狄斯瓦螨的研究进展与防治

刘川冬 于 鹤 李江红

（福建农林大学蜂学学院，福州350002）

狄斯瓦螨的研究进展与防治

刘川冬 于 鹤 李江红

（福建农林大学蜂学学院，福州350002）

狄斯瓦螨是目前危害世界养蜂业最大的病害虫，给养蜂生产带来巨大挑战。它从原始寄主东方蜜蜂经过寄主转移到西方蜜蜂体上寄生，除对蜜蜂幼虫、蛹、成蜂造成直接危害外，还携带并传播蜜蜂病毒，造成蜂群崩溃。本文从狄斯瓦螨的生物学特性、狄斯瓦螨的危害和狄斯瓦螨的防治三个方面对近年来狄斯瓦螨的研究概况进行介绍。

狄斯瓦螨；生物学特性；危害与防治

狄斯瓦螨（Varroa destructor）过去俗称“大蜂螨”，最初是亚洲东方蜜蜂中的寄生虫，广泛分布在亚洲各地的东方蜜蜂群中。在长期协同进化的过程中，狄斯瓦螨已经与寄主形成种近似共生的相互适应的关系[1]，从外观上看，它对东方蜜蜂无害，在东方蜜蜂群大蜂螨的寄生率很低。有时一个东方蜜蜂群中也可发现几百只螨存在，但蜂群照样生活安宁，二者相安无事[2]。19世纪中，一种具有优秀经济性状的蜜蜂——意大利蜜蜂开始传播至世界各地，因其产蜜量、产浆量很强，又是生产花粉的理想品种，意蜂在20世纪初被引进到亚洲，导致原本寄主为东方蜜蜂的大蜂螨逐渐转移到意蜂体上寄生，成为意蜂的寄生虫，由此成为世界养蜂业危害最大的蜜蜂寄生虫，造成在欧洲和北美地区每年有几百万群意大利蜜蜂被毁灭，间接导致数十亿美元的经济损失。我国第一次发生狄斯瓦螨危害是在1957年前后江浙一带饲养的西方蜜蜂群里[3]，1960年后迅速传播蔓延到全国各地，对我国养蜂业造成极大的威胁[4]。

1 狄斯瓦螨的生物学特性

狄斯瓦螨属于节肢动物门，蛛型纲，蜱螨亚纲，寄螨总目，中气门目，皮刺螨总科，瓦螨科，瓦螨属。狄斯瓦螨在2000年从雅氏瓦螨种下分离出来成为一个新种，之前它一直被称为雅氏瓦螨[5]。2000年初，Anderson等[6]对采自世界各国的大量蜂螨样本进行研究后发现：原被归入雅氏瓦螨的寄生螨，应分为2个种：一个是新界定的雅氏瓦螨，主要分布在印尼和马来西亚，已发现9个基因型，它们只在东方蜜蜂雄蜂房内繁殖，并不对西方蜜蜂造成危害；另一个是新命名的狄斯瓦螨，广泛分布于东方蜜蜂、西方蜜蜂上，已发现11个基因型。危害全世界西方蜜蜂的是狄斯瓦螨的朝鲜基因型和日本/泰国基因型，这2个基因型在东方蜜蜂的雄蜂房以及西方蜜蜂的雄蜂房和工蜂房都可以正常繁殖。其中狄斯瓦螨的朝鲜基因型分布广泛，危害欧洲、非洲、亚洲、美洲和新西兰的西方蜜蜂，而狄斯瓦螨的其它基因型只能在东方蜜蜂雄蜂房中繁殖，不能在西方蜜蜂工蜂房、雄蜂房和东方蜜蜂的工蜂房内繁殖[5,6]。

狄斯瓦螨有卵、幼虫、前期若虫、后期若虫、成虫五种虫态。卵在产出时即可见4对肢芽，约1～1.5 d破卵形成若虫。前期若虫体表有稀疏的刚毛4对粗足，经1.5～2.5 d蜕皮成后期若虫。后期若虫足末端有肉突，体背出现褐色斑纹，腹面骨板形成，但未完全几丁质化，经3～3.5 d后蜕皮变为成虫。雌螨成虫呈横椭圆形，宽大于长，体色为棕褐色，背部明显隆起，腹面平略凹，有背板1块，覆盖体背全部及腹面的边缘，板上密布刚毛，足4对，每只足的附节末端均有钟形的爪垫（吸盘），前足具感受化学物质的器官（嗅觉器）；雄螨成虫躯体卵圆形，有背板1块，覆盖体背全部及腹面边缘。背板边缘部有刚毛足4对形态结构与雌螨相似。

