骆驼刺幼苗生长和功能性状对不同水氮添加的响应

黄彩变,曾凡江,雷加强

(1.中国科学院新疆生态与地理研究所荒漠与绿洲生态国家重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830011；2.新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站，新疆 策勒 848300；3.中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830011)



骆驼刺幼苗生长和功能性状对不同水氮添加的响应

黄彩变1,2,3*,曾凡江1,2,3,雷加强1,2

(1.中国科学院新疆生态与地理研究所荒漠与绿洲生态国家重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830011；2.新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站，新疆 策勒 848300；3.中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830011)

采用盆栽实验，设计干旱(30%～35%FC)、中水(60%～65%FC)和湿润(80%～85%FC)3个水分梯度以及不施氮、低、中、高4个氮素水平的完全随机组合试验，连续2年研究了不同水分和氮素添加对骆驼刺幼苗生物量、叶片和细根功能性状的影响，并分析了不同功能性状间的相关性。结果表明，骆驼刺幼苗的生物累积、叶片和细根功能性状均受到水氮交互作用的显著影响，但不同生长时期响应格局不同。对于1年生幼苗，总根系生物量在干旱低氮处理下最高，但与中水不施氮处理差异不明显；比叶面积和叶氮含量在干旱中氮处理下均显著高于其他处理，叶片组织密度值却最低；在干旱高氮处理下细根比根长显著高于其他处理，细根组织密度却明显较低。对于2年生幼苗，中水中氮处理的叶片、细根、地上和地下生物量累积均最高；比叶面积在对照处理(干旱不施氮)下最高，叶片组织密度值却最低；干旱低氮处理的细根比根长显著高于其他处理，但细根组织密度明显较低。叶片与细根功能性状间无明显相关性，但叶片与总根系生物量呈极显著正相关。叶氮含量与比叶面积也呈显著正相关，细根比根长与细根组织密度、比叶面积与叶片组织密度均呈显著负相关。这表明叶片与细根功能性状对水氮条件变化的响应并不同步，地上与地下生长的关联主要表现为叶片和根系生物量累积变化的一致性。

骆驼刺幼苗；水分；氮素；生物量；功能性状

骆驼刺(Alhagisparsifolia)，豆科骆驼刺属，多年生草本植物，在新疆的分布面积达1.73×106hm2，约占新疆草地总面积的3.03%[1]。作为塔里木盆地南缘绿洲-沙漠过渡带上的优势建群种植物，骆驼刺不但在防风固沙、维护绿洲生态安全等方面发挥了重要作用，也是重要的优质牧草资源，在当地畜牧业生产中有着不可替代的作用和地位。但是近年来由于缺乏充足的地表水补给，骆驼刺已很难实现自然更新[2]，主要依靠克隆分株进行繁殖，但分株情况也明显受到土壤水分条件限制[3]。除水分外，土壤养分也是塔里木盆地南缘植被修复过程中的重要限制因子，尤其是氮素[4]，平均含量约为0.02 g/kg[3]。由于干旱，土壤氮素移动性也较差，对植物而言几乎无效。因此，在水分和养分共同限制条件下，研究骆驼刺的响应和适应特征对促进骆驼刺植被的更新和繁育具有重要意义。

植物在长期适应环境的过程中，可通过调节和改变自身的某些性状来适应环境变化。在此过程中，植物形成的这些能够响应环境变化或对生态系统功能产生影响的形态、生理或物候属性，被称为植物功能性状[5-6]。植物功能性状不但能够反映植物对环境变化的响应和适应，而且还具有简单易测定的特点，所以在植物与环境关系的研究中被广泛应用。不少研究已从根系功能性状[3,7]、地上部形态变化特征[8-9]和生物量累积分配[10]等方面报道了骆驼刺对水分或氮素条件变化的响应和适应特征，并给出了相应的水分或氮素调控措施。但是土壤水分是保证氮素充分发挥作用的主要因子，而施氮又可缓解干旱对植物生长的限制，因此水氮互作决定了植物有一个能够最大程度促进其自身生长的水氮组合[11-12]。针对骆驼刺而言是否也存在明显的水氮交互效应，其幼苗能否通过一系列功能性状的调节来响应和适应，目前还鲜有这方面的报道。

植物对环境的响应依赖地上和地下过程的紧密联系，其中叶片与细根许多性状特征对环境变化有着敏感响应，且二者之间相互关联[13-14]。因此，研究叶片和细根功能性状与环境变化的关系可以更客观地揭示植物个体适应外部环境变化的功能策略。为此，本研究在塔克拉玛干沙漠南缘策勒绿洲外围的人工控制实验场，采用盆栽实验分析了1年生和2年生骆驼刺叶片和细根功能性状及地上和地下生物量累积对不同水氮环境的响应，探讨了不同功能性状之间相关关系，以期查明水氮耦合在骆驼刺幼苗生长过程的作用，研究结果可为骆驼刺植被恢复和重建过程中幼苗的培育和管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

