小五台山亚高山草甸的群落特征及物种多样性

白晓航，张金屯，曹 科，王云泉，Sehrish Sadia，曹 格

(北京师范大学生命科学学院，北京 100875)

小五台山亚高山草甸的群落特征及物种多样性

白晓航，张金屯，曹 科，王云泉，Sehrish Sadia，曹 格

(北京师范大学生命科学学院，北京 100875)

采用样带和样方相结合的方法沿海拔梯度取样，利用数量生态学方法对小五台山国家级自然保护区亚高山草甸群落进行分析。结果表明，1)双向指示种分析(TWINSPAN)将该区的草甸群落分为9个类型；2)RDA排序结果较好地反映出群落分布格局与环境梯度的关系，各个群落类型在前两轴分异明显；第一轴反映了群落分布格局与坡向、土壤温度、海拔、土壤厚度极显著相关(P<0.01)，与土壤湿度显著相关(P<0.05)；第二轴反映了群落分布格局与坡度、土壤厚度极显著相关(P<0.01)；3)环境因子的蒙特卡罗随机置换检验表明，坡向、海拔、坡度显著影响群落分布(P<0.05)，对植被类型的形成具有关键作用；4)草甸群落Patrick丰富度指数随着海拔的升高呈下降趋势，随着坡向值的增加、土壤温度的升高呈逐渐上升趋势；Shannon-Wiener多样性指数随土壤厚度的增大呈微小下降趋势；Pielou均匀度指数随着海拔的升高、土壤湿度的增大呈上升趋势，随着坡向值的增加、土壤温度的升高呈逐渐下降趋势；Simpson优势度指数随着坡度的增大表现出微小的下降趋势，随土壤厚度的增大呈上升趋势。

草甸群落；双向指示种分析；冗余分析；物种多样性

亚高山草甸是高寒草甸的一种类型，拥有抗寒耐低温的密集型草本层，常分布于海拔3 000～4 000 m的范围，而小五台山的亚高山草甸多数分布在海拔2 200 m以上，分布海拔较低的特性和完整的保存性使它具有重要的研究价值和保护意义[1]。同时，小五台山草甸群落的植物种类丰富，野生植物资源繁多，具有较好的开发利用前景。近年来，有诸多学者从多方面对该地区草甸植物进行研究，如小五台山草甸物种多样性的空间格局[2]、地上生物量及其营养成分[3]、野生植物资源利用[4]、草甸植物化学成分[5]等多个角度，然而，该区草甸群落特征分析并不完善，加强物种分布格局与环境之间的关系研究极为重要，有助于亚高山草甸植被的保育。草甸群落结构主要从生态学角度对种类组成、外貌和生活型进行描述，是指群落内各种植物在空间和时间上的配置[6]。分类能够在一定程度上揭示植物群落类型的形成、发展及其与周围环境的关系，是确定植被间断性的重要方法[7]，等级分类技术中的双向指示种分析法(two-way indicator species analysis，TWINSPAN)可同时完成样方和物种的分类，方法精细，适合不同尺度的群落分类。排序是研究植被连续变化的方法，是指用数学的方法将样方或植物种排列在一定的空间，使得排序轴反映一定的生态梯度[7]，冗余分析(redundancy analysis，RDA)是基于线性模型的一种约束排序方法，类似于多元多重回归，环境因子对于响应变量的影响集中于几个合成的典范轴(canonical axes)。因此，本研究以小五台山草甸群落为研究对象，选用双向指示种分析(TWINSPAN)和冗余分析(RDA)等数量生态学方法对该区山地草甸进行分类和排序；并运用物种多样性指数解释亚高山草甸不同群落类型物种多样性的变化及其与环境因子之间的关系，旨在为小五台地区植物保护与利用提供科学依据，同时，为其它地区山地草甸物种多样性与环境之间关系的研究提供实例。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

河北小五台山国家级自然保护区位于河北省西北部，张家口市蔚县和涿鹿县境内，地理坐标为114°47′08″-115°28′56″ E，39°50′41″-40°06′30″ N，位于燕山-太行山山系区，为太行山主峰，最高峰东台海拔2 882 m[8]。该区属暖温带大陆季风型山地气候，年均温6.4 ℃，1月平均气温-12.3 ℃，7月平均气温22.1 ℃，年降水量400～700 mm，无霜期110～140 d[9]。植被类型丰富，基带植被类型属暖温带落叶阔叶林，亚高山草甸位于小五台山垂直带谱的最高部，保护区内土壤类型为褐土、棕壤、亚高山草甸土等[10]。

1.2 取样方法

2015年7月-8月在河北小五台山国家级自然保护区内山地草甸进行全面调查，综合分析该区地形后，采用样带和样方相结合的方法沿海拔梯度取样，从海拔2 300 m到2 800 m，海拔每升高100 m设置1条水平样带，在小五台山的西台、南台、东台共获得8条水平样带，在各条样带上随机设置5～10个1 m×1 m的样方，共计50个样方[11-12]。

