东北鼠兔小兴安岭亚种的分布和生境

张士芳，朱世兵，赫俊峰

（黑龙江省科学院自然与生态研究所湿地与生态保育国家地方联合工程实验室，哈尔滨150040）

东北鼠兔小兴安岭亚种的分布和生境

张士芳，朱世兵，赫俊峰

（黑龙江省科学院自然与生态研究所湿地与生态保育国家地方联合工程实验室，哈尔滨150040）

本文通过访问调查和实地调查等方式，对东北鼠兔小兴安岭亚种的分布状况和生境特征进行调查和分析，结果表明：东北鼠兔小兴安岭亚种以点状分布的形式广泛分布于小兴安岭各林区，重点分布区包括五大连池火山岩区和伊春林管局辖区南部和北部；东北鼠兔小兴安岭亚种对生境需求较为特殊，包括生境的基质需要具有较好的孔隙结构，周围需要有草本层等植被条件，基质无浸水，基质需要具有一定的面积，不选择或很少选择蒙古栎林生境。

东北鼠兔；小兴安岭；分布；生境

东北鼠兔小兴安岭亚种（Ochotona hyperborea cinereofusca），原名为高山鼠兔小兴安岭亚种（Ochotona alpina cinereofusca），为鼠兔科鼠兔属动物。东北鼠兔在中国分布于东北地区，多栖息于山地林区岩砾地区。高山鼠兔小兴安岭亚种为我国沿用上世纪50-60年代的分类及名称，指分布于黑龙江省小兴安岭林区的鼠兔[1]，目前已经变更为东北鼠兔小兴安岭亚种[2]。

东北鼠兔小兴安岭亚种是小兴安岭林区主要啮齿动物之一，是生态系统物质—能量循环中环节之一，也是该区生境特点突出的物种之一。由于缺乏历史数据及研究基础，东北鼠兔小兴安岭亚种的具体分布和生境特征仍不明确。因此，开展东北鼠兔小兴安岭亚种地理分布和生境特征调查，对于完善和明确该物种的基础资料和生物学特性具有必要的作用。为啮齿动物监测和林业资源保护提供基础依据。

1 研究地区概况和研究方法

1.1 研究地区概况

小兴安岭位于中国黑龙江省中北部，西北接大兴安岭支脉伊勒呼里山，东南到松花江畔张广才岭北端，是黑龙江与松花江的分水岭，南北长约450km，东西宽约210km，主要包括黑河、伊春等区域[3]。根据植物区系分析，小兴安岭具有地理成分混杂的特点，以温带成分为主，兼有世界广布成分、泛热带成分、旧大陆热带成分、温带亚洲成分、东亚成分等，也有小兴安岭特有成分[4]。小兴安岭水平地带性植被是以红松为建群种的针阔混交林—阔叶红松林，但已遭到大面积采伐和干扰，形成各种次生林。本区属北温带大陆季风气候区，气候总特点为夏季温热湿润而短暂，冬季严寒干燥而漫长，南、北坡气候差异较大。年平均气温在-1℃至1℃之间，无霜期介于100-120d之间，全年日照时数介于2300-2600h之间，年降雨量550-670mm，降雨集中在夏季。

1.2 研究方法

前期调查：通过伊春林管局及各林业局工作人员访问调查，对东北鼠兔在小兴安岭区域的大致分布状况进行初步了解。

实地调查：对小兴安岭各林区进行实地调查，确认东北鼠兔在小兴安岭区域的实际分布情况。

笼捕调查：在典型区域进行笼捕调查，获取动物标本材料。

生境调查：记录调查区的乔木、灌木和草本等典型植被。

2 结果

2.1 东北鼠兔小兴安岭亚种的形态特征

根据在五大连池区域所捕获的鼠兔样本（9-10月），对其形态特征描述如下：背面棕黄色，背毛基部灰黑色，上段棕黄色，尖端黑色，致使背部颜色较暗，头顶部与背部中央毛色一致；四肢外部毛色与体侧相似，较为鲜亮，为纯棕黄色；腹面毛淡，呈灰棕色或淡黄色，灰色毛基常显露外方；后足毛淡灰色；耳前侧毛长，呈棕灰色，掩住耳孔，耳壳周缘有污白色短毛，形成一明显的白边。唇部两侧长须黑色，颊部与体侧一样，有黑尖的毛较少，致呈纯红棕色；体长为19-20cm，体重174-186g。五大连池区域还获得黑色型个体一只，其个体背部颜色为棕黑色，而棕黄色成分减少，使得该个体整体颜色更接近于火山岩的棕黑色，其他形态特征同普通棕黄色个体差异不大。