试验场地位于塔克拉玛干沙漠南缘策勒绿洲外围生态学试验场(80°43′45.9″ E，37°01′20.7″ N)，海拔为1340～1380 m，属于暖温带极端干旱区。年平均风速1.9 m/s，年平均大于8级大风天数为40 d，沙尘暴频繁，年均30 d。年平均气温11.9 ℃，极端最高气温41.9 ℃，极端最低气温-23.9 ℃，植物生长季(4-9月)的平均气温为21.8 ℃。年均降水量仅35.1 mm，且主要集中在4-9月，年均蒸发量高达2595.3 mm，无霜期平均约为209 d。策勒境内有9条季节性河流，均属于降雨、积雪融水和冰川融水综合补给性河流，年径流总量为5.85亿m3，约68.6%左右集中在夏季(6-8月)。该区域地下水位约在16 m，因此，策勒绿洲前缘植被的生长过程中水资源补给主要依赖于夏季洪水灌溉。绿洲外围植被稀少，以骆驼刺群落为主，并伴生有少量的柽柳(Tamarixramosissima)和花花柴 (Kareliniacaspica)。

1.2 试验设计

以连续水氮处理1年和2年的骆驼刺幼苗为试验材料。于2013年4月15日在策勒绿洲外围的生态学试验场进行盆栽种植。每盆装土28 kg，播种8粒, 种植深度为1.5 cm，并充分浇水。土壤采自绿洲外围荒漠区0～60 cm土层。土壤pH为8.3，有机质含量为2.18 g/kg，全量氮、磷、钾含量平均值分别为0.17，0.49，14.6 g/kg，速效氮、速效磷、速效钾含量相应为17.6，1.7，145.7 mg/kg。

播种后保持土壤湿润，待出苗后及时疏苗，幼苗生长稳定后每盆留苗1株，并于5月15日开始进行水氮处理。水分处理设置3个水平：田间持水量(约18%)的30%～35%(干旱处理W1)、60%～65%(中等水分处理W2)和80%～85%(湿润处理W3)；施氮量参照骆驼刺群落土壤含氮量设置4个水平：不施氮(N0)、低氮51 mg N/kg(N1)、中氮102 mg N/kg(N2)和高氮306 mg N/kg(N3)。采用完全随机区组设计，共12个处理，即W1N0(CK)、W1N1、W1N2、W1N3、W2N0、W2N1、W2N2、W2N3、W3N0、W3N1、W3N2、W3N3，CK为水氮投入最少处理，因此作为对照以确定骆驼刺幼苗适宜的水氮条件。每个处理30个重复。

供试氮肥为尿素，每年分3次施，分别在2013年和2014年的5月25日、6月10日和6月25日进行，每次施肥量为总量的1/3。水分处理于2013年5月15日开始，每隔1 d下午20:00用TDR300 土壤水分测定仪(soil moisture equipment，Santa Barbara，CA，USA)测定不同处理的土壤含水量，计算损失的水分，补灌后使含水量分别达到各预定值范围。水分处理于当年的10月中旬结束，自然越冬后，于次年的4月15日再次开始。

1.3 测定指标与方法

8月是骆驼刺生长的旺盛期，9月开始生长比较缓慢，因此分别在2013年和2014年8月中旬进行取样测定。每个处理随机选取4株并标记，每株在不同方位取10个健康成熟叶片，用游标卡尺(精度为0.01 mm)原位测量叶片厚度后取平均值。之后，每株摘取30个健康成熟叶片，用扫描仪和数字化方法获得叶面积，用烘干称重法获得相应叶片干重。比叶面积(cm2/g)=叶面积/叶片干重，叶片组织密度(g/cm3)=叶片干重/(叶面积×叶片厚度)[15]。

将标记植株的地上部分为叶片和小枝，在75 ℃烘至恒重后称量。地上部生物量为叶片、小枝和用于测定叶面积的干叶重总和。用0.15 mm筛网流水冲洗根系，并分离出细根(直径<2 mm)和粗根(直径>2 mm)。细根扫描后，采用图像分析系统(WinRhizo; Régent Instruments Inc., Quebec, Canada)进行数字化，获得细根长度和体积。之后将细根和粗根在75 ℃烘至恒重后称量，总根系生物量为粗根和细根总干重。比根长(cm/g)=细根长度/细根干重，细根组织密度(mg/mm3)=细根干重/细根体积。将烘干的叶片和细根样品粉碎，用H2SO4-H2O2法消解，采用凯氏定氮仪法分别测定植物叶片和细根全氮含量(%)。