记录样方中植物种的盖度、高度。用手持GPS和地质罗盘测量各个样地的经纬度、海拔、坡度和坡向，用土钎和钢卷尺测定土壤深度，用土壤温湿度仪(Moisture Meter type HH2)测定土壤表层温度、湿度，坡向以数字等级表示，以北为0°，将坡向按照45°的夹角，顺时针方向旋转分为8个坡向等级[13]，同时记录群落生态学特征及样地生境条件。

1.3 数据处理及方法

采用重要值作为综合指标来反映灌木、草本植物种的特征，计算公式如下：

重要值=(相对盖度+相对高度)/2。

采用WinTWINS软件包中双向指示种分析(TWINSPAN)对50个样方中71种植物进行分类，构成71×50维重要值矩阵[14]。以71×50维重要值矩阵和6×50维环境因子矩阵用CANOCO(Version 4.5)软件进行RDA排序[15]，并制作样方-环境因子二维排序图[16]。通过CANOCO前向选择(forward selection)功能完成6个环境因子的重要性排名。蒙特卡罗随机置换999次检验环境因子的边际作用(marginal effects)和环境作用(conditional effects)是否对群落分布具有显著性作用，并按照典范特征值(canonical eigenvalue)大小排名[17]。边际作用是指某一环境因子作为唯一的环境变量时，对群落分布作用的大小；环境作用是指剔除在边际作用排名次序靠前的环境因子的共线性影响，该环境因子不能被前置环境因子所解释的作用大小[18]。

物种多样性计算公式[19]如下：

丰富度指数：

Patrick指数R=S，式中，S为每一样方中的物种总数。

物种多样性指数：

均匀度指数：

生态优势度指数：

采用SPSS 17.0软件对物种多样性进行Spearman秩相关检验，用Excel 2007绘制回归分析曲线。

2 结果与分析

2.1 亚高山草甸群落类型的划分及其主要特征

对保护区内亚高山草甸进行全面调查，在调查的50个样方中统计到草本植物71种，隶属于25科56属，草本植物种类丰富多样，体现了小五台山的暖温带气候特点[16]。对小五台山地区草甸群落的50个样方进行TWINSPAN数量分类(图1)，将其划分为9个群落类型，依据中国植被的分类原则和系统命名群落类型。

Ⅰ紫羊茅+西伯利亚早熟禾+返顾马先蒿群落(Ass.Festucarubra+Poasibirica+Pedicularisresupinata)。

图1 小五台山自然保护区草甸群落的TWINSPAN分类树状图Fig.1 Dendrogram of the TWINSPAN classification of meadow communities in the Xiaowutai Mountain Nature Reserve

注：图中数字代表样方编号。

Note: The numbers in the figure indicate quadrats serial numbers.

该群落主要分布于海拔2 600～2 700 m的北坡、东北坡，坡度43°～55°，亚高山草甸土，土壤厚度25～37 cm，土壤湿度25.2%～36.7%，土壤温度13.2～16.6 ℃，群落总盖度为88%～92%。以紫羊茅、西伯利亚早熟禾、返顾马先蒿为主要优势种，伴生有山韭(Alliumsenescens)、华北乌头(Aconitumsoongaricumvar.angustius)、野青茅(Deyeuxiaarundinacea)、巴天酸模(Rumexpatientia)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等。

Ⅱ中华风毛菊+野青茅+西伯利亚三毛草群落(Ass.Saussureachinensis+Deyeuxiaarundinacea+Trisetumsibiricum)。

该群落主要分布于海拔2 600～2 700 m的北坡、东北坡，坡度48°～57°，亚高山草甸土，土壤厚度27～40 cm，土壤湿度22.7%～39.6%，土壤温度13.6～15.3 ℃，群落总盖度为90%～94%。以中华风毛菊、野青茅、西伯利亚三毛草为主要优势种，伴生有大臭草(Melicaturczaninowiana)、红梗蒲公英(Taraxacumerythropodium)、小五台山风毛菊(Saussureasylvaticavar.hsiowutaishanensis)、胭脂花(Primulamaximowiczii)、紫花碎米荠(Cardaminetangutorum)、毛蕊老鹳草(Geraniumplatyanthum)、华北蓝盆花(Scabiosatschiliensis)等。

Ⅲ红梗蒲公英+小丛红景天+西伯利亚早熟禾群落(Ass.Taraxacumerythropodium+Rhodioladumulosa+Poasibirica)。

该群落主要分布于海拔2 600～2 700 m的北坡、东坡，坡度47°～58°，亚高山草甸土，土壤厚度21～33 cm，土壤湿度27.3%～34%，土壤温度12.9～15.4 ℃，群落总盖度为80%～87%。以红梗蒲公英、小丛红景天、西伯利亚早熟禾为主要优势种，伴生有嵩草(Kobresiamyosuroides)、达乌里秦艽(Gentianadahurica)、轮叶马先蒿(Pedicularisverticillata)、纤毛鹅观草(Roegneriaciliaris)等。