成年狄斯瓦螨分为蜂体自由寄生和潜入封盖子房繁殖两个生活阶段。自由寄生阶段，常寄生于工蜂和雄蜂的胸部和腹部，吸食蜜蜂淋巴液；繁殖阶段雌螨进入即将封盖的幼虫巢房，60 h后产下第一粒卵（雄螨），接着再产2～5粒卵（雌螨）。发育为雌螨的卵经24 h孵化为6足的幼虫，经48 h左右变为8足的前期若虫，随后蜕皮成后期若虫，再经3 d发育为成螨，整个发育期为6～9 d；雄螨整个发育期为 6～7 d，雌螨一生中有 3～7 个产卵周期，最多可产30粒卵。

2 狄斯瓦螨的危害

2.1 直接危害

狄斯瓦螨在成年时期以蜜蜂血淋巴为食，通常在蜜蜂腹部第二节打1孔，其唾液蛋白能够抑制血细胞凝集，阻止蜜蜂的伤口愈合并减少相应的宿主反应[7]，因此狄斯瓦螨可以从1个孔重复多次吸食血淋巴[8]，进而缩短蜜蜂寿命。对蜜蜂幼虫的危害表现为蜜蜂发育不良，蜜蜂羽化后体重减轻、翅和足畸形，出房率低于80%，从而造成蜂群生产力严重下降，死亡比率比健康蜂群增加，甚至全群毁灭[9]。工蜂在发育过程中被狄斯瓦螨侵染则会导致过早转变为出勤蜂，并显著缩短其寿命[10,11]，雄蜂则会削弱其飞行能力和降低产精量。有研究表明狄斯瓦螨还可能会严重影响蜜蜂神经系统，干扰蜜蜂方向感，降低认知功能和返巢率[12]。

2.2 间接危害

除了直接吸食蜜蜂血淋巴以及危害幼虫发育外，狄斯瓦螨还能携带并传播各种蜜蜂病毒，目前被分离的18种蜜蜂病毒大部分都可被狄斯瓦螨携带，如腐幼病病毒、急性麻痹病病毒、以色列麻痹病毒和残翅病病毒。当狄斯瓦螨寄生感染蜜蜂病病毒的蜜蜂时，病毒在蜂螨体内大量增殖，这些携带病毒的蜂螨在取食健康幼虫或成年蜂时，使得病毒得以大量扩散和增殖，最后导致整群崩溃[13,14]。研究表明，蜜蜂病毒的单独存在并不威胁蜜蜂的健康，如果将病毒粒子注射到蜂蛹的血腔，同时注射狄斯瓦螨的唾液蛋白类物质则激活潜伏的病毒才能产生典型的病毒病症状[15]，因此防治狄斯瓦螨是防御蜜蜂病毒性疾病的有效措施之一。

3 狄斯瓦螨的防治

3.1 物理防治

常用物理防治方法有热处理、细分末处理、分蜂处理等，虽然能减少狄斯瓦螨的数量，但费时费力，在实际中很难进行。有研究发现狄斯瓦螨更喜欢入侵封盖雄蜂脾来增加它的繁殖力，并且在雄蜂房中产生可见后代的比例高于工蜂房[16]。因此可以插入雄蜂脾诱杀，或每隔16～20 d割一次雄蜂房进行防治[17,18]。

