不同根温处理对番茄叶片显微结构的影响

韩亚平，李安平，李亚灵，赵丹，贾学思

（1.山西振东道地药材开发有限公司，山西长治047100；2.山西农业大学园艺学院，山西太谷030801）

不同根温处理对番茄叶片显微结构的影响

韩亚平1，李安平1，李亚灵2，赵丹1，贾学思1

（1.山西振东道地药材开发有限公司，山西长治047100；2.山西农业大学园艺学院，山西太谷030801）

继夏季高温下不同根温处理对番茄植株生长和叶片气孔的影响研究后，再深入研究不同根温处理对番茄叶片显微结构的影响。采用营养液循环栽培法，分别对根系进行（23±1），（28±1），（33±1）℃等3个不同的根温处理，采用石蜡切片法对植株叶片的显微结构进行观察与测量。结果表明，随着根温的升高，处理植株的叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度均在减小；表皮厚度、栅栏组织的厚度/海绵组织的厚度值增大。说明根温升高对植株构成了干旱胁迫，植株为了适应高温干旱的环境而改变了自身的结构特征。

夏季高温；温室番茄；根温；叶片；显微结构

番茄经济价值高，栽培面积广，在我国的蔬菜生产和供应中占有重要的地位[1]。高温是温室番茄长季节栽培稳产、高产的主要限制因子[2]。高根温往往伴随着高气温而产生。植物的生长发育可能对根温更为敏感，根温变化1℃就能引起植物生长的明显变化[3]。根温升高或降低会造成番茄生长减慢，高根温对其为害最大[4]。在众多生态因子中，叶片受水分、温度和光照的影响尤为显著[5]，主要表现在叶形的变化、叶片厚度及解剖结构的差异[6]，叶片的解剖结构特征也与抗逆性有着密切的联系[7]。为了更好地了解根温对番茄植株生长的影响机制，本试验采用营养液循环栽培法对植株分别进行不同的根温处理，主要从番茄植株叶片显微结构的变化来研究根温对番茄叶片的影响。

1 材料和方法

1.1 试验材料

番茄品种为新星101，该品种耐热性强[8]。

1.2 试验设计

试验在山西太谷县（北纬37°25′，东经112°25′）山西农业大学设施农业工程中心的非对称三连栋温室内进行。采用穴盘育苗，待植株现蕾后，移栽于连栋温室内水培槽进行营养液循环栽培，缓苗7 d后于每天8：00—18：00进行不同的根温处理：T1.（23±1）℃（番茄生长比较适宜的根温，通过向营养液中放冰桶来控温）；T2.（28±1）℃（根际自然温度状态，不进行处理或稍加控制）（CK）；T3.（33± 1）℃（设施栽培中由高气温可能产生的高根温状态，通过电热线加热来控温）。

1.3 测定项目及方法

分别在处理10，20，30，40 d后，选择生长健壮植株的成熟叶，以叶脉为中线，在叶片中部切取0.2 cm×0.5 cm长的小段，迅速浸于FAA固定液中，真空抽气后固定48 h以上。采用石蜡切片法对固定好的材料进行酒精梯度脱水、二甲苯梯度透明、透蜡、包埋后切片，切片厚度10 μm，对切片再进行脱蜡、番红—固绿对染染色、二甲苯透明后用中性树胶封片[9]，干片后在Olympus显微镜下进行观察、拍照记录[10]，并用台式测微尺测定3个温度处理下的叶片厚度、表皮厚度、栅栏组织和海绵组织厚度各10次，并进行差异显著性分析。

1.4 数据分析

所有数据均以10个观察值的平均值来表示，使用Excel软件和SAS9.1软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 叶片厚度的分析

植物叶片的厚薄是由叶片本身的生长以及植物体内的水分含量所决定[11]。从表1可以看出，处理20 d时，叶片厚度最大，然后呈下降趋势。处理40 d时，T1，T2，T3处理的叶片厚度分别为30，15，13 μm，与T2处理相比，T1处理的叶片厚度增加了100%，T3处理的叶片厚度减小了13.33%，即T3＜T2＜T1，且各处理间差异显著。植物叶片越厚，储水能力越强，因此，叶片厚度常作为衡量植物抗旱性的一个指标[12]。植物缺水时，叶片就会变薄，反之增厚[13]。番茄叶片由薄变厚，说明植株处于旺盛生长期，对短期的高根温处理有一定的适应性；但后期叶片再由厚变薄，说明根温持续升高导致植株处于干旱胁迫，造成植株缺水。

