白木香黄野螟防治简述及性信息素应用展望

周亚奎，战晴晴，赵祥升，卢丽兰

（中国医学科学院药用植物研究所海南分所，海口，570311）

白木香黄野螟防治简述及性信息素应用展望

周亚奎，战晴晴，赵祥升，卢丽兰

（中国医学科学院药用植物研究所海南分所，海口，570311）

黄野螟是白木香上重要的食叶害虫，严重时整株叶吃光。目前针对该害虫主要是化学防治，生物防治方面尚处于起步阶段，本文对黄野螟的防治方法及性信息素相关研究做了探讨和总结。

黄野螟 防治 信息素

白木香〔Aquilaria sinensis（Lour.）Gilg〕又称土沉香，为瑞香科（Thymelaeaceae），沉香属（Aquilaria）多年生常绿乔木，是名贵的天然香料和中药沉香的正品来源，也是国产沉香的唯一基源植物[1]。近些年因野生沉香树数量逐年减少，远不及市场需求，越来越多的人已经意识到种植沉香的经济价值。发展种植白木香不仅能继承中药宝贵遗产，更能提高社会效益和经济效益。

由于气候适宜，且有优质野生白木香品种，海南沉香自古以来就以质量上乘闻名天下。目前，海南种植白木香的面积在不断扩大，并形成公司化、规模化发展的格局。但是，随着白木香种植面积的扩大，加之气候异常变化，导致各种病虫害发生日益严重。其中一种鳞翅目害虫黄野螟（Heortia vitessoides）（Lepidoptera，Crambidae）是目前海南各大白木香种植产区危害最严重的食叶害虫。该虫具有暴发性、暴食性的特点，主要以幼虫咬食白木香叶片，发生严重时，被害株率高达90%以上，单株虫口数量从几百头到1 000多头。由于虫口密度大，生长速度快，数天内便可把被害树的叶片全部吃光，甚至树干及枝条皮层也被啃食，造成白木香林光秃无叶，严重的整株死亡。不仅影响白木香的健康生长，而且造成严重的枯苗、死苗，影响结香和沉香的产量；而不规范使用化学农药造成药材农残超标，严重影响药材沉香的品质。

1 黄野螟研究现状

1.1 黄野螟生物学特性

苏跃平最早研究了其年生活史、生活习性和寄主植物受害状况，得出黄野螟在白木香上一年完成4个世代[2]。陈志云报道的黄野螟在广东中山地区一年发生6个世代[3]。乔海莉对广东地区黄野螟的生物学特性及危害情况进行了报道，一年发生8个世代[4]，不同地区地区由于气候和温度的差异导致黄野螟各世代发育历期不同，生活史也各有差异。在海南地区黄野螟的研究发现其在危害时间上也广东地区也存在差异，年发生8～10个世代，略多于广东地区，具体和每年气候变化有关，以蛹越冬，第二年3月份开始大量发生，至7月份逐渐减少，10月份以后虫口密度再次回升。经过前期研究，对海南地区每年的黄野螟不同月份的动态变化规律基本了解，主要是受气温变化影响导致。

1.2 黄野螟防治

目前针对黄野螟开展的防治研究主要集中在以下方面，朱涛等最早利用川楝树皮提取物对黄野螟幼虫进行了拒食作用测定和田间试验，得出川楝树皮提取物中含有拒食活性成分[5]。谭志琼等从死亡的黄野螟幼虫上分离到一种昆虫致病菌，鉴定为沙雷氏菌属的粘质沙雷氏菌[6]。李嘉杰等利用阿维菌素和苏云金杆菌复配研究了对黄野螟的增效作用[7]。陈志云等开展了黄野螟的化学药剂筛选工作[8]。作者针对黄野螟幼虫也开展了前期的药剂防治试验，发现该虫药剂致死量较低，而且一般杀虫剂对其都有很好的效果，可能是黄野螟的防治工作开展不久，未产生抗药性，较容易杀死。李文华等研究了捕食性天敌叉角厉蝽对黄野螟幼虫的捕食功能反应，高龄叉角厉蝽若虫和成虫对黄野螟幼虫有很强的捕食能力和控制作用，同时研究也指出，叉角厉蝽的捕食效率会随环境因子的改变而受到影响，建议在田间释放时要综合考虑天敌自身的捕食能力、害虫的种群数量以及环境条件等因素，以确定合适的释放时间和释放量[9]。但由于黄野螟年发生世代较多，并且有爆发性，所以需要经常喷施药剂进行防治，成本高，而且耗费较多的人力及管理成本，天敌防治见效慢，在黄野螟爆发时控制能力稍显不足，需一种便捷、时效性长的防治方式来弥补它们的不足。