Ⅳ铃铃香青+雪白委陵菜+嵩草群落(Ass.Anaphalishancockii+Potentillanivea+Kobresiamyosuroides)。

该群落主要分布于海拔2 600～2 800 m的北坡、东北坡、东坡，坡度46°～56°，亚高山草甸土，土壤厚度21～35 cm，土壤湿度28.5%～30.2%，土壤温度14.1～14.9 ℃，群落总盖度为85%～95%。以铃铃香青、雪白委陵菜、嵩草为主要优势种，伴生有白苞筋骨草(Ajugalupulina)、窃衣(Torilisscabra)、绢茸火绒草(Leontopodiumsmithianum)、野罂粟(Papavernudicaule)、假水生龙胆(Gentianapseudoaquatica)、野鸢尾(Irisdichotoma)等。

Ⅴ大头风毛菊+蓝花棘豆+细秆苔草群落(Ass.Saussureabaicalensis+Oxytropiscoerule+Carexcapillaris)。

该群落主要分布于海拔2 800 m左右的北坡，坡度53°～55°，亚高山草甸土，土壤厚度22～25 cm，土壤湿度30%～35%，土壤温度11.1～13 ℃，群落总盖度为91%～96%。以大头风毛菊、蓝花棘豆、细秆苔草为主要优势种，伴生有高山紫菀(Asteralpinus)、金莲花(Trolliuschinensis)、花锚(Haleniacorniculata)、小丛红景天(Rhodioladumulosa)等。

Ⅵ绢茸火绒草+野青茅+青绿苔草群落(Ass.Leontopodiumsmithianum+Deyeuxiaarundinacea+Carexbreviculmis)。

该群落主要分布于海拔2 400～2 500 m西坡、西南坡、南坡，坡度48°～55°，亚高山草甸土，土壤厚度18.4～23 cm，土壤湿度22.9%～30.9%，土壤温度18.5～21.2 ℃，群落总盖度为94%～98%。以绢茸火绒草、野青茅、青绿苔草为主要优势种，伴生有地榆(Sanguisorbaofficinalis)、猪殃殃(Galiumaparinevar.tenerum)、北乌头(Aconitumkusnezoffii)、扁囊苔草(Carexcoriophora)、秦艽(Gentianamacrophylla)等。

Ⅶ华北蓝盆花+青绿苔草+嵩草群落(Ass.Scabiosatschiliensis+Carexbreviculmis+Kobresiamyosuroides)。

该群落主要分布于海拔2 400 m的南坡，坡度45°～52°，亚高山草甸土，土壤厚度17.6～20.0 cm，土壤湿度21.3%～26.4%，土壤温度19.2～20.7 ℃，群落总盖度为90%～94%。以华北蓝盆花、青绿苔草、嵩草为主要优势种，伴生有地榆、蒲公英(Taraxacummongolicum)、大丁草(Gerberaanandria)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、紫苞风毛菊(Ass.Saussureapurpurascens)等。

Ⅷ紫苞风毛菊+细秆苔草+嵩草群落(Ass.Saussureapurpurascens+Carexcapillaris+Kobresiamyosuroides)。

该群落主要分布于海拔2 400～2 500 m的西南坡，坡度43°～50°，亚高山草甸土，土壤厚度19～21 cm，土壤湿度26.5%～29.8%，土壤温度18.2～21.5 ℃，群落总盖度为92%～95%。以紫苞风毛菊、细秆苔草、嵩草为主要优势种，伴生有瓣蕊唐松草(Thalictrumpetaloideum)、黄芩(Scutellariabaicalensis)、早熟禾(Poaannua)、蔓孩儿参(Pseudostellariadavidii)等。

Ⅸ肋柱花+嵩草群落(Ass.Lomatogoniumcarinthiacum+Kobresiamyosuroides)。

该群落主要分布于海拔2 400～2 600 m的西南坡，坡度29°～38°，亚高山草甸土，土壤厚度28～33 cm，土壤湿度30.0%～32.1%，土壤温度18.4～20.8 ℃，群落总盖度为92%～96%。以肋柱花、嵩草为主要优势种，伴生有紫羊茅(Festucarubra)、金莲花、辐状肋柱花(Lomatogoniumrotatum)、黑柴胡(Buplcurumsmithii)、假水生龙胆(Gentianapseudoaquatica)等。