2.2 表皮厚度的分析

表皮细胞的性状主要反映植物对空气温湿度的适应性，表皮细胞具有贮水作用，所以，表皮细胞的厚度对于水分的调节能力具有一定的意义[14]。随着处理天数的增加，表皮厚度呈先增后减趋势，说明植株虽能抵御一定的高根温处理，但随着处理时间的增加及根温的持续升高，植株处于干旱胁迫。由表1可知，处理结束时，T1，T2，T3处理下的叶片上表皮厚度分别为0.8，1.0，1.0 μm，T1处理的上表皮厚度比T2，T3处理均减小20%，且差异显著；下表皮厚度分别为0.6，0.8，0.8 μm，T1处理的下表皮厚度比T2，T3处理均减小25%，且差异显著。T3处理叶片表皮厚度大于T1，T2处理，原因可能是为了增强贮水能力，减少蒸腾过程中水分的亏损，这也是植物适应干旱的一种途径。

2.3 栅栏组织/海绵组织的分析

叶肉栅栏组织与海绵组织的分化程度可反映环境中的水分状态[15]。处理40 d时，T1，T2，T3处理的番茄叶片栅栏组织厚度分别为8，6，5 μm，海绵组织厚度分别为20，8，7 μm（表1），栅栏组织和海绵组织的厚度T1比T2处理分别增加33.3%，150%，T3比T2处理分别减小16.67%，12.5%，即T3＜T2＜T1，且处理间差异显著。说明植株的干旱胁迫程度随着根温的升高而增强[16]。

处理40 d时，T1，T2，T3处理的栅栏/海绵的值分别为0.40，0.71，0.75（表1），即T3＞T2＞T1，T2处理与T3处理间差异不显著，但与T1处理间差异达极显著水平。由此说明，随着根温的升高，番茄叶片的栅栏组织与海绵组织的厚度比值增大，说明植株受到的干旱胁迫增强，植株为了适应干旱环境而对自身结构做出改变[17]。

表1 不同根温处理对番茄植株叶片结构的影响

2.4 叶脉厚度的分析

叶脉厚度主要反映了植物对环境中水分和营养条件的适应。处理结束时，T1，T2，T3处理的叶脉厚度分别为170，120，70 μm（表1），T1处理的叶片厚度比T2处理增加41.67%，T3处理比T2处理减小41.67%，即T3＜T2＜T1，且处理间差异显著。随着根际温度的升高，叶脉厚度呈下降趋势，这与叶片厚度变化相一致。说明根温升高导致植株处于热胁迫状态。

3 讨论与结论

植物器官的形态结构与其生理功能和生长环境相适应，在长期外界生态因素的影响下，叶片在形态结构上的变异和可塑性最大，即对生态条件的反应最为明显[18]。番茄叶片厚度的变化与周围环境湿度的变化存在一致性，即外界湿度大时，番茄叶片厚度大；外界湿度小时，番茄叶片厚度小。也就是说，温湿度是迫使叶片组织排列发生变化的主要因素[13]。栅栏组织与海绵组织的分化程度反映了环境的水分状态。根温升高叶肉栅栏组织发达，海绵组织相对减少，这是植物水分短缺响应，该特征有助于CO2等气体从气孔向光合作用场所传导，又可抵消因气孔关闭和叶肉结构的变化所引起的CO2传导率的降低，从而提高植物对水分的利用率，表现出植物的抗旱适应性[19]。生长在高温条件下的植物，叶片厚度、栅栏组织和海绵组织细胞的层数及厚度减少[20]。植物对高温环境反应与其耐热能力有关，耐热种类表现为表皮气孔密度大、体积小且孔径小，此组织结构能较好地吸收和保持水分，提高水分的传输速率，使植物能够适应高温干旱环境[21]。

本试验结果表明，根温升高后，叶片厚度、栅栏组织、海绵组织厚度都减小，这些特征都说明根温升高使植株处于干旱胁迫，植株为了适应高温干旱环境而改变其结构特征。这与韩亚平等[22-23]之前的研究结果相一致。

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Effect of Different Root Temperature Treatments on Tomato Leaves Microstructure

HAN Ya-ping1，LI An-ping1，LI Ya-ling2，ZHAO Dan1，JIA Xue-si1
（1.Shanxi Zhendong Chinese Geo-authentic Crude Drugs Development Co.，Ltd.，Changzhi 047100，China；2.College of Horticulture，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China）

Following the summer heat is studied under different root temperature processing of tomato plants growth and the impact on the stomata,to delve into the different root temperature treatment on the influence of tomato leaf microstructure.This experiment adopts the nutrient cycle cultivation,respectively to（23±1）,（28±1）,（33±1）℃the roots of three different temperature treatment,leaves microstructure was observed and measured by the method of paraffin section.The results showed that,with the increase of root temperature, processing plant leaf thickness,palisade tissue thickness,sponge tissue thickness decreased;epidermis thickness,the thickness of palisade tissue/spongy tissue increased.The root of high temperature on plants constitute the drought stress,plants changed the structure characteristic of itself to meet the environment of high temperature and drought.

summer heat;greenhouse tomatoes;root temperature;leaves;microstructure

S641.2

A

1002-2481（2016）02-0169-03

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.02.09

2015-07-27

高等学校博士点科研基金项目（20091403110002）

韩亚平（1985-），女，河南洛阳人，硕士，主要从事蔬菜栽培生理研究工作。