马彦军,张荣梅,苏永德
(甘肃农业大学 林学院,甘肃 兰州 730070)
黑果枸杞基础理论研究进展
马彦军,张荣梅,苏永德
(甘肃农业大学 林学院,甘肃 兰州 730070)
黑果枸杞;基础理论;研究进展
黑果枸杞是一种集盐碱地绿化价值、防护林价值、药用价值等于一体的野生优良植物,生态效益和经济效益兼具,是盐碱、沙漠、干旱地区最具开发潜力和价值的植物品种之一。但其目前基本处于野生状态,且原生地自然条件恶劣,植被退化严重,已经对黑果枸杞的生存造成了很大的威胁,甚至有些地区黑果枸杞成片死亡,保护和合理利用这一植物资源迫在眉睫。从国内外对黑果枸杞的研究成果来看,目前还没有系统地进行过研究,从而影响了对黑果枸杞的保护和合理开发利用。
黑果枸杞(LyciumruthenicumMurr.)为茄科枸杞属多年生灌木,分布于新疆、西藏、青海、甘肃、宁夏、内蒙古、陕西北部,在中亚、高加索和欧洲亦有分布[1]。常以灌丛状生于盐碱荒地、盐化沙地、盐湖岸边、路旁等各种盐渍化土壤或荒漠环境,具有很高的光合效率和较强的抗逆性,是我国荒漠区特有的抗盐抗旱同时具有很高的经济价值及营养价值的野生植物,极易人工种植。黑果枸杞除具有与宁夏枸杞(LyciumbarbarumL.)相似的化学成分外,其果实色素相对稳定,可广泛应用于轻工、纺织、医药等领域。黑果枸杞具有抗旱、抗寒、耐盐碱、耐贫瘠、根蘖性强、营养价值高等诸多优点,是盐碱地治理、护坡、防治水土流失的先锋树种,具有广阔的经济前景和开发潜力。在盐碱荒地和水土流失严重的干旱地区栽培,既能改善当地生态环境,也能为当地群众提供一定的经济收入。黑果枸杞目前基本处于野生状态,且原生地自然条件恶劣,植被退化严重,已经对黑果枸杞的生长造成了很大的威胁,甚至有些地区黑果枸杞成片死亡,因此保护和合理利用这一植被资源迫在眉睫。
黑果枸杞为多棘刺灌木,高20~150 cm;多分枝,呈“之”字形弯曲,小枝顶端渐尖成棘刺状,节间短缩;叶肉质,条形、条状披针形或条状倒披针形,2~6片簇生于短枝上;花1~2朵生于棘刺基部两侧的短枝上;浆果球形,成熟后紫黑色,直径4~9 mm;种子肾形,褐色。黑果枸杞能忍耐41 ℃高温,在-31 ℃下无冻害;耐旱,在西北干旱荒漠地区仅靠自然降水仍能正常生长发育;喜光,全光照下发育健壮,在庇荫下生长细弱,花果极少;耐盐碱,在0~10 cm土层土壤含盐量达8.9%、10~30 cm土层土壤含盐量达5.1%、根际土壤含盐量达2.5%情况下也能正常生长[2]。
笔者就国内外对黑果枸杞的育苗栽培技术、抗逆性、营养成分及药用价值、遗传多样性等基础理论研究进展进行综述,并就我国黑果枸杞研究方面存在的问题提出建议,旨在使黑果枸杞能在我国生态建设和农村经济发展中发挥更大的作用。
1.1 苗木繁育及栽培技术
目前黑果枸杞容器育苗、扦插以及栽培技术比较成熟[3-6]。陈海魁等[7]研究不同硬实处理方法对黑果枸杞种子发芽的影响,结果表明GA3(赤霉素)浓度为200 mg/L、浸种24 h的效果最好。杨春树等[8]的比较试验得到了关于黑果枸杞不同种源在不同基质上的出苗生长节律、病害发生情况、生长状况的规律及其他野生黑果枸杞育苗技术经验。刘荣丽等[9]研究了不同的生长调节剂对黑果枸杞硬枝扦插育苗的影响,结果表明750 mg/L的生根粉GGR7号对黑果枸杞硬枝扦插育苗促进作用最大。胡相伟等[10-12]以黑果枸杞1年生苗的茎段为外植体,建立了黑果枸杞组织培养快繁技术体系。耿生莲[13]对天然黑果枸杞进行了整形修剪试验,整形修剪后一方面使黑果枸杞短结果枝比例增加,最高达到50.8%,另一方面使结果枝分布均匀。马金平等[14]从采穗园的建立、嫩枝扦插育苗、种子繁殖育苗等方面介绍了黑果枸杞苗木繁育技术,并从园区规划整治、苗木定植、肥水管理、整形修剪、果实采摘晾晒等方面介绍了黑果枸杞大田建园和管理技术。以上研究结果表明,采用恰当的育苗方法可以为生产实践提供优质苗木,规范的管理可以提高黑果枸杞的产量。
