猪内源性氨来源与调控研究进展

熊敏余艳

（1，重庆市渝北区农业委员会 401120；2，重庆市渝北区农产品质量安全中心 401120）

猪内源性氨来源与调控研究进展

熊敏1余艳2

（1，重庆市渝北区农业委员会 401120；2，重庆市渝北区农产品质量安全中心 401120）

近年来环境问题对动物健康的影响引起研究者的广泛关注。在畜牧养殖过程中，动物氨排放是讨论的焦点之一。氨过量对动物有很大的危害，可引发多种炎症、降低生长性能、降低动物免疫力、贫血和组织缺氧及丧失食欲等。找出猪舍内氨的来源及采取相应的减排措施，从根本上减少氨的排放，对动物健康有着重要的实际生产意义。本文主要针对猪内源性氨的来源及其在体内循环过程和如何调控进行综述，为减少空气中氨的含量及提高猪的生产性能提供理论依据。

猪；内源性氨；产生；调控

1 前言

近年来排放到大气中的氨气不断增加，其中畜牧养殖排放的氨气是主要来源。氨具有强烈的刺激性气味，可引发多种炎症。氨自呼吸道吸入，经肺泡进入血液，与血红蛋白结合，使血红素变为正铁血红素，降低血红蛋白的携氧能力及血液碱储和血红素的氧化能力，进而出现贫血和组织缺氧，降低抵抗力；另外，氨也会影响免疫细胞的应答，降低动物免疫力[1]。减少氨排放及污染最根本的方法是减少动物体内氨的产生。因此，研究肠道内氨的来源和探索氨的调控机制具有重要意义。

2 猪肠道内氨的来源

猪内源性氨是指动物体内产生的氨主要来源于肠道，以铵离子和氨气的形式存在[2]。肝脏是其主要的转化场所，肾脏是氨及其代谢产物尿素的排泄器官。肠道内的氨来自蛋白质降解成氨基酸，在联合脱氨基作用下产氨；大量细菌进行脱氨、脱羧、产生尿素酶分解尿等作用产生氨；谷氨酰胺的脱酰胺基作用产生氨等。

2.1 日粮蛋白质的降解

日粮中的蛋白质进入肠道后，在胰腺分泌的胰蛋白酶、胰糜蛋白酶以及小肠分泌的氨基肽酶及二肽酶的作用下，水解为氨基酸。氨基酸经过联合脱氨基作用产生氨气。动物摄入的总能量和蛋白质中分别仅有20%和15%作为营养物质被保留在体内，而猪仅有14%留在体内，未被机体消化吸收的营养物质在适当的温度和湿度条件下被微生物分解，产生大量的氨气[3]。

2.2 微生物分解蛋白质

肠道中有一部分氨来自腐败作用。指那些未被消化吸收的蛋白质或其水解产生的氨基酸在肠道微生物作用下产生胺、氨、酚、吲哚、H2S等有害物质的过程。肠道内主要降解蛋白质的细菌种属有拟杆菌属、丙酸菌属、梭菌属、链球菌属、乳杆菌属等[4]。微生物在体内产生氨的过程主要有降解蛋白质产生氨；直接通过还原脱氨、水解脱氨以及减饱和脱氨、脱羧等作用生产氨；微生物直接产生脲酶，分解体内的尿素产生氨。研究发现，摩根氏菌属、肠杆菌、克雷伯氏菌、发光细菌等的组氨酸脱羧酶的作用很大；肠杆菌科、弧菌科和假单胞菌具有很强的鸟氨酸脱羧酶或赖氨酸脱羧酶的作用。近年来研究发现，有一些微生物的基因可影响氨基酸的代谢。

2.3 谷氨酰胺的脱酰氨基作用

机体内谷氨酰胺的来源比较广泛，不同程度的存在于大脑、肌肉、肾以及肠道中，其中大脑和肠道中的氨最容易导致动物氨中毒。谷氨酰胺主要是通过磷酸化谷氨酰胺酶的脱酰氨基作用产生谷氨酸、核苷酸、氨气和能量。磷酸化谷氨酰胺酶分为肝脏型磷酸化谷氨酰胺酶及肾脏型磷酸化谷氨酰胺酶。James[5]等研究发现，超过80%磷酸化谷氨酰胺酶存在于小肠中，大肠中的磷酸化谷氨酰胺酶约占15%，这也是造成肠道氨浓度高的重要原因。磷酸化谷氨酰胺酶的活性受到胰岛素以及血管紧张素Ⅱ的调控，能够增强磷酸化谷氨酰胺酶的活性，进而导致氨增加，当肝脏受损害或者脑部组织受损时，磷酸化谷氨酰胺酶的活性会增加。

3 氨在体内的代谢过程

3.1 在肝脏内的循环

正常情况下肝脏合成的尿素有15%经肠黏膜分泌入肠腔。肠道细菌有尿素酶，可将尿素水解成为CO2和NH3，这一部分氨约占肠道产氨总量的90%。肠道中的氨可被吸收入血，其中3/4的吸收部位在结肠，其余部分在空肠和回肠。氨入血后可经门脉入肝，重新合成尿素。这个过程就称为尿素肠肝循环。