2.2 亚高山草甸群落的分布与环境因子之间的关系

对小五台山自然保护区亚高山草甸的50个样地进行冗余分析RDA排序，前四轴的特征值分别为0.081、0.062、0.043、0.022，蒙特卡罗拟合检验表明,第一轴和前四轴所代表的环境变量均与物种变量之间呈显著相关关系(第一轴F=3.803，P=0.001；前四轴：F=2.152，P=0.001)，说明环境因子对群落物种分布有显著影响。前两轴对物种-环境关系累计解释百分比为61.9%，前四轴累计解释百分比达90.1%(表1)。

采用前两轴绘制样地和物种的二维空间RDA排序图(图2)，结合环境因子与排序轴的相关性大小(表2)，RDA第一轴主要反映海拔、坡向、土壤厚度、土壤湿度、土壤温度等环境因子的综合变化：坡向和土壤温度与第一轴呈极显著正相关关系(0.821 9和0.652 1)，即沿第一轴从左到右坡向从北坡转向南坡，土壤温度逐渐升高。海拔和土壤厚度与第一轴呈极显著负相关关系(-0.615 2和-0.503 1)，沿第一轴从左到右海拔逐渐降低，土壤厚度逐渐变小。土壤湿度与第一轴呈显著负相关(-0.294 8)，沿第一轴从左到右湿度逐渐降低。各个因子中，坡向与第一轴的相关性最大。

表1 环境因子与RDA排序轴的相关系数Table 1 Correlation coefficients of RDA ordination axes with environmental variables

图2 小五台山自然保护区亚高山草甸50个样方的RDA 二维排序图Fig.2 Two dimensional RDA ordination diagram of 50 quadrats of subalpine meadow in the Xiaowutai Mountain Nature Reserve

注：图中数字代表样方编号；海拔，Alti；坡向，Aspe；坡度，Slop；土壤厚度，SoTh；土壤湿度，SoMo；土壤温度，SoTe。

Note: The numbers in the figure indicate quadrats serial numbers; Altitude, Alti; Aspect, Aspe; Slope, Slop; Soil Thickness, SoTh; Soil Moisture, SoMo; Soil Temperature, SoTe.

表2 RDA排序的特征值和物种与环境的相关性Table 2 Eigenvalues and species-environment correlations of RDA ordination

注：*、**和*** 分别表示显著(P<0.05)、(P<0.01)和(P<0.001)相关。下同。

Note: * , ** , and ** * indicate significant correlation at 0.05, 0.01, and 0.001 level, respectively. The same below.

RDA第二轴主要反映了坡度和土壤厚度的综合变化：坡度与第二轴呈极显著负相关(-0.734 4)(P<0.01)，从下到上坡度逐渐减小；土壤厚度与第二轴呈极显著正相关(0.496 3)(P<0.01)，从下到上土壤厚度逐渐增加。第三轴与海拔呈极显著正相关，与土壤湿度呈显著正相关(P<0.05)，与土壤温度极显著负相关。第四轴与土壤湿度呈极显著正相关。

6个环境因子的边际作用中有5个对群落分布有显著影响(P<0.05)，且影响大小顺序依次为坡向>土壤温度>海拔>坡度>土壤厚度(表3)。去除前置因子的共线性作用后，6个环境因子的环境作用大小顺序发生了变化，只有4个环境因子对群落分布有显著影响(P<0.05)，影响大小顺序是坡向>坡度>海拔>土壤湿度。

表3 环境因子的重要性排名Table 3 Ranking of environmental variables in the order of importance

2.3 亚高山草甸群落的物种多样性

2.3.1 不同群落类型的物种多样性分析 9个草甸群落类型的物种丰富度指数、多样性指数、均匀度指数、生态优势度指数的趋势图中可见，就物种数目而言，群落Ⅷ(紫苞风毛菊+细秆苔草+嵩草群落)的Patrick 指数最高，即物种丰富度最高，为11；群落Ⅱ(中华风毛菊+野青茅+西伯利亚三毛草草群落)的物种丰富度最低，为7.5(图3)。9个草甸群落的Pielou均匀度指数变化范围在0.39～0.42，波动范围较小，说明小五台山亚高山草甸物种组成较为均匀。Shannon-Wiener指数在各个群里中的变化范围在0.80～0.94，波动范围较小，但指数值均略高，说明该地区草甸的物种多样性较高。侧重于反映优势度的Simpson指数显示，群落Ⅱ指数较高，综合反映出该群落物种数和优势度较高，而群落Ⅵ(绢茸火绒草+野青茅+青绿苔草群落)指数较低，各个群落的Simpson指数在0.12～0.18浮动。

2.3.2 物种多样性与环境因子之间的关系 植物的生长和分布会受到环境因子的影响，对生境有不同偏好的草甸群落分布于不同的生境之中，为了更好地体现物种多样性指数和环境因子之间的相关关系，对物种多样性指数与环境因子进行Spearman秩检验(表4)和回归分析(图4-图8)。