1.2 黑果枸杞抗逆性研究
王龙强[15]采用野外试验与室内模拟处理相结合的方法,对自然生境下生长于盐碱地的黑果枸杞的渗透调节机制、光合作用、叶片超微结构,以及模拟条件下幼苗的生长规律、渗透调节和离子区域化分布等内容进行了深入研究,结果表明,野生状态下黑果枸杞在30~40 cm高度时个体耐盐能力最强,而在20 cm以下时耐盐能力最弱。杨志江等[16]对黑果枸杞种子在不同钠盐(NaCl、NaHCO3、Na2CO3)溶液中萌发情况的研究表明,黑果枸杞种子对NaCl的耐盐临界值为90.7 mmol/L,极限值为242.2 mmol/L。韩多红等[17]用CaCl2处理黑果枸杞种子和幼苗,结果表明CaCl2能够有效地缓解盐胁迫对黑果枸杞种子及幼苗产生的伤害,提高种子及幼苗的抗盐能力。Chen Haikui等[18]研究了黑果枸杞种子在不同浓度NaCl溶液中的萌发情况,结果表明,随着盐浓度的增大黑果枸杞种子萌发的数量逐渐增多,当NaCl浓度在0.3%~0.4%之间时黑果枸杞种子的萌发情况最好,随后随着浓度的增大萌发数量逐渐减少。罗佳佳等[19]以干藏1年的野生黑果枸杞种子为材料,用100 mg/L赤霉素浸种预处理,并培养于不含营养元素的不同NaCl浓度处理的半固体培养基中,结果表明,随着盐浓度的增加,种子萌发率逐渐下降,最适种子发芽盐浓度为100 mmol/L,耐受盐度为0~150 mmol/L。王恩军等[20]的研究结果表明,黑果枸杞是盐生植物,低浓度的盐促进种子萌发,高浓度的盐抑制种子萌发;黑果枸杞幼苗在盐胁迫下的生理响应及生态适应性综合表现出黑果枸杞更适合在碱性盐土壤上生长。王桔红等[21]研究发现,黑果枸杞种子萌发和幼苗生长对NaCl胁迫较为敏感,其耐受的临界阈值是6 g/L;种子萌发能耐受较高浓度的MgSO4的胁迫,幼苗生长对MgSO4胁迫较敏感,其耐受的临界阈值是9 g/L;种子萌发和幼苗生长对生境盐渍土壤具有较强的耐受能力和适应性。王龙强等[22]采用不同浓度NaCl溶液处理黑果枸杞幼苗,通过测定细胞质膜透性、相对电导率、丙二醛、脯氨酸和可溶性糖等的变化探讨黑果枸杞幼苗的耐盐机制,结果表明,在盐胁迫下,黑果枸杞可以通过在其体内积累大量的有机渗透物质以适应外界不利环境。米永伟等[23]以盐生植物黑果枸杞幼苗为试验材料,在300 mmol/L的NaCl胁迫下,用不同浓度甜菜碱根灌处理,第7天和第14天时测定黑果枸杞幼苗叶片主要生理指标的变化,结果表明盐胁迫下施用适宜浓度的甜菜碱可改善黑果枸杞幼苗的耐盐能力,提高其对盐胁迫逆境的适应性。沈慧等[24]以黑果枸杞幼苗为试验材料,在不同浓度NaCl胁迫下,用不同浓度硅处理,第7天和第14天时测定黑果枸杞幼苗叶片主要生理指标的变化,结果表明适宜浓度的硅可缓解盐胁迫对黑果枸杞幼苗的伤害。王龙强等[25-26]以枸杞属的黑果枸杞和宁夏枸杞幼苗为试验材料,采用不同浓度NaCl溶液进行胁迫,通过测定盐胁迫环境下叶片相对含水量、叶绿素含量、质膜伤害程度、膜脂过氧化产物、2种有机溶质的积累特点及金属离子含量的变化,得出黑果枸杞比宁夏枸杞具有更强的耐盐能力。章英才等[27]通过光学显微镜和扫描电镜观察了盐生植物黑果枸杞叶的形态解剖学特征,结果表明黑果枸杞是典型的贮盐植物。李永洁等[28]的研究结果表明,在干旱胁迫下,黑果枸杞幼苗可通过调整自身生长和生物量分配,增加根系物质的积累,利用渗透调节物的积累来改变细胞渗透势,提高保护酶活性来减弱膜脂过氧化对自身的伤害,从而表现出较强的耐旱性。耿生莲[29]对盆栽的2年生黑果枸杞采用土壤人工控水方式进行干旱生理试验,结果表明黑果枸杞为较耐旱树种。以上研究结果表明,黑果枸杞是一种抗旱性和耐盐性较强的植物,适宜在盐碱地、荒漠区和水土流失严重的干旱地区栽培,用来改良盐碱地、绿化荒山和治理水土流失。