杀虫灯防治黄野螟在海南种植区也有开展，主要利用了黄野螟成虫的趋光性。在低矮稀疏的白木香林中有一定效果，一旦种植过密或株高过高，则对灯光遮挡严重，灯光照射不到地方虫害发生严重。可作为特定时期的防治手段进行害虫控制。

2 性信息素研究意义

国内外关于黄野螟性信息素方面处于起步阶段，目前报道较多的是对黄野螟的生物学特性及化学防治进行研究。由于寄主植物白木香在过去多是利用野生资源进行沉香生产，近年来随着现代人工结香技术的发展，白木香的人工栽培面积不断扩大，随之而来的就是黄野螟的大爆发，这一问题才引起人们的关注，利用性信息素对黄野螟开展防治技术及相关的生物学特性尚未研究，这才是目前白木香种植区急需解决的技术问题。

害虫防治的国际趋势是减少化学农药的使用，但在我国实际开展缓慢，关键是缺少有效的生物防治技术，开发高效、低风险的生防技术显得很紧迫。昆虫性信息素多数是由雌性成虫释放，吸引雄虫产生性行为的信息素，也有一些物种由雄虫分泌，引诱雌虫。性信息素的开发利用在生物防治中有很多优势，其研究和应用在欧美等发达国家发展迅速，如2006年全球防治面积达66.2万hm2[10]。目前已有超过2 000多种性信息素的结构得以鉴定，在欧美多达250种性信息素已经商品化，成功应用于害虫的防治的测报。该技术的有点是具有选择性，而且不直接接触植物，其诱芯中化合物含量较低，对环境及生态的损害基本可以忽略。近年来，在蔬菜害虫防治上，斜纹夜蛾、甜菜夜蛾和小菜蛾性信息素技术的应用都取得了理想的防控效果[11]。

研究昆虫交尾和性信息素释放的节律，可为性信息素的有效提取和分离提供可靠依据[12]。不同昆虫其性信息素的释放高峰时有差异的，受环境因素影响其腺体的成熟程度不同[13]。小卷蛾在羽化后1 d出现求偶和性信息素释放高峰[14]，甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）求偶以2 d龄蛾最为强烈，在同一光周期内，在黑暗3～7 h达到高峰[15]，粘虫（Mythimna separata）在羽化当天很少发生求偶行为，第4～5 d才达到释放性信息素的高峰[16]，嗜虫书虱（Liposcelisentomophia）在成虫当天就开始交配，雌虫释放性信息素的高峰要到成虫羽化3～4 d后[17]。由此可见，不同昆虫释放性信息素的时节律和日节律有所不同，要想准确高效的提取鉴定黄野螟的性信息素，开展性信息素生物学的相关研究是基础，而且对其他昆虫的研究具有指导作用。性信息素在黄野螟的防治上还处于研究阶段，张胜男等采用吸附法和溶剂提取法获得了黄野螟性信息素的粗提物，利用GC-MS分析，得到2种黄野螟性信息素疑似成分，对雄蛾有电生理反应，但尚未开展田间验证[18]。

另外，由于昆虫性信息素的灵敏度高、专一性强及成本低等优点，其在害虫预测预报上也广泛应用，具体可用于害虫发生期、发生量的预测，可用于在农林作物中提前预警，对害虫进行防治策略部署。在形成完整的性信息素生物学特性的基础上，开发出可进行黄野螟预测预报及有效防治的手段在当前白木香种植区有广泛的需求。