4个物种多样性指数与6个环境因子中，Patrick指数与海拔显著负相关(P<0.05)，与土壤厚度极显著负相关(P<0.01)，与坡向、土壤温度显著正相关(P<0.05)(表4)。Shannon-Wiener指数与坡度显著正相关(P<0.05)，与土壤厚度极显著负相关(P<0.01)。Pielou指数与海拔极显著正相关(P<0.01)，与土壤湿度显著正相关(P<0.05)，与坡向、土壤温度显著负相关(P<0.05)。Simpson指数与坡度极显著负相关，与土壤厚度显著正相关(P<0.05)。

图3 小五台山自然保护区草甸群落类型的物种多样性趋势图Fig.3 Tendency of the species diversity of the meadow communities in Xiaowutai Mountain Nature Reservee

表4 物种多样性指数与环境因子的Spearman 秩相关关系检验Table 4 Spearman correlation analysis of diversity indexes and environment factors

图4 小五台山山地草甸丰富度指数和均匀度指数沿海拔梯度的变化Fig.4 Changes in species richness and evenness along altitude gradients in the Xiaowutai Mountain meadow

图5 小五台山山地草甸丰富度指数和均匀度指数沿坡向梯度的变化Fig.5 Changes in species richness and evenness along aspect gradients in the Xiaowutai Mountain meadow

图6 小五台山山地草甸多样性指数和生态优势度沿坡度梯度的变化Fig.6 Changes in species heterogeneity and dominance along slope gradients in Xiaowutai Mountain meadowe

为了更直观和清晰地反映物种多样性指数与环境因子的相关关系，在Spearman秩检验结果的基础上，选出在物种多样性指数和环境因子相关关系中，表现出显著性的指数和环境因子进行回归分析(图4-图8)，展示各个多样性指数在不同环境梯度上的变化趋势和拟合效果[20]。

随着海拔的升高Patrick丰富度指数呈下降趋势，而Pielou均匀度指数变化呈上升趋势(图4)。Patrick丰富度指数随着坡向的增加呈逐渐上升趋势；Pielou指数呈逐渐下降趋势(图5)。Shannon-Wiener多样性指数随着坡度的增大呈逐渐微小上升趋势，Simpson指数呈下降趋势(图6)。Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数随土壤厚度的增大而呈现下降趋势,Simpson指数随着土层的增厚优势度指数增加呈上升趋势，Pielou均匀度指数变化呈上升趋势(图7)。随土壤温度的增加，Patrick丰富度指数呈上升趋势，而Pielou均匀度指数变化呈下降趋势(图8)。

3 讨论

热量、水分、养分、光照等环境因子决定植物种的分布格局，其内部关系极为复杂[21-22]，通过冗余分析的方法，使得排序轴反映一定的生态梯度，揭示草甸群落分布与环境之间的关系。从整体上看，草甸群落类型的分布在前两轴的分异比较明显，坡向、土壤温度、海拔、土壤厚度、土壤湿度与第一轴相关性较大，坡度、土壤厚度与第二轴相关性较大。在RDA二维排序图中，尽管TWINSPAN 分类所得的群落类型有彼此交错的现象，但总体上看各个群落类型在排序图上呈现有规律的分布，适于低海拔的群落Ⅶ、群落Ⅷ、群落Ⅵ依次位于排序图右侧，趋向于南坡，生境特点是相对暖干，土壤厚度较薄，坡度略缓；适于较高海拔的群落Ⅱ、群落Ⅳ、群落Ⅴ依次位于排序图左侧，趋向于北坡，生境特点是较为湿凉，土壤厚度较厚，坡度较大。运用蒙特卡罗随机置换检验对环境因子的边际作用和环境作用排名发现，6个环境因子中有5个环境因子(坡向、土壤温度、海拔、坡度、土壤厚度)的边际作用对群落分布有显著影响，剔除环境因子的共线性作用后，剩下4个环境因子(坡向、坡度、海拔、土壤湿度)的环境作用对群落分布有显著影响。其中，土壤温度、土壤厚度、土壤湿度在剔除环境因子共线性后对群落和物种的分布格局达不到显著水平，因此，坡向、海拔、坡度这3个环境因子对草甸群落分布影响较大。

图7 小五台山山地草甸丰富度指数、多样性指数、生态优势度沿土壤厚度梯度与均匀度指数沿土壤湿度梯度的变化Fig.7 Changes in species richness, heterogeneity, dominance along soil thickness gradients and species evenness along soil moisture gradients in the Xiaowutai Mountain meadow

图8 小五台山山地草甸丰富度指数、均匀度指数沿土壤温度梯度的变化Fig.8 Changes in species richness and evenness along soil temperature gradients in the Xiaowutai Mountain meadow