1.3 黑果枸杞营养成分及药用价值研究
黑果枸杞味甘、性平,富含蛋白质、脂肪、糖类、游离氨基酸、有机酸、矿物质、微量元素、生物碱、维生素C、维生素B1、维生素B2等营养成分。其原花青素(OPC)含量超过蓝莓,是迄今为止发现的OPC含量最高的天然野生植物,OPC的功效是维生素C的20倍、维生素E的50倍[30]。陈红军等[31]的研究表明,黑果枸杞含一定量的人体必需脂肪酸、17种氨基酸(其中8种为人体必需的氨基酸),还有一定量的维生素C。马玲等[32]的测定表明,黑果枸杞含丰富的微量元素,其中钙、镁、铜、锌、铁的含量远高于宁夏枸杞,且果实中的有益微量元素均比植株部分高,而有害元素如Pb、Cd在植株部分含量较高。黑果枸杞中含有8种花色苷[33],闫亚美等[34]对不同产地野生黑果枸杞果实的多酚组成分析结果表明,26个不同产地的黑果枸杞中多数富含多酚类物质,特别是酰化矮牵牛素花色苷含量丰富,是较好的开发富含花色苷类多酚的功能性食品资源。矫晓丽等[35]对柴达木野生黑果枸杞果实中的主要营养成分进行了分析,结果表明:黑果枸杞中氨基酸种类相对较丰富,亮氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、异亮氨酸等含量相对较高;矿质元素丰富,其中钾的含量最高,且远高于钠的含量,属于高钾低钠食品。
黑果枸杞具有很高的药用价值,藏医将其果实入药,用于治疗心热病、心脏病、月经不调、停经等病症[36]。《维吾尔药志》中将其果实和根皮用于治疗尿道结石、癣疥、齿龈出血等病症,具有补肾益精、养肝明目、补血安神、生津止渴、润肺止咳、清热除蒸、清肺降火、补虚等功效[37]。目前,对黑果枸杞果实中的多糖从结构、功能和提取方法等方面进行了系统研究,发表的文章也比较多。青藏高原上的沙棘、枸杞、黑果枸杞和白刺是藏民的传统药用食品,这4种药用植物的果实中含有水溶性多糖HRWP、LBWP、LRWP和NTWP,它们首要的作用就是具有显著的抗疲劳活性[35]。Liu Zenggen等[38]研究了黑果枸杞多糖提取工艺,并对多糖的抗氧化活性进行了研究,结果表明黑果枸杞作为一种新型的天然抗氧化剂在食品或药品上具有很大的应用潜力。Lv Xiaopeng等[39]从黑果枸杞中分离出多糖LRP4-A,对其结构进行的分析结果表明,LRP4-A主要由鼠李糖、果胶糖、葡萄糖和半乳糖组成,并含有木糖。Peng Qiang等[40]从黑果枸杞中分离出免疫活性果胶(LRGP5),它含有鼠李糖、果胶糖、木糖、半乳糖、半乳醛酸,免疫测定结果表明LRGP5能显著促进巨噬细胞的增殖。Peng Qiang等[41]对黑果枸杞多糖的研究结果表明:黑果枸杞多糖(LRGP3)减弱了脂多糖诱导的炎症通道,进而抑制了TLR4/NF-kB信号通路诱导的炎症。汪建红等[42]的研究结果证明黑果枸杞果实多糖具明显的抗疲劳功能。冯薇等[43]研究了黑果枸杞果实多糖的抗疲劳作用及其最佳用量,结果表明:每天为小白鼠灌胃10~50 mg/kg时,能够明显增加小白鼠游泳时间;能够提高小鼠血清和肝匀浆超氧化物歧化酶活力及血清和肝脏丙二醛含量,从而减少自由基的堆积,加快体内脂质过氧化物的清除;能够增加小白鼠肝糖原和肌糖原含量,提高能量储备;能够降低小白鼠血清尿素氮含量,提高运动负荷能力;能够降低运动后血乳酸的增加,加快血乳酸清除,延缓疲劳的发生。