根据在小兴安岭林区所捕获的鼠兔样本（10-11月），对其形态特征描述如下：背面暗棕色，背毛基部灰黑色，上段棕色，尖端黑色，致使背部颜色胶暗，头顶部与背部中央毛色一致；四肢外部毛色与体侧相似，为棕黄色；腹面毛淡，呈灰棕色或淡棕色，灰色毛基常显露外方；后足毛淡灰色；耳前侧毛长，呈棕灰色，掩住耳孔，耳壳周缘有污白色短毛，形成一明显的白边。唇部两侧长须黑色，颊部与体侧一样，有黑尖的毛较少，致呈纯红棕色。体长为18-19cm，体重144-161g。

2.2 东北鼠兔小兴安岭亚种的分布

2.2.1 逊克—孙吴—黑河区域

该区有鼠兔分布，部分研究将该区域的鼠兔认为是大兴安岭亚种[5]。该区也被认为是东北鼠兔大兴安岭亚种与小兴安岭亚种（原高山鼠兔小兴安岭亚种）共同分布区[1，2]，但目前尚缺少确切证据来核实该区域的鼠兔亚种分属。

2.2.2 五大连池区域

五大连池区域的鼠兔主要分布于火山岩裸露的区域，在其他地表基质类型上，如林地、灌丛和草地等生境，几乎没有分布。在林地中点状零星分布的石砾生境中也有鼠兔分布。在五大连池火山岩区，鼠兔分布于渣状熔岩区域，而结壳熔岩区域未见有个体分布痕迹，也未能捕获到实体。在渣状熔岩区域，鼠兔分布于具有乔灌草生境的周边，而大面积、无植被的渣状熔岩区域也没有鼠兔分布。

2.2.3 小兴安岭林区

小兴安岭林区鼠兔的具体分布区包括伊春区、南岔区、友好区、西林区、翠峦区、新青区、美溪区、金山屯区、五营区、乌马河区、汤旺河区、带岭区、乌伊岭区、红星区、上甘岭区、嘉荫县、铁力市、双丰林业局、桃山林业局、朗乡林业局、鹤岗市、汤原县、萝北县、木兰县和通河县，其中汤旺河区、红星区、五营区、带岭区、朗乡林业局等地鼠兔分布较多，而汤原县、鹤岗市、萝北县、伊春区、友好区和铁力市等地鼠兔分布相对较少。

在小兴安岭林区，鼠兔的总体分布也呈现出不均匀性，其具体表现为小兴安岭林区东侧、东北侧及东南侧区域鼠兔分布点少于中部、南部和北部林区。铁力市辖区西部、南岔区、友好区鼠兔分布也低于中部、南部和北部林区。这种分布差异性和鼠兔对生境的需求相关。

东北鼠兔鼠兔小兴安岭亚种分布状况见图1。

2.3 东北鼠兔小兴安岭亚种的生境

东北鼠兔小兴安岭亚种的栖息生境以石砾为基质；此外，石砾生境自身的结构类型、植被、气象等其他条件也是影响其是否能被鼠兔利用的主要因素。此外，东北鼠兔小兴安岭亚种的分布也表现出了区域差异性。因此，我们的鼠兔生境调查以区域典型植被类型、气候条件等因素作为主要调查因素，并通过鼠兔分布与否、分布数量及生境因素等之间的联系来分析鼠兔生境特征。调查结果表明东北鼠兔小兴安岭亚种的生境具有以下特征。