3 国内外研究概述

要利用性信息素进行黄野螟的防治，对其性信息素生物学的研究就显得很重要，不仅可以在性信息素的提取时更加准确，而且为其它昆虫在利用性信息素时提供很好的借鉴。

性信息素的研究始于1932年，Korlson将其定名为性信息素[19]。1959年，Butenaudt成果从50万头家蚕雌蛾中提取出性信息素，鉴定出其化学结构为蚕蛾醇[20]。随后不断有新的性信息素被发现，由于其在害虫预测预报及防治中具有非常好的前景，也得到了科研机构的极大关注。国外已有上百种昆虫性信息素进行商品化应用，在中国也有多家公司致力于性信息素的开发应用。

鳞翅目蛾类成虫求偶及性信息素释放影响起关键作用的因素主要有龄期、滞育、光周期和温度等[21]。鳞翅目雌蛾性信息素释放有明显的动态节律，而且受龄期影响显著。对疆夜蛾（Peridroma saucia）的研究表明雌蛾性信息素释放量受龄期影响显著，羽化后2～3 d浓度达到高峰，随后又逐渐下降[22]。通常情况下，滞育能增加雌蛾性信息素的释放量，而经过滞育处理的雄蛾对性信息素的敏感度也有显著提高。多数昆虫雌蛾性信息素的释放都具有一定的昼夜时辰节律，改变其光周期条件，雌蛾求偶节律出现紊乱，性信息素释放量也发生明显改变[23]。温度对成虫求偶交尾性信息素释放影响最大，超出适宜温度，不但雌蛾性信息素的释放量受到抑制，而且各组分的比例也会发生变化[24]。

昆虫性信息素的提取方法主要有以下几种[25]，冷凝法：将净化空气通入装有活虫的容器，雌虫的分泌的性信息素随空气排出，在低温下冷凝收集。这种方法的特点是性信息素物质纯度较高，干扰物质较少，缺点是收集量少，不利于分析。浸提法：在昆虫性信息素释放的高峰期取未交配成虫的性腺体，用有机溶剂提取。特点是提取量大，不利因素是化合物种类多，需去除杂质后利用。吸附法：利用气固吸附原理，采取高效吸附剂将空气中的性信息素分子吸附，随后再用溶剂洗脱，优缺点和冷凝法类似。固相微萃取是一种现代提取技术[26]，可快速取样分析，不需溶剂，而且提取成本较低，多用于检测鉴定。

性信息素的成分测定利用气象色谱等仪器，结合微量化学反应等分析手段推测大致结构，在利用GCMS、GC-EAD和核磁共振等确定其化学结构。而对昆虫有诱捕作用的活性成分需通过触角电位仪和大田生物测定确定其生物活性。利用性信息素进行害虫防治主要有大量诱捕法和迷向法，大量诱捕主要是利用活性成分设计诱捕器诱杀雄虫，导致雌雄比例失调，减少交配几率来降低子代虫口密度。研究表明，大量诱捕法在虫口密度低时效果较好，而虫口密度过高时效果不理想[27]。迷向法主要是干扰雄虫对雌虫的定位能力，降低子代种群密度，该方法对非迁飞性而且寄主范围较窄的昆虫有效，并且要求信息素组分完整，具有严格专一性。利用迷向法防治森林害虫已取得良好效果，在加拿大利用飞机投放含花旗松毒蛾（Orgia psudotsuga）信息素的诱芯，每公顷用8.0 g信息素时害虫的繁殖率下降71%，每公顷使用3.5～5 g美松花卷叶蛾（Eucosoma sonmana）信息素时危害率下降46%～73%[28]。

在昆虫性信息素防治开展较早的国家，利用性信息素代替化学药剂防治已成为现实。在罗马尼亚，使用苹小卷蛾信息素防治苹小卷蛾和化学农药的效果相当[29]，在澳大利亚，利用迷向法防治梨小食心虫已经完全取代杀虫剂[30]。在美国，利用舞毒蛾性信息素防治舞毒蛾的面积已超过23万hm2[10]。