3.2 在血液中的循环

正常血氨的来源包括：组织中的氨基酸经过联合脱氨作用或其他方式脱氨；肠道未被消化蛋白质腐败作用和细菌分解尿素产生的氨；肾小管上皮细胞中谷氨酰胺水解产生氨。这些氨大部分进入肝脏合成尿素而保持较低血氨水平[6]。肠道中NH3重吸收入血的程度决定于肠道内容物pH值，pH值低于6时，肠道内氨生成NH4+，随粪便排出体外；pH值高于6时，肠道内氨吸收入血。当血氨的产生与清除保持动态平衡，机体就能正常运行。一旦平衡遭到破坏就会发生异常。高血氨的根本原因就是氨产生增多或者清除太少。肝脏疾病时由于肝脏合成尿素以清除氨的能力减退，以致来自肠道的氨不经肝脏解毒，而直接进入体循环，导致血氨升高。血氨增高时，过多的氨将会干扰脑细胞能量代谢，引起脑组织能量不足，影响神经递质的产生和神经递质间的平衡，使兴奋性递质减少或抑制性递质增加。

4 减少猪内源氨的调控措施

4.1 降低日粮蛋白质水平

动物主要是通过饲料摄入蛋白质。猪对蛋白质的利用率受多种因素的影响，主要包括日粮蛋白质的消化率、氨基酸组成以及日粮氨基酸的平衡和动物的需要量。50多年前就提出了理想蛋白质的概念，但鉴于我国饲料原料以及饲养条件所达到的水平，国内缺乏饲料氨基酸效价以及猪所需要氨基酸量的精确评定，主要参考的是美国NRC标准和我国猪饲养标准，这两种标准采用的日粮蛋白质水平都高于猪的需要量。另外，在实际生产过程中，为了追求最快生长速度、最大利益化，造成蛋白质过量使用，过量的蛋白质随尿排出，最终被脲酶降解产生氨[7]。Galassi等[8]研究了低蛋白和高纤维日粮对猪的生长性能、消化率、氮沉积以及氨排放的影响，结果表明，日粮不同的处理并未影响猪的平均日增重、料肉比及屠宰性能，并且低蛋白日粮组每天尿氮的排出量比高蛋白组和高纤维组都低。对于粪中氮的沉积而言，低蛋白组的粪氮显著低于高蛋白组和高纤维组。分析原因可知，当饲粮中氨基酸满足动物的需要时，过量的蛋白质不能被猪有效利用，排到粪中被脲酶分解产生氨。Michael等[9]给肥育猪饲喂两种不同粗蛋白质水平的日粮，各组补充必需氨基酸。结果发现，在氨基酸平衡的条件下低蛋白日粮组的生长情况、饲料利用率以及瘦肉率与标准组相比并没有显著差异，但是低蛋白日粮组减少了氨的排放，氮的利用率也有所提高。总之，在必需氨基酸能够满足动物需要的前提下，适当降低粗蛋白质的含量，不仅可以减少对饲料浪费，也有助于减少氨、硫化氢等臭气排放，达到改善环境的目的。

4.2 添加植物提取物

目前研究较多的植物提取物包括丝兰属提取物、樟科植物提取物、中草药等。丝兰属提取物属于龙舌兰科，其活性成分主要是皂角苷，主要作用于脲酶的活性部位，可抑制粪便和肠道中脲酶的活性，降低尿素分解。同时与体内产生的氨结合，降低畜禽舍内的有害气体浓度，因此常作为饲料添加剂在畜牧业上得到广泛的应用。Santacruz-Reyes等[10]报道，哈夫丝兰提取物的有效成分一方面可通过干扰产生脲酶相关的微生物代谢，阻碍脲酶的合成途径，降低脲酶分泌，另一方面可通过抑制脲酶活性，减少粪污氨挥发量。周学光等[11]研究丝兰提取物降低猪舍内氨的试验中，试验组在对照组日粮的基础上添加丝兰宝，在饲喂第二周时发现，猪舍内氨已经开始下降，从第3周开始与第1周相比显著降低猪舍内氨的浓度。植物提取物通过改变微生态环境的氧化还原条件，降低微生物的代谢活性，使其厌氧分解能力降低，植物提取物还可以促进肠道内微生物利用氨合成微生物蛋白，减少氨排放。

4.3 添加益生菌

氨对动物有毒副作用，会破坏肠细胞。降低肠道内氨浓度，有利于动物健康生长。肠道微生物在脱羧酶作用下通过脱羧作用产生氨。益生菌定植于肠道中，可以调节肠道微生态平衡从而对动物健康发挥良好的作用。在畜牧业上常用的益生菌包括双歧杆菌、酵母菌、乳酸菌、枯草芽孢杆菌等。目前研究较多的是将几种益生菌混合制成复合菌制剂，作为饲料添加剂添加在饲料中。国内也将益生菌制剂与中草药或寡聚糖等以一定的比例混合作为饲料添加剂使用。益生菌不但能改善动物生产性能、提高饲料利用率，也可以减少氨、硫化氢等臭气的产生。

5 展望

随着健康养殖观念的不断提高，人们对畜产品健康及安全问题更加重视，在保证畜产品安全的前提下，氨气污染问题越来越受到国家环境部门的重视。目前研究氨气的来源多是从畜禽舍内及粪尿中产生的氨进行研究，控制氨排放的方法主要是通过调整饲粮配方、改善饲养管理。但对于氨的来源及如何减少排放还存在以下问题：添加益生菌要考虑成本和制备工艺；丝兰提取物在我国产量并不多，如何高效利用问题；发现与氨的产生相关的基因，如何通过基因敲除等技术将这些基因的影响尽量降低；这些问题还有待于进一步的研究。总之，从根源上控制氨气产生，减少排放，从而减少疾病发生，对于养殖业健康发展有很大的实践意义和应用前景。

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[11]周学光,张胜斌,梁秀珍,等.丝兰属提取物对降低封闭式妊娠母猪舍氨气浓度的试验[J].猪业科学,2015,32(7)：91-92.

熊敏 （1990-），女，汉族，硕士研究生，主要从事畜牧兽医工作。