图1 鼠兔小兴安岭亚种总体分布状况

2.3.1 基质需要具有较好的孔隙结构，以提供筑巢、储食和隐蔽等条件

可被东北鼠兔小兴安岭亚种利用的基质包括石砾、废弃木料堆等。在五大连池，主要以火山岩地表结构为主，其中，鼠兔主要选择渣状熔岩类型的生境。储食多在大块岩石下干燥处。鼠兔以多孔隙的基质结构做为隐蔽条件，不需要乔木和灌丛提供掩护。五大连池缺乏废弃木料堆等人为因素产生的鼠兔分布点，鼠兔生境主要以孔隙极为发达的渣状熔岩火山岩为主。小兴安岭林区具有部分林业生产或采矿等人为活动遗留的废弃木料堆等表层孔隙结构发达的生境，适宜鼠兔生存，但数量极少，主要以自然石砾生境（跳石塘）为主。

2.3.2 基质周围需要有可以提供食物资源的植被条件，以草本层为关键

东北鼠兔小兴安岭亚种为草食性动物，主要在洞穴附近采食，喜食莎草科植物的茎、叶以及一些植物的浆果和苔藓等[1]。草本层及地表苔藓地衣植物是鼠兔主要食物的来源，灌木及乔木幼苗也是其食物来源之一，但鼠兔存储的越冬食物主要以草本植物为主[1]，因此，是否具有良好的草本层植被是鼠兔选择栖息生境的关键因素之一。

2.3.3 基质无浸水

东北鼠兔小兴安岭亚种需要有一定干燥度的孔洞做为巢穴和食物储存点，过湿的环境不利于储食，将导致冬季缺少足够的食物。鼠兔利用粗糙多间隙的基质做为隐蔽，基质间隙需有利于鼠兔快速移动，浸水地表不利于鼠兔的移动行为。

2.3.4 基质需要具有一定的面积

东北鼠兔小兴安岭亚种为群居动物，可能以群体预警等方式对抗天敌的威胁。调查中尚未发现有单独家庭结构的鼠兔分布点，也未见此类报道。因此，鼠兔选择具有一定面积、可为一定种群数量的个体提供足够的巢址、储食点和隐蔽所的栖息生境。五大连池区域内调查到独立的最小鼠兔分布的火山岩基质大小约为20m×60m，面积约1200m2，无乔灌层覆盖；小兴安岭林区调查到独立的最小鼠兔分布石砾基质大小约为15m×40m，面积约600m2，有乔灌层覆盖。

2.3.5 不选择或很少选择蒙古栎林生境

小兴安岭东侧边缘，部分区域蒙古栎林发达，这类区域内，鼠兔相对少见或不分布。

3 讨论

3.1 形态特征

调查获得了东北鼠兔小兴安岭亚种的3种形态特征，即五大连池普通型、黑色型及小兴安岭林区普通型。五大连池普通型的形态特征、体长和体重均偏向于文献记载的原高山鼠兔小兴安岭亚种[1，2]，黑色型初步推测为该物种对当地棕褐色火山岩环境的适应性结果。小兴安岭林区普通型在外观和体重上更接近于东北鼠兔大兴安岭亚种，但尚缺乏证据表明这是一种不同亚种之间的过渡特性，也可能仅局限于本次调查所获取的样本。

3.2 分布特点

东北鼠兔小兴安岭亚种在小兴安岭林区总体上分布具有连续性，但在具体分布区上，却呈现点状分布的特点。陈曦和白宁（2014）的分析显示伊春辖区年降水量自西南向东北依次递减，递减幅度较小[6]。总体上看，鼠兔分布与降雨量分布具有一定的正相关性，即随着降雨量的减少，鼠兔的分布频率也随之降低。

无法判定水资源是否是鼠兔分布的关键影响因素，但在小兴安岭林区，相对干燥区域则蒙古栎林发达，鼠兔分布减少。从另一方面说，蒙古栎林下草本层资源量相对较少，影响了鼠兔食物可获得性。因此，小兴安岭林区干旱会间接影响鼠兔的分布。而在五大连池区域，鼠兔分布生境内或周边是否具有水源并未表现出显著的影响。