3.2 化学防治

目前化学合成药剂“库蝇磷”、拟除虫菊酯、氟氯苯菊酯、甲脒（双甲脒）是经济有效、易使用、不危害蜜蜂的杀螨剂。但容易造成化学试剂的残留与累积，同时使用多种杀螨剂还可能污染巢脾和蜂产品。并且，如果长期使用化学杀螨剂易产生抗性，造成抗性螨的产生，使狄斯瓦螨的防治效果难以预料。从2005年之后，杀螨剂残留问题日益严重：西班牙发现麝香草酚等挥发性香油在蜂蜜中残留严重；希腊各种杀螨剂在蜂蜜中都有残留；意大利鱼藤酮在蜂蜜和蜂蜡中残留量大大超过欧盟标准，这使得开发天然物质的杀螨剂迫在眉睫。目前天然物质类杀螨剂如甲酸、草酸、乳酸、麝香草酚、百里酚、β-环糊精携带单帖烯类化合物等都取得了较好的效果[19-22]。比如用50%的蚁酸熏蒸17 h可以有效杀死封盖子中和成年蜂体上的螨，而对蜂王和未封盖子均无害[23]。随着研究的深入，人们相继发现桃心木属提取物[24]、桉树提取物[25]、以及苦楝种子油等具有杀螨作用的天然化合物，且百里香精油和苦楝种子油杀螨很好，这为开发新型杀螨剂提供了材料。

3.3 生物防治

3.3.1 真菌防治：利用昆虫致病性真菌防治狄斯瓦螨是其生物防治的最佳途径[26]，目前已分离了40种对狄斯瓦螨有抑菌作用的真菌，如轮枝孢菌、被毛孢属、拟青霉属、白僵菌、绿僵菌和弯颈霉属，通过实验室测定，防治效果最好的是轮枝孢菌、白僵菌和绿僵菌，7天内致死率达100%[27]。将绿僵菌与化学杀虫剂Tau-xuvalinate同时在蜂箱内施用，比较两者的杀螨效果。施用42 d后，杀虫剂处理组瓦螨减少了69倍，施用绿僵菌的则减少了25倍，空白对照则增加了1.3倍。但是杀虫剂处理组中封盖巢房内的瓦螨增加了13倍，真菌处理组的增加了3.6倍。由此可见，真菌的杀螨效果与药物相当，但是真菌不容易引起抗性，是非常有效的生防因子。

3.3.2 培育抗螨蜂种防治：培育抗螨蜂种是防治及解决螨害问题的最理想方案，既不用费时费力的使用物理方法防治，又可以避免化学合成物质的残留。但要培育出抗螨蜂种，首要前提是掌握蜜蜂的抗螨机制。在对具有抗螨性状的蜂群进行深入研究后，发现其存在一种或多种行为或生理特征并决定其具有抗螨性，如卫生行为和梳理行为。具有螨害敏感卫生行为的蜜蜂能够高效识别并有效清除蜂螨，当蜜蜂咬开封盖房并清除房内染螨幼虫时，通常会将蜂螨由封盖房转移至负责清除染螨幼虫的其它工蜂体上，这些蜂螨也因此暴露于整个蜂群而被其它蜜蜂攻击和梳理，并在巢脾上消失；蜜蜂的梳理行为可损伤或杀死蜂螨，也可导致蜂螨由蜜蜂体上转移至自我梳理蜜蜂身体的其它部位或其它蜜蜂体上，或使蜂螨直接从蜜蜂体上被清除。因此，通过培育具有对螨害敏感且具有高效清理能力的蜂种能够很好的限制蜂螨在蜂群里的大规模爆发，减少蜂群损失。

4 展望

目前有多种天然类防螨物质以及杀螨真菌被发现，但运用到实际养蜂当中，还没有一种安全、有效、方便的治螨方法。同时在蜂螨的防治上，应通过各种手段和途径将疾病控制和螨害控制结合起来，而不是顾此失彼，或仅仅依靠少数几种化学药物来进行。随着研究的深入，越来越多的杀螨天然化合物被发现，抗螨蜂种的抗螨机制越来越明晰，利用生物防治狄斯瓦螨的进程不断推进，这些都将成为未来防治狄斯瓦螨的主要趋势。

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Research progress and prevention of Varroa destructor

Liu Chuandong,Yu He,Li Jianghong
(College of Bee Science,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002)

Varroa destructor is currently the world's largest beekeeping harmful pest and produces a huge challenge to beekeeping.It is parasitic from the original host Apis cerana through the host to the Apis mellifera,in addition to bee larvae,pupae,cause direct harm to the bee,but also bees carry and spread the virus,causing colony collapse.In this paper,three aspects of the recent study of Varroa destructor are introduced:the biological characteristics of Varroa destructor,Varroa destructor hazards and Varroa destructor control.

Varroa destructor;biological characteristics;control methods

李江红，E-mail:leejh6972@126.com