陈晓琴[44]的研究结果显示,黑果枸杞果实多糖能显著降低糖尿病小鼠的血糖含量,增强糖尿病小鼠血清和肝脏SOD活性,降低其血清和肝脏MDA含量,并能促进葡萄糖转变为肝糖原,证明黑果枸杞果实多糖有较好的防治糖尿病的作用。同时,黑果枸杞果实多糖对糖尿病的多饮多食、体质量减小症状也有一定的缓解作用,还可以延缓衰老和改善记忆。黑果枸杞叶黄酮具有降血脂和抗氧化作用,可以作为预防动脉粥样硬化的新药来源[45]。以上研究结果表明,黑果枸杞具有很高的食用和药用价值,在荒漠地区栽培,既能改善生态环境,也能增加收入,因此在生态建设过程中可以作为优选树种。
1.4 遗传多样性分析
陈海魁等[46]用染色体常规制片法,结合显微摄影技术对黑果枸杞染色体进行检测分析,结果表明:黑果枸杞染色体数为2n=24,核型公式是2n=24=20m+2sm+2m(sat),全组染色体总长度为86.88 μm,长臂总长49.44 μm,核型不对称系数为56.9%,总体积为127.58 μm3。马永平等[47]利用3种同工酶标记进行枸杞的遗传多样性检测,酶谱条带显示,黑果枸杞遗传多样性水平高于宁夏枸杞。贝盏临等[48]采用优化的CTAB法提取宁杞1号和黑果枸杞的叶片基因组DNA,进行PCR扩增,结果表明宁杞1 号与黑果枸杞的亲缘关系较远。阿力同·其米克等[49]采用ISSR分子标记对新疆南部黑果枸杞6个自然居群和甘肃2个自然居群共115个样品进行了DNA多态性分析,结果表明黑果枸杞在物种水平上具有较高的遗传多样性,其遗传变异主要存在于居群内,而居群间的遗传分化较小。Chen Haikui等[50]研究开发出了黑果枸杞的微卫星标记技术,分离出合成11个新的微卫星位点的引物。陈刚等[51]研究了甘肃枸杞属植物的种间亲缘关系,聚类分析显示6份甘肃枸杞属种质材料中宁夏枸杞、北方枸杞(LyciumchinenseMill. var.potaninii)和截萼枸杞(Lyciumtruncatum)亲缘较近,中国枸杞(Lyciumchinense)和新疆枸杞(Lyciumdasystemum)亲缘较近,黑果枸杞与其他种质间遗传距离较远。章英才等[52]对宁夏枸杞、新疆枸杞、云南枸杞(Lyciumyunnanense)、黑果枸杞、截萼枸杞5个种叶片比较解剖学的研究结果表明,茄科枸杞属5种植物的叶片在外部形态、内部结构和表皮结构上均存在较大差异。以上研究表明黑果枸杞在居群内有较高的遗传多样性,说明黑果枸杞对环境变化适应能力较强,同时丰富的遗传资源为选育优良新品种提供了物质基础。
从已发表的文献来看,虽然我国科研工作者对黑果枸杞的研究做了些工作,但是主要集中在育苗、抗逆性、果实成分分析和遗传多样性等方面,且还不够深入和系统,比如遗传多样性只是研究了个别地区种源的遗传多样性,没有对所有黑果枸杞的遗传多样性进行系统研究。因此,今后研究工作的重点应该是:①全面调查我国黑果枸杞种质资源的分布、生境与生存状况,收集不同种源建立异地种质资源保存圃;②对收集的资源进行系统的研究;③目前生产上还没有一个育成的品种,应采用多种育种手段来培育新品种;④相关科研单位和企业合作进行黑果枸杞产品的研发和推广。
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(责任编辑 徐素霞)
国家自然科学基金项目(31560215,31460224);甘肃省科技支撑项目(144NKCA045);甘肃农业大学青年研究生指导教师扶持基金项目(GAU-QNDS-201404)
S663.9
C
1000-0941(2017)02-0046-05
马彦军(1975—),男(回族),副教授,博士,主要从事植物种质资源调查收集、保存与研究工作。
2016-01-20