4 小结与展望

鉴于昆虫性信息素具有特异性强、低浓度高效和无毒的特点，其在现代农业和林业中的应用会越来越广泛。不仅可以对害虫的发生进行预期预警，而且使用方便、成本低廉，也可缓解化学农药使用过度造成的一系列环境和药材污染问题。因此，开展黄野螟的性信息素防治应用是以后害虫控制的方向，希望早日开发出适合高效的信息素，逐渐减少化学药剂在防治中所占比例并最终替代，为沉香药材的安全生产提供保障。

[1] 国家药典委员会，中华人民共和国药典．一部．北京：中国医药科技出版社，2010．172

[2] 苏跃平．白木香黄野螟生物学特性．中药材，1994，17（12）：7～9

[3] 陈志云，李东文，王玲，等．土沉香黄野螟生物学特性研究．中国植保导刊，2011，31（11）：10～14

[4] 乔海莉，陆鹏飞，陈君，等．黄野螟生物学特性及发生规律研究．应用昆虫学报，2013，50（5）：1244～1252

[5] 朱涛，姜宏英，陈新荣．川楝树皮提取物对黄野螟拒食作用测定及田间药效试验．云南热作科技，1994，17（3）：27～29

[6] 谭志琼，张荣意．一种鳞翅目昆虫致病菌的鉴定．热带农业科学，2005，25（6）：27～28，31

[7] 李嘉杰，李东文，郑礼飞，等．阿维菌素与苏云金杆菌复配对黄野螟增效作用研究．山东林业科技，2011，41（5）：52～53

[8] 陈志云，王玲，李东文，等．黄野螟防治药剂筛选试验．林业科技开发，2012，26（1）：117～119

[9] 李文华，贾彩娟，陈惠平，等．叉角厉蝽对黄野螟幼虫的捕食功能反应．环境昆虫学报．2015，37（4）：843～848

[10] Witzgall P，Stelinski L．Gut L．Thomson D．Codling Moth Management and Chemical Ecology．Ann．Rev．Entomol．2008，53∶503～522

[11] 杜永均．化学信息素在蔬菜害虫综合防治中的应用．中国蔬菜，2007，1（1）：35～39

[12] 杜家纬．昆虫信息素研究方法论．化学生态学，1992，（l）：97～106

[13] 杜家伟．昆虫性信息素及其应用．北京：中国林业出版社，1988 [14] 韩桂彪，杜家纬．环境温度和光周期对枣镰翅小卷蛾求偶活动及性信息素释放的影响．生物多样性，2003，11（6）：441～453

[15] 董双林，杜家纬．交配和温度对甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）雌蛾性信息素产生的影响．应用生态学报，2002，13（12）：1633～1636

[16] 汪新文，刘孟英．粘虫雌蛾求偶周期和性信息素含量变化规律明．昆虫学报，1997，40（4）：428～431

[17] 邵颖，鲁玉杰，张峰，史双枝．嗜虫书虱交配规律的研究．郑州工程学院学报2004，25（1）37～39，44

[18] 张胜男，沈婧，牟静等．不同方法提取黄野螟性信息素粗提物组分GC-MS分析．河北林业科技，2016，3∶1～5

[19] P Karlson，M Luscher．“Pheromones”：a new term for a class of biologically active substances．Nature，1959，183（4653）：55～56

[20] Butenaudt A，Hecker E．Synthese des bombykols dessexuallockstoffers des seidenspinners，and seriner geometris chenisomeren．Angew Chem．，1961，73∶349～353

[21] Raina A K，Ananthakrishnan T．N．Bio communication in Insects New Hampshire：Sciences Publishers，INC，1998∶69～78

[22] Rafaeli A，Soroker V，Kamensky B，et al．，Insect Pheromone Research：New Directions ．New York：Chapman and Hall，1997，74～82

[23] HaIl D．R．Cork A．Phythian S．J．et al．，Identification of components of male-produced pheromone of coffee while stemborer Xylotrechus quadripes．J．Chem．Ecol，2006，32∶195～219

[24] Foster SP，Roelofs，WL．Regulation of pheromone production in virgin and mated females of two tortricid moths．Arch Insect Biochem Physiol．，1994，25∶271～285