物种多样性是群落结构和功能复杂性的一种度量，它沿着环境梯度的变化规律是多样性研究的重要方面，有助于认识群落的组成、变化和发展趋势[23]。通过物种多样性对环境因子的回归分析发现，随着海拔的升高Patrick丰富度指数下降，而Pielou均匀度指数上升，表明随着海拔的升高，植物丰富度在不断减少，而分布的均匀程度略有增加，前人在其它地区的草甸物种多样性研究中发现类似结果[24-25]。Patrick丰富度指数随着坡向的增加呈逐渐上升趋势，坡向值越大，说明样地越接近正南坡，光照越充足，越有利于植物生长，因此，植物的物种丰富度越高。Pielou指数呈逐渐下降趋势，坡向不同，光照、温度产生的复合效应也不同，对草甸物种分布格局表现出较强的控制作用，坡向较大的地方阳光较为充足，对植物的分布有一定的选择性，因此，植物分布的均匀程度呈下降趋势。Simpson指数随着坡度的增大呈下降趋势，当坡度增大时，降水产生的地表径流的速度较快，会对低矮的草本植物产生影响，因此，在坡度较大的地方，Simpson优势度指数值较低[26]。Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数随土壤厚度的增大而呈现下降趋势，土壤厚度增大，土壤内养分含量较高，对于某些优势种生长较为适宜，大量繁殖，群落内产生竞争，导致一些伴生种的物种种类或数量相对减少，物种的丰富度降低，因此，Patrick丰富度指数下降，且山地土壤表层状况受坡向、坡位、坡度和水分等多因素的影响，表现出的下降趋势也可能是温度、湿度、凋落层厚度等多种环境因子共同作用的综合结果[27-28]。Simpson指数呈上升趋势，随着土层的增厚优势度指数增加。Pielou均匀度指数变化呈上升趋势，在雨水较为充足的湿润地区，植物分布较为均匀。Patrick丰富度指数随土壤温度的增加呈上升趋势，温度的差异影响了对热量条件敏感的亚高山植物物种的分布位置和范围，在温暖的地区，物种的丰富度指数较大，而Pielou均匀度指数变化呈下降趋势，喜温暖的植物与喜冷凉的植物分布范围有差异导致均匀指数表现出下降的趋势。

4 结论

1)采用样带和样方相结合的方法沿海拔梯度取样所获得的50个样方中，有草本植物25科56属71种。TWINSPAN将小五台山亚高山草甸群落分为9个类型，各个群落特征明显。

2)通过RDA分析发现，在各个环境因子中，坡向、海拔、坡度对该区草甸群落分布具有显著影响。

3)不同草甸群落的各个多样性指数随不同的环境因子的变化表现出不同的趋势。在坡向、海拔、坡度3个重要的环境因子中，Patrick丰富度指数随着坡向由阴坡转向阳坡呈上升趋势，而Pielou均匀度指数呈下降趋势；Patrick丰富度指数随着海拔的升高呈下降趋势，而Pielou均匀度指数呈升趋势；Simpson优势度指数随着坡度的增大表现出下降趋势。

综上所述，本研究阐述了小五台山国家级自然保护区内亚高山草甸群落与环境因子的关系，研究结果有助于深入理解该区草甸的群落特征，为今后保护区内亚高山草甸的管理和保护提供理论依据。

References：

[1] 刘全儒.华北亚高山植被带植物区系地理研究.北京:北京师范大学博士学位论文,2007. Liu Q R.Study on floristic geography of subalpine vegetation zone in North China.PhD Thesis.Beijing:Beijing Normal University,2007.(in Chinese)

[2] 黄晓霞,江源,刘全儒,黄秋如,戴泉玉.小五台山亚高山草甸生物多样性的空间格局.地理学报,2003,58(2):186-192. Huang X X,Jiang Y,Liu Q R,Huang Q R,Dai Q Y.The spatial pattern of biodiversity in subalpine meadow on Mt.Xiaowutai.Acta Geographica Sinica,2003,58(2):186-192.(in Chinese)

[3] 黄晓霞,韩京萨,刘全儒,江源,和克俭.小五台山亚高山草甸植物地上生物量及其营养成分研究.草业科学,2008,25(11):5-11. Huang X X,Han J S,Liu Q R,Jiang Y,He K J.Biomass and nutritive components of subalpine meadow on Mt.Xiaowutai.Pratacultural Science,2008,25(11):5-11.(in Chinese)

[4] 王巍,魏素娜.河北省小五台山亚高山草甸的重要性及保护对策.河北林业科技,2013(5):97-98. Wang W,Wei S N.The importance and protection countermeasures of the subalpine meadow in the Xiaowutai Mountain.The Journal of Hebei Forestry Science and Technology,2013(5):97-98.(in Chinese)

[5] 黄晓霞,韩京萨,刘全儒,江源,和克俭.小五台山亚高山草甸植物化学成分研究.草业科学,2009,26(3):1-8. Huang X X,Han J S,Liu Q R,Jiang Y,He K J.Analysis of chemical composition of plants in subalpine meadow on Mt.Xiaowutai.Pratacultural Science,2009,26(3):1-8.(in Chinese)

[6] 孙鸿烈.中国生态系统.北京:科学出版社,2005. Sun H L.Chinese Ecosystem.Beijing:Science Press,2005.

