豆科植物与根瘤菌共生关系的形成、特点及其应用建议

李滢洁，李尔立

（沈阳市回民中学，辽宁 沈阳 110004）

豆科植物与根瘤菌共生关系的形成、特点及其应用建议

李滢洁，李尔立

（沈阳市回民中学，辽宁 沈阳 110004）

豆科植物与根瘤菌的共生体系是生物固氮的重要途径，在农业生产中具有广阔的应用前景。利用文献法对相关研究资料进行了梳理，对豆科植物和根瘤菌共生关系的概念、形成机制及特点进行了深入分析，在此基础上，提出了运用豆科植物-根瘤菌共生体进行生物固氮的注意事项。

豆科植物；根瘤菌；共生；生物固氮

通过对高中生物必修三第四章《种群和群落》的学习，笔者对植物的共生现象产生了浓厚的兴趣，进而产生了对豆科植物与根瘤菌共生现象进行研究的兴趣。通过查找文献资料，对共生关系的概念和分类、豆科植物与根瘤菌互利共生关系的形成机制、特点以及在农业生产方面的应用等问题进行了梳理。

1 共生关系的概念及其分类

共生一词，在希腊文中的字面意思是“共同”和“生活”，是指两种生物体的交互作用。在大多数情况下，具有共生关系的双方支配资源的实力是不对等的，甚至是悬殊的。

根据共生双方资源分配方式的不同，共生关系主要分为竞争共生、寄生和互利共生3种类型。竞争共生一般存在于同种生物之间，这是由于生态位的重叠以及资源的稀缺性造成的，竞争者为了提高自身适应度，从而对同类之间进行攻击，以图占据更多生存和繁衍优势；寄生是指较小的生物体依附于较大生物体的体表或者内部，从宿主身上得到资源，接受宿主生物提供的养分；互利共生是指双方以彼此利益为前提形成互利关系，一般把个体比较大的生物体称之为“宿主”，如榕树、豆科植物、丝兰等，把个体较小的生物体称之为“共生体”，如榕小蜂、根瘤菌、丝兰蛾等。

共生关系包括外共生和内共生，双方在未结合时能够独立生存的共生关系，称为外共生。相反，共生双方不能独立生存的关系叫作内共生。互利共生的行为与寄生和竞争共生不同，建立共生关系的双方是双赢的。例如小丑鱼与海葵的共生关系，海葵用自己触手提供给小丑鱼住所的同时，小丑鱼又会通过保护海葵免受其他鱼类攻击或吞噬，它们之间共生关系也存在防范机制，小丑鱼通过自身分泌的黏液避免被海葵伤害。互利共生关系的双方不存在生态位重叠，双方没有利益冲突，而是互利互惠。互利共生的存在意义在于物种适应环境的阻力更小，合作与协作关系有利于生态学和不同群落之间的和谐共处。根据以上共生关系的分类，豆科植物与根瘤菌之间的共生关系属于互利共生关系，而且属于外共生。

2 豆科植物与根瘤菌互利共生关系的形成机制

在豆科植物成长初期，根部便利用自身根毛分泌而成的有机物开始吸附存在于土壤之中的根瘤菌。同时，豆科植物根部还会产生另外一种分泌物，促使根毛前端卷曲、膨胀。根瘤菌产生的纤维素酶使根毛细胞壁破裂、内陷、溶解，土壤附近的根瘤菌便进入豆科植物根毛部分。根瘤菌在根毛内部滋生、聚集成一团，表层被黏液包附，逐渐成为感染丝向根中轴延伸。根瘤菌也会对根细胞形成刺激而促使其分泌一种纤维素将感染丝包住，进而形成内生管，内生管之中含有纤维素鞘，这种内生管被称为侵入线。根瘤菌沿着侵入线深入到豆科植物根部的皮层之中。在皮层内，根瘤菌快速繁殖，植物根部细胞受到根瘤菌的刺激之后也快速繁殖出更多的新细胞组织，这样使得根部的皮层组织局部膨胀变大。膨大部分的内部包含着根瘤菌的薄壁组织，从而产生了向外突起的根瘤。之后，薄壁组织逐渐被破坏，细胞核与细胞质等消失，根瘤菌转变为拟菌体。事实上，根瘤菌刚进入植物根部的时候并不能直接进行固氮，只有变成拟菌体之后才能进行固氮。

豆科植物与根瘤菌的互利共生关系形成以后，根瘤菌便从豆科植物根部表层细胞获得碳水化合物、矿物质和水分等，使自身繁衍生殖。与此同时，根瘤菌又会把存在于空气之中游离态的氮元素固定下来，以化合态的氮提供给宿主植物。

