此，有核葡萄无核化处理时应注意配套栽培技术及生产管理。

5.1 品种的选择

理论上，任何有核品种都可以无核化，但难易程度大相径庭。无核率绝不是评判一个品种能否投入无核化栽培的唯一标准。不同的葡萄品种对处理药剂的敏感性不同，产生的无核化效果存在很大差异，且或多或少的伴有各种副作用。因此，判断某一品种是否适合无核化生产，应综合考虑以下因素：

（1）无核化处理后的葡萄无核率应在90%以上。一般而言，凡是具有落花落果严重、少籽、长势旺等特点的品种，在无核化栽培时更易于诱导无核。

（2）无核化处理后对穗轴无副作用或极轻微。凡是伴有穗轴扭曲硬化、果梗增粗、落粒加重等副反应的不宜无核化栽培。

（3）无核化处理后的果粒大小应与该品种的有核果粒大小相似。

（4）无核化处理后的果实品质和产量稳定性良好，不受或较少受环境、年份、栽培条件等因素影响[24]。

5.2 培养树势

无论品种的生长特性如何，实行无核化栽培时，都需要培养强健的树势。树势较强，易于无核化处理，处理后小青粒少，成熟较早。为此，需要注意以下几点：

（1）选择在土壤较肥沃，土层深厚，通气性良好，便于排灌的土块建园，以获得较强树势；对于地力瘠薄和干旱无灌溉条件的葡萄园，应加强土壤培肥，增强树势。

（2）对于上一年负载合理，未遭受严重病、虫和自然灾害，主蔓和结果枝粗壮、充实，芽饱满的植株，维持正常管理；对于上一年结果过多或管理粗放，树势衰弱的树体，应合理控制负载，加强田间管理，提高树势。

（3）在树体健壮的基础上，通过冬季重剪，保留较少冬芽，减少新梢数量，促使新梢健壮生长，以利于早期形成较大的叶面积，满足无核化处理对养分的需求[24]。

5.3 花果管理

葡萄无核化处理配套的栽培管理措施至关重要，尤其是对花/果穗的整形修剪。无核化栽培的果实早熟，在花期前后需加强管理，以提高葡萄的商品性。生产中一般采取以下措施：

（1）疏花序。通常在始花期前进行，最晚不超过开花期，采取“强二中一弱不留”的原则选留花序，并剪掉歧肩及过长的花穗，有助于营养的集中供给。但日本冈山也有研究发现，以留取歧肩代替主穗的技术措施可提高花穗整形速度，且效果不变[9]。但由于主穗穗尖部分花期比较整齐一致，有助于药液浸蘸处理，且葡萄成熟时穗形美观，故无核化处理多选留主穗穗尖。

（2）果穗管理。无核化处理坐果高，果实成熟时膨大相互挤压，容易裂果，继而引发病害。因此，在果粒长至黄豆大小时进行疏粒。疏掉内生、交叉、畸形及少量有核果粒，每穗果留30～60粒即可。

5.4 肥水管理

葡萄无核化栽培需在生长前期加强施肥，尤其在开花前，葡萄的需肥量和耐肥力都比常规栽培要高，因而在此期间的施肥量及氮肥使用比例相对较高。葡萄坐果后，应及时追肥，它既可保证当年产量，又可为来年结果奠定基础，但要注意及早控制氮肥的供应，以防止营养生长过旺。果实成熟采收后也应适当追肥，提高叶片光合效率，增加贮藏营养，解决树体营养亏缺和花芽分化的矛盾。

无核化栽培中，葡萄在萌芽至开花、落花后至果实软化前、果实软化至采收这3个时期对水分特别敏感。

（1）萌芽至开花期间，及时浇水，持续保持较好的土壤水分有助于培养强旺的生长势和快速形成叶片以达到无核化栽培的要求。

（2）落花后至果实软化前，适当灌水，防止因土壤缺水致使幼果发育受阻，出现小粒果和生青果，并预防日灼病和裂果等现象发生。

（3）果实软化至采收期间，土壤干湿不匀，大量灌水极易引发裂果。在此期间，应适当控灌水，使土壤含水量较低且平稳，缺水时宜少量补给。在葡萄整个生长期内，园地要注意及时排水，以防因长期淹水或地下水位过高导致根系缺氧，引发大量落叶、落果甚至死亡等现象。

6 存在的问题与展望

葡萄无核化生产中仍存在很多问题：

（1）因品种、区域不同，投入无核化生产的标准尚不明确，无核化效果大相径庭。

（2）对于植物生长调节剂等药物的应用尚未规范化。生产者对该领域的认知欠缺，盲目追求高产，人为加大药剂使用量和使用浓度等滥用植物生长调节剂的方式，导致果品下降甚至失去原有性状，产量损失惨重。

（3）过分看重无核处理而忽视配套的栽培管理措施，导致树体严重早衰，寿命大大缩短。

日本在前期研究的基础上把原需二次药剂处理改为一次处理的创新性做法值得我们深思和借鉴。传统意义上的葡萄无核化技术需二次药剂处理，操作较繁复，费时费力。日本试验研发出药剂一次处理的无核化栽培新技术，简化操作，节省农本，且缓解了田间用工高峰的压力。该技术的实质是，通过略微推迟诱导无核的时间、提早使用较大浓度膨大剂的方式，达到药剂一次处理就可实现无核化的栽培目的。一次处理的无核化栽培技术集诱导无核和膨大处理于同一天，既减弱了常规的首次处理使穗轴硬化等副作用，又减轻了CPPU对果实色泽与品质的影响，这更符合葡萄产业优质化的发展方向。目前这项新技术已通过日本农药使用登录，获取行政管理部门的批准，面向社会推广使用。

近年来，随着葡萄无核化技术不断完善，无核化产品的应用领域不仅仅局限于鲜食和制罐，在观光葡萄园和其他旅游景点也有应用价值。今后，随着这项技术进一步成熟，适于无核化的优良品种也更加多样化，其无核产品的应用领域更为广泛，市场前景更加广阔。

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10.13414/j.cnki.zwpp.2017.05.016

2017-03-26

现代农业产业技术体系专项资金（CARS-30）

史文婷（1993-），女，硕士研究生，研究方向：葡萄栽培与酿造。E-mail: 1262633225@qq.com

*通讯作者：王振平（1965-），男，硕士生导师，研究员，研究方向：葡萄栽培与酿造。E-mail: dr.wangzhp@163.com