[7] 张金屯.数量生态学.第二版.北京:科学出版社,2011. Zhang J T.Quantitative Ecology.2nd Edition.Beijing:Science Press,2011.

[8] 赵建成,郭书彬,李盼威.小五台山植物志.北京:科学出版社,2011. Zhao J C,Guo S B,Li P W.Flora of the Xiaowutai Mountain.Beijing:Science Press,2011.(in Chinese)

[9] 刘全儒,张潮,康慕谊.小五台山种子植物区系研究.植物研究,2004,24(4):499-506. Liu Q R,Zhang C,Kang M Y.A study on the flora of spermatophyte in Xiaowutai Mountains.Bulletin of Botanical Research,2004,24(4):499-506.(in Chinese)

[10] 鲁少波.河北小五台山森林生态系统主要因子间量化关系研究.北京:北京林业大学博士学位论文,2009. Lu S B.Study on quantitative relationship of main factors of forest ecosystem in Hebei Xiaowutai Mountain.PhD Thesis.Beijing:Beijing Forestry University,2009.(in Chinese)

[11] 苏日古嘎.北京松山自然保护区植被数量生态学研究.北京:北京师范大学博士学位论文,2010. Suriguga.Study on quantitative ecology of vegetation in the songshan natural reserve,Beijing.PhD Thesis.Beijing:Beijing Normal University,2010.(in Chinese)

[12] 方精云,王襄平,沈泽昊,唐志尧,贺金生,于丹,江源,王志恒,郑成洋,朱江玲,郭兆迪.植物群落清查的主要内容、方法和技术规范.生物多样性,2009,17(6):533-548. Fang J Y,Wang X P,Shen Z H,Tang Z Y,He J S,Yu D,Jiang Y,Wang Z H,Zheng C Y,Zhu J L,Guo Z D.Methods and protocols for plant community inventory.Biodiversity Science,2009,17(6):533-548.(in Chinese)

[13] Meng D P,Zhang J T,Li M.Diversity of woodland communities and plant soecies along an altitudinal gradient in the Guancen Mountains,China.The Scientific World Journal,2012(2):1-7.

[15] Braak C J F,milauer P.CANOCO Reference Manual and CanoDraw for Windows Uer’s Guide:Software for Canonical Community Ordination(Version 4.5).New York:Microcomputer Power Press,2002.

[17] 李林峰.芦芽山自然保护区青杄林的数量生态学研究.北京:北京师范大学博士学位论文,2014. Li L F.Quantitative ecology of piceawilsonii forest in the Luya mountain nature reserve.PhD Thesis.Beijing:Beijing Normal University,2014.(in Chinese)

[18] Legendre P,Legendre L.Numerical Ecology.Amsterdam:Elsevier,2012.

[19] Zhang J T,Shao D.Attributes of forest diversity in the Yunmeng mountain national forest park in Beijing,China.Applied Ecology and Environmental Research.2015,13(3):769-782.

[20] 邵丹.云蒙山国家森林公园植被的多样性研究.北京:北京师范大学硕士学位论文,2014. Shao D.Study on plant diversity of the national forest park of the Yunmeng Mountains.Master Thesis.Beijing:Beijing Normal University,2014.(in Chinese)

[21] 张巧明.秦岭南坡中段主要植物群落及物种多样性研究.杨凌:西北农林科技大学博士学位论文,2012. Zhang Q M.Patterns of plant community and biodiversity on south slope in the middle of Qinling Mountains.PhD Thesis.Yangling:North West Agriculture and Forestry University,2012.(in Chinese)

[22] 许传阳，陈志超，郝成元.宝天曼自然保护区植物物种多样性与其主要生境因子相关性.草业科学，2014，31(9):1623-1627. Xu C Y,Chen Z C,Hao C Y.Correlation between plant species diversity and its main environmental factors in Baotianman nature reserve.Pratacultural Science,2014，31(9):1623-1627.(in Chinese)

[23] 刘晓.北京东灵山亚高山草甸维管植物区系与多样性研究.北京:北京林业大学硕士学位论文,2011. Liu X.Studies on the flora and diversity of vascular plants in subalpine meadows of Dongling Mountain,Beijing.Master Thesis.Beijing:Beijing Forestry University,2011.(in Chinese)