3.3 生境特征

野生动物生境包括三大要素：食物（Food）、水（Water）和隐蔽（Cover）。东北鼠兔小兴安岭亚种的生境特征，也可以从食物、水和隐蔽三大要素来分析。

食物：东北鼠兔小兴安岭亚种的食物选择仍具有一定的多样性，包括草本、浆果及苔藓等，但其冬季储食均以草本为主，因此，在这3类食物资源中，适宜的草本植物的存在是其分布和生存的决定性条件。从植被类型上看，蒙古栎林的林下草本层相对生物量较低，也是鼠兔在此类生境中分布较少的原因之一。在五大连池，鼠兔也多选择在具有一定草本层生物量的植被生境周围的渣状熔岩区域内。部分区域，即使具有相应的乔木、灌木及熔岩孔隙，但若草本层相对缺失，则鼠兔基本无分布。而缺少草本层的大面积渣状熔岩区域，鼠兔则无分布。

水：目前尚无东北鼠兔小兴安岭亚种必须直接饮用液态水才能生存的证据，但部分分布区表面上缺少水源，这里的鼠兔是否有地表下的水源可以利用也难以确定。同时，鼠兔的巢穴和储食点需要一定的干燥条件，但其食物来源—草本层则需要必要的水环境。总体上来看，相对湿润但地表不积水的条件更适宜鼠兔。

隐蔽：东北鼠兔小兴安岭亚种的天敌很多，包括来自空中的猛禽类和来自地面的中小型食肉动物，因此，隐蔽场所对于鼠兔来说较为重要。调查生境结果显示鼠兔更倾向于提前发现天敌，进而利用丰富的孔隙结构躲避天敌。因此，乔木和灌木的遮蔽并非鼠兔选择生境的必要条件，而是需要具有足够的孔隙结构及面积，以容纳一定的群体，通过群体预警更加有效地提前发现天敌，通过复杂的孔隙结构进行隐蔽以躲避天敌。

此外，非致死性人为干扰对鼠兔的影响不大。调查点中包括主要道路两侧行人经常活动的生境类型，以及五大连池主要景区内部分生境类型，这些生境中，参观游玩的游人数量众多，但由于鼠兔不易捕捉，因此这些游客通常不会造成鼠兔个体的死亡；此外，鼠兔的生境基质结构为岩石结构，难以被破坏，且其所需的植被生境也不会被游人干扰破坏，因此这些区域中，在周边植被良好的情况下，尽管人为干扰严重，但鼠兔仍保持了较高的活动频率和分布密度。

[1]马逸清.《大兴安岭地区野生动物》[M].哈尔滨：东北林业大学出版社，1989.

[2]Wilson,Don E.Mammal Species of the World.A Taxonomic and Geographic Reference[M].Johns Hopkins University Press,2005.

[3]黑龙江省地方志编纂委员会.黑龙江省志第三卷地理志[M].黑龙江人民出版社，1998.

[4]周以良.中国大兴安岭植被[M].科学出版社，1991.

[5]杨军，张明，徐文兴，等.黑龙江省红星火山岩区重要医学媒介生物调查研究[J].医学动物防制，2015（5）：518-520.

[6]陈曦，白宁.伊春市降水量特性分析[J].黑龙江水利科技，2014（3）：18-21.

Distribution and Habitat of Northern Pika Subspecies of Lesser Khingan Mountains

ZHANG Shi-fang et al
(Institute of Natural Resources and Ecology,HAS.National and Provincial Joint Engineering Laboratory of Wetlands and Ecological Conservation,Harbin 150040,China)

Weinvestigatedandanalyzedthedistributionand habitat of Northern Pika subspecies of Lesser Khingan Mountains by field investigation,the results showed that:Northern Pika subspecies of Lesser Khingan Mountains widely distributed in Lesser Khingan Mountains area in the form of spotty distribution, and the key distribution areas including wudalianchi volcanic rocks areasandthesouthernandnorthernofYichunforestry administration;NortheastPikasubspeciesofLesserKhingan Mountains has special habitat requirements,such as habitat matrix needs abundant pore structure,with herb layer,the matrix without soaking,matrix area could not be small,not to choose or rarely choose Mongolian oak forest habitat.

The Greater Khingan Mountains;Rodents; Species composition;Zoogeographic Division

Q15

A

张士芳（1983-），女，汉族，助理研究员，硕士。研究方向：野生动物生态学。

（2016-10-18收稿刘晓佳编辑）

1003-7853（2016）06-0093-03

黑龙江省院所基本应用技术研究专项（STJB2015-8）