水牛热应激与抗热应激研究进展

刘深贺，熊家军，张淑君，杨利国

（华中农业大学动物科技学院农业动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室，武汉 430070）

水牛热应激与抗热应激研究进展

刘深贺，熊家军，张淑君，杨利国

（华中农业大学动物科技学院农业动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室，武汉 430070）

水牛多饲养于全年为高温高湿气候的热带地区，尽管水牛比荷斯坦牛更能适应高温高湿天气和泥泞的地形，但高温高湿季节的太阳直射和劳役易导致水牛产生热应激行为。本文就水牛热应激与抗热应激的研究进展做一综述，以期指导生产实践。

水牛；高温高湿；热应激；抗热应激

水牛是一种喜荫爱水、栖息在具有很多河流区域的品种。尽管水牛被当作粗野的动物，但当它们遭受高温高湿和强烈的太阳直射时，也会有热应激的表现[1,2]。有文章指出，在高温环境下，一些综合因素会对动物的食欲和采食量造成负面影响，从而造成动物生长发育迟缓和繁殖障碍[3]。众所周知，气候是影响水牛生产性能的主要因素之一，并且热应激有很大的负面影响，因为热应激挑战了动物保持能量、激素和矿物质平衡的能力[4,5]。

1 热应激的机理

1.1 热应激的定义

应激的含义是“动物机体对外界和内部的各种刺激所产生的非特异性应答反应的总和”。应激是由英语“stress”一词翻译而来，最早由加拿大学者H.Selye于1936年提出。H.Selye观察到生物个体对一系列有害刺激（包括温度、精神刺激、电离辐射、中毒、过度疲劳等）可产生定型反应，并且这种反应并未因刺激因素的不同而有所改变。H.Selye将这种反应称为全身适应综合症，后改为应激。

1.2 热应激的发生

动物遭遇较高的环境温度时，会刺激外周和中枢受体传出神经冲动到下丘脑特定区域，帮助预防体温的升高。下丘脑特定区域是控制热应激反应的防御性蒸发和非蒸发制冷系统的区域，并控制食欲中心。当抑制性的脉冲被传输到食欲中心引起采食量的下降时，较少的递质就可以帮助降低身体的酶活性、激素合成和热能产生。

延长热应激的遭遇时间可抑制下丘脑中心激素释放因子的生成，且可引起脑垂体催乳素、生长激素、促甲状腺素、黄体生成素、胰岛素和甲状旁腺素分泌量的减少。因子和激素的减少及体温的上升抑制了酶活性，进而减慢了新陈代谢，这对奶牛产奶量、生长和繁殖不利，但这些现象可明显减少动物的热负荷，此时，由于血液电解质的改变，盐皮质激素也减少。

另一方面，由于儿茶酚胺（分解脂肪的激素）和糖皮质激素（溶解蛋白的激素，但是仅有几天）的分别增加，脂肪和蛋白的分解代谢也增加。这些改变增加了表面积/体重之比，从而能更好地散热。如果所有的制冷机制不能够平衡热产生和来自环境的热获得，那么动物体温将会升高，并且下丘脑中心会被刺激，从而进一步加强热消散和减少热产生。然而，当所有的系统仍然不能够阻止体温的升高时，动物将会中暑[6]。

2 热应激对水牛的影响

2.1 热应激对水牛呼吸频率、体温的影响

研究发现，夏季热应激期间，水牛呼吸频率、脉搏率和直肠温度上升，且明显高于冬季[7]，并且在所有被研究的动物耐热性生理反应中，直肠温度和呼吸频率是最敏感的指标。据陈雯雯等试验测定，夏季水牛的呼吸频率比秋季增加了10.9次/min，直肠温度增加了0.5℃[8]。研究发现，春季到夏季环境温度从29℃升高到31℃，导致小水牛体温从37.8℃升高到38℃，呼吸频率从20.5次/min升高到22.4次/min；泌乳水牛体温从37.9℃升高到39.7℃，呼吸频率从23.4次/min升高到41次/min[9]。研究发现，印度水牛夏季脉搏率明显高于冬季[10]。夏季的热应激本质上是循环的，中午达到应激的峰值，晚上和早晨稍有下降，因此牛有可能下午表现为呼吸性碱中毒，但是晚上生理性呼吸能够矫正这种情况，以至于当早上变得凉爽的时候，牛有可能发生呼吸性酸中毒[4]。

2.2 热应激对水牛采食量的影响

热应激影响水牛采食量的主要原因：一是热应激时，水牛体内T3和T4分泌量减少，对胃肠蠕动不利，使食物在体内消化时间延长，通过胃壁上的胃伸张感受器负反馈作用于下丘脑的饱中枢，导致采食量下降。二是高温时，为增加散热，流经水牛皮肤表面的血流量加大，此时消化道内血流量减少，食物的降解速度减慢，可同样通过反馈作用抑制采食。三是高温时水牛饮水量增加，导致瘤胃内容物流通速度过快，造成瘤胃消化不良，采食量下降。研究发现，在热带高温地区，屋顶没有安装聚丙烯编织遮阳布的水牛与装有此遮阳布的水牛相比，采食量明显降低，饮水量增加[11]。由此可见，高温天气使得水牛的采食量降低，饮水量增加，同时屋顶安装聚丙烯编织遮阳布能缓解热应激给水牛带来的危害。