[24] 向春玲,张金屯.东灵山亚高山草甸物种多样性变化及其影响因子.北京师范大学学报:自然科学版,2009,45(3):275-278. Xiang C L,Zhang J T.Changes in species diversity and contributing factors in subalpine meadows in Dongling Mountain.Journal of Beijing Normal University:Natural Science,2009,45(3):275-278.(in Chinese)

[25] 刘玉，刘振恒，邓蕾，武高林.季节性放牧对草地植物多样性与功能群特征的影响.草业科学，2016，33(7):1403-1409. Liu Y,Liu Z H,Deng L,Wu G L.Species diversity and functional groups responses to different grazing in alpine grassland.Pratacultural Science,2016,33(7):1403-1409.(in Chinese)

[26] 李林峰，张金屯，周兰，邵丹.芦芽山自然保护区青扦林的分类及排序.植物研究，2014(5):604-611. Li L F,Zhang J T,Zhou L,Shao D.Classification and ordination ofPiceawilsoniiforests in the Luya Mountain Nature Reserve.Bulletin of Botanical Research,2014(5):604-611.(in Chinese)

[27] 向春玲,张金屯.东灵山亚高山草甸的数量分析.草业科学,2009,26(12):13-18. Xiang C L,Zhang J T.Quantitative analysis of subalpine meadows in Dongling Mountain.Pratacultural Science,2009,26(12):13-18.(in Chinese)

[28] 罗黎鸣,苗彦军,潘影,武建双,武俊喜,余成群,赵延,赵贯锋.不同干扰强度对拉萨河谷草甸草原群落特征和功能性状的影响.草地学报,2015,23(6):1161-1166. Luo L M,Miao Y J,Pan Y,Wu J S,Wu J X,Yu C Q,Zhao Y,Zhao G F.Effects of disturbance intensity on the community characteristics and functional traits of meadow steppe at a valley of the Lhasa River Basin.Acta Agrestia Sinica,2015,23(6):1161-1166.(in Chinese)

(责任编辑 武艳培)

Community characteristics and species diversity of subalpine meadows in Xiaowutai Mountain

Bai Xiao-hang, Zhang Jin-tun, Cao Ke, Wang Yun-quan, Sehrish Sadia, Cao Ge

(College of Life Sciences, Beijing Normal University, Beijing 100875, China)

We took samples along the elevation gradient using the combined method of quadrats and belt transects, and we analysed subalpine meadows in the Xiaowutai Mountain Nature Reserve using quantitative ecological methods. TWINSPAN and RDA were used to analyse the relationship between vegetation and environmental variables. Species diversity indexes were used to explain the relationships between the changes inspecies diversity and environmental factors. The results showed that TWINSPAN classified all samples into nine groups representing nine plant communities. RDA ordination clearly reflected the relationships between the distribution patterns of subalpine meadow communities and environmental gradients. The distribution pattern of communities was obvious in the first axis and second axis gradient. The first axismainly represented the relationship with slope aspect, soil temperature, elevation, soil thickness(P<0.01), and soil moisture gradients(P<0.05). In addition, the second axis mainly represented the relationship with slope and soil thickness(P<0.01). The statistical significance of the effect of each variable was tested by a Monte Carlo permutation test, and slope aspect, elevation, and slope were significantly related to species data(P<0.05). The three environmental factors played an important role in the community distribution pattern. The Patrick richness index declined with increasing elevation, and showed an increasing trend with increasing slope aspect and soil temperature. The Shannon-Wiener diversity index exhibited a declining trend with increasing soil thickness. The Pielou evenness index exhibited an increasing trend with increasing altitude and soil moisture, and decreased with increasing slope aspect and soil temperature. The Simpson dominance index showed a slightly decreasing trend with increasing slope, and an increasing trend with increasing soil thickness.

meadow community； TWINSPAN； RDA； species diversity

Zhang Jin-tun E-mail:zhangjt@bnu.edu.cn

2016-05-26接受日期：2016-10-25

国家自然科学基金(31170494)

白晓航(1988-),女，辽宁沈阳人，在读博士生，主要从事植物生态、数量生态、生物多样性等研究。 E-mail:xhbai627@126.com

张金屯(1957-)，男，山西夏县人，教授，博士，主要从事植被生态、数量生态、生物多样性、植被景观生态和恢复生态等研究。 E-mail:zhangjt@bnu.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0281

S812;Q948.15

A

1001-0629(2016)12-2533-11*

白晓航，张金屯，曹科，王云泉，Sehrish Sadia，曹格.小五台山亚高山草甸的群落特征及物种多样性.草业科学,2016,33(12)：2533-2543.

Bai X H,Zhang J T,Cao K,Wang Y Q,Sehrish S,Cao G.Community characteristics and species diversity of subalpine meadows in Xiaowutai Mountain Pratacultural Science，2016,33(12)：2533-2543.