3 豆科植物与根瘤菌互利共生关系的特点

根瘤菌与豆科植物之间具有“广谱共生”的特征。最初，学界认为一种根瘤菌只能与一种豆科植物共生，即豆科植物与根瘤菌具有“宿主专一性”。进一步研究表明，这个结论并不准确，自然界还存在着同一种豆科植物可以被多种根瘤菌侵入、同一根瘤菌可以与多种豆科植物实现共生的“广谱共生”现象[1]。比如，在我国的海南省境内，与山蚂蝗为代表的12属植物共生的根瘤菌属于同一个种菌属。同样的，同一种属的豆科植物可被不同的根瘤菌属种入侵，比如中国的大豆可以和3属7种的根瘤菌形成正常结瘤固氮机制。

根瘤菌与豆科植物的共生关系具有“地域差异性”。陈文新等人的研究表明，同一植物在不同地理环境中可以和不同种根瘤菌结瘤形成共生，而在生态环境相似的地区中，同一种根瘤菌也可以和多种豆科植物互利共生。例如，国内外的研究结果表明，大豆可以与3属7种的根瘤菌共生，但在我国的不同地区，因地理环境的不同。大豆—根瘤菌的种属分布也不相同。在海南省这样的热带季风性气候下，年均气温20℃以上，土壤偏酸性，来自这一区域的蝴蝶豆、野百合等9属12种豆科植物上分离的快生根瘤菌均为Rhizobiumhainanense。

4 豆科植物与根瘤菌互利共生关系在生产中的应用

氮是植物生长所需要的一种重要元素，但空气中79%的氮气是一种以游离态存在的惰性气体，不能直接被绿色植物吸收，经过固氮作用形成的固态氮才可以被植物利用。固氮过程有工业固氮、自然固氮和生物固氮3种途径。工业固氮对环境要求高，污染大，效率低；生物固氮在常温常压下就可以完成，具有转换条件低、资源消耗少的特点。微生物的固氮量占据了全世界需氮量的50%以上，固氮对植物维系养分是不可或缺的[2]。生物固氮主要分为自生固氮和共生固氮两种。自生固氮只给自身供给，不会进行多余的固氮，这种固氮方式固氮量很少；共生固氮的生物不仅可以满足双方的自身需要，还会产生大量多余的固态氮。

豆科植物与根瘤菌是共生固氮的代表，它们的固氮量相当于生物总固氮量的60%以上，在农作物生产方面起着很重要的作用[3]。因此，探索豆科植物与根瘤菌共生固氮这个领域具有巨大的潜力[4]。掌握豆科植物—根瘤菌共生体的特点，对提高豆科植物与根瘤菌共生固氮效率有很大的启示。第一，要根据我国各地的地理环境差异选择种植不同的豆科植物。比如，虽然有些宿主在某一地区生长良好，但这一地区并不适合与之共生的某种根瘤菌生存，这种情况下，共生固氮效率会极低。第二，在利用豆科植物对生态环境进行修复的过程中，须针对不同的生态环境以及宿主植物来选择高效接种的根瘤菌种属[5]；第三，在使用根瘤菌接种剂时，一定要注意区域地理环境对根瘤菌与宿主共生关系的影响。事实证明，只有适宜当地的土壤条件且又有高效固氮及竞争能力的豆科植物—根瘤菌共生体，在使用根瘤菌接种剂之后，才能发挥出应有的作用[6]。

[1]Perret X.,Steahelin C,Broughton WJ.Molecularbasis of symbiotic promiscuity[J]，Microbiology and Molecular Biology Reviews,2000,64：180-201.

[2]丑敏霞，魏新元.豆科植物共生结瘤的分子基础和调控研究进展[J].植物生态学报，2010，34(7)：876-888.

[3]张秋磊，林敏，平淑珍.生物固氮及在可持续农业中的应用[J].生物技术通报，2008(2)：1-4．

[4]高卫东.固氮微生物肥料：中国种植业大观：肥料卷[M].北京：中国农业科技出版社，2001.

[5]陈文新，汪恩涛，陈文峰．根瘤菌-豆科植物共生多样性与地理环境的关系[J].中国农业科学，2004，37(1)：81-86.

[6]曾小红，马焕成，伍建榕，等．根瘤菌的抗旱性的研究进展[J]．西南林学院学报，2005，25(3).

2017-02-03）

李滢洁（1999-），女，沈阳市回民中学高三七班学生。李尔立（1981-），女，沈阳市回民中学一级教师。

1005-2690（2017）03-0097-02

Q945.13；S154.3

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