2.3 热应激对水牛产奶量、乳成分的影响

热应激条件下，由下丘脑合成的促性腺激素释放激素（GnRH）减少，血中孕激素（P4）减少，且导致雌二醇（E2）发生变化，使经产母牛的乳腺再生和青年母牛的乳腺形成受阻，从而使得产奶量下降。卢跃红等研究发现，夏季高温天气对水牛的产奶量造成不利影响，温度上升，产奶量下降[12]。夏季热应激期间没有采取缓解措施的泌乳水牛平均日产奶量、乳中总蛋白和非乳脂固体含量都显著低于采取饲喂烟酸、酵母、食用油和提供窗帘、吊扇的泌乳水牛[13]。热应激期间日粮中分别对发育期水牛、小母水牛和泌乳水牛供应500、800和1 000IU/（头·d）的维生素E，能够使得泌乳水牛产奶量增加[14]。也有研究发现，在临产的摩拉水牛（产前60d到产后150d）日粮中每千克干物质添加1mg或者1.5mg的铬能够显著增加产奶量[15]。由此可见夏季热应激期间饲喂烟酸、酵母、维生素E和铬等措施能够帮助缓解热应激带来的危害。

2.4 热应激时水牛的血液生化和内分泌变化

水牛热应激时，其呼吸频率加快，二氧化碳气体呼出较多，血液pH值升高，易造成呼吸性碱中毒，伴随着唾液的大量分泌，可进而增加血液中电解质如钠、钾、镁等离子的流失。

研究发现，随着泌乳水牛周围温度从17.5℃增加到37.1℃，血浆中T3浓度减少了17.2%[16]。研究发现，热应激期间，水泥中打滚的沼泽型水牛相比不允许打滚的沼泽型水牛，游离三碘甲状腺原氨酸浓度、直肠温度、饮水量和皮质醇含量均显著降低[17]。研究发现，T3和T4与环境温度和温湿度指数（THI）呈负相关，与相对湿度呈正相关[18]。

当摩拉水牛遭遇急性热应激后，随着温度的上升，红细胞体积和血红蛋白有上升趋势，但不随牛只年龄的大小变化，红细胞总数不随温度变化，但成年水牛有较高的红细胞总数，且文章指出相对成年水牛，青年水牛更易受热应激影响[19]。

2.5 热应激对水牛繁殖的影响

热应激对母牛繁殖的影响主要表现在受胎率降低，易引起流产和胚胎死亡等繁殖障碍性疾病。研究发现，在亚热带气候区，温湿度指数（THI）对摩拉水牛产后头次和总受孕率的影响显著，并且影响受孕率的THI值为75[20]。也有研究发现，对产前60d的摩拉水牛不采取降温措施组的胎衣不下发生率为37.25%，采取降温措施组的只有12.5%[21]。水牛在炎热季节比寒冷季节有较长的休情期[22]。

高温环境下，公牛精液活力下降，精子畸形率增加，精液浓度下降，活精子数和顶体完整的精子数在全年各月份处于最低水平[23]。研究人员认为，热应激对公畜和母畜的繁殖力都有很大影响，不同的是热应激对公牛繁殖力的影响要在30～60d以后才能够表现出来，因为热应激主要影响精子发生早期未成熟精子的发育，同样热应激的不利影响至少要在1个月以后才能消失。但也有研究发现，在湿润的热带气候高温环境下，公水牛在行为上会有些反应，但是它们能够有效地刺激热调节机制，并且保持恒温，从而使生理和精液参数保持在正常水平[24]。

3 总结

评价奶牛热应激的方法主要包含体温测定法、呼吸频率测定法、温湿度指数法、血液生化指标测定法和生产性能法等。THI可以反映环境的温度和相对湿度对动物机体热量交换产生的影响，是衡量动物是否处于热应激状态及热应激程度的常用指标。有研究发现，荷斯坦牛的适宜环境温度区域为-0.5～20℃，当温度在25℃以上时，就会引起奶牛热应激行为[25]。也有研究发现，对于荷斯坦牛，当THI小于72时无热应激；处于72～78区间时产生轻度热应激；处于79～89区间时产生中度热应激；大于90时产生严重热应激[26]。而对于衡量水牛是否处于热应激状态与热应激程度的THI值尚没有较多研究，但从一些生理指标可以发现，水牛的抗热应激能力强于荷斯坦牛。但由于水牛皮肤黑且厚和汗腺较少，也使得其很难在极端热和干燥的环境下生存，因此水牛已经开发了通过寻找水并浸入其中来抗热应激的生存机制[27]。夏季高温高湿气候时，相对于寻找荫凉处，水牛更喜欢在水坑中降温，它们可能一天在坑中长达5h，浸泡在水中或者泥巴中并且半闭着眼咀嚼。也有文章指出对于水牛生长和繁殖的最适宜温度是13～18℃、相对湿度55%～65%、风速5～8Km/h和中等水平的阳光照射[28]。总之，在炎热的气候地区，较高的周围环境温度是限制水牛生产力发挥的主要因素，这是由于高温环境引起了动物学功能的一系列剧烈反应，使饲料效率和利用率下降，水、蛋白、能量、矿物质平衡、酶促反应、激素分泌和血液代谢产物的代谢失调，这些改变影响了水牛生产和繁殖性能，当热应激伴有较高的湿度时，热应激的影响是加剧的。随着水牛饲养逐渐集约化和规模化，夏季热应激带来的经济损失越来越大。因此，找出衡量热应激的THI值对于夏季水牛养殖大有裨益，而更经济、更合理的物理降温（喷淋+风扇）、营养改善和遗传改良方案也亟待挖掘。

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S823.3

A

1004-4264（2017）03-0016-04

10.19305/j.cnki.11-3009/s.2017.03.005

2016-11-03