1.4 数据处理

采用SPSS 16.0软件进行数据分析，选择单因素方差分析(one-way ANOVA)进行12种不同水肥组合间差异显著性检验；用双因素方差分析(two-way ANOVA)检验水分和施氮及其交互作用对骆驼刺幼苗生物量和功能性状的影响。

2 结果与分析

2.1 不同水氮条件下骆驼刺幼苗根系性状差异

2.1.1 根系生物量累积差异 对于1年生幼苗，水分、氮素及水氮交互作用对根系和细根生物量影响均达极显著水平，水分处理对其影响最大(表1)。与对照(W1N0)相比，W1N1和W2N0处理对骆驼刺幼苗总根系生物量累积的促进作用最显著，但二者之间差异不明显(图1)。细根生物量在W2N0处理下最高，比对照增加了181.6%，但与W2N1处理差异不明显。对于2年生幼苗，W2N2处理的总根系生物量显著高于其他处理，与对照相比增加了128.3%。W1N1处理也显著增加了总根系生物量，增加幅度为21.7%。细根生物量则在W2N2处理下最高，与对照处理差异不明显，但显著高于其他处理。

图1 不同水氮处理对骆驼刺幼苗根系生物量的影响Fig.1 Effects of different water and nitrogen supplies on the root biomass of A. sparsifolia seedlings不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)，下同。The different small letters mean significant differences at P<0.05, the same below.

2.1.2 根系功能性状差异 对于1年生幼苗，水分处理对细根氮含量存在极显著影响，受水氮交互作用不明显(表1)。细根比根长和细根组织密度却相反，受水氮交互作用的影响明显高于水分处理。细根氮含量在W3N3处理下最高，且显著高于对照，但与W2N0，W2N1，W2N3，W3N0和W3N2处理差异不明显(图2)。细根比根长在W1N3处理下显著高于其他处理，但该处理的细根组织密度显著低于对照。细根组织密度在W2N2处理下显著高于其他处理，但该处理的细根比根长却明显低于对照。可以看出，骆驼刺幼苗在该生长时期根系主要通过平衡细根比根长和细根组织密度来响应水氮条件变化。

对于2年生幼苗，细根氮含量、细根比根长和细根组织密度均受到水氮交互作用的显著影响。细根氮含量在W1N1，W2N3和W3N2处理下差异不明显，但均显著高于其他处理。细根比根长在W1N1处理下显著高于其他处理，但该处理的细根组织密度明显低于对照。在W3N1和W3N3处理下细根组织密度差异不明显，但显著高于其他处理。由上可见，细根功能性状在W1N1条件下的响应最明显，主要表现为细根氮含量和比根长的显著增加，细根组织密度的显著降低。

2.2 不同水氮条件下骆驼刺幼苗叶片性状差异

2.2.1 地上部生物量累积 对于1年生幼苗，水分和氮素处理对叶片和地上部生物量有极显著影响，水氮交互作用却不明显(表1)。叶片和地上部生物量在W2N1和W2N2处理下差异不明显，但显著高于其他处理(图3)。对于2年生幼苗，水分、氮素及水氮交互作用对叶片和地上部生物量的影响均达极显著水平，其中水分的作用最明显。叶片生物量在W2N2处理下显著高于其他处理，地上部生物量在W3N1处理下最高，但与W2N1，W2N2和W3N0处理差异不明显。W2N1处理对地上部生物量也有显著促进作用，但效果远低于W2和W3条件下的施氮处理。总体来看，在幼苗生长过程中W2处理下施低氮和中氮更有利于叶片和地上部生物量的累积。

表1 水分、氮素及水氮交互作用对骆驼刺幼苗地上和地下部功能性状影响的双因素方差分析

Table 1 Two-way ANOVA results of effects of water, nitrogen and their interaction on the shoot and root traits ofA.sparsifoliaseedlings

性状Trait1年生1-year-old水分Water(F)氮素Nitrogen(F)水分×氮素Water×nitrogen(F)2年生2-year-old水分Water(F)氮素Nitrogen(F)水分×氮素Water×nitrogen(F)根系生物量Rootbiomass73.9***24.7***27.0***93.6***25.1***35.5***细根生物量Finerootbiomass35.5***5.1**10.8***14.9***19.9***7.8***细根氮含量Finerootnitrogenconcentration18.9***2.91.70.318.5***12.0***细根比根长Specificrootlength6.3**48.5***60.3***21.1***22.5***49.1***细根组织密度Fineroottissuedensity2.524.4***7.5***13.4***11.8***10.7***叶片生物量Leafbiomass35.6***16.1***1.535.8***10.5***5.5***地上部生物量Shootbiomass53.6***23.1***1.968.7***15.2***7.9***比叶面积Specificleafarea2.92.56.1***28.2*21.02.9叶片组织密度Leaftissuedensity6.0**1.12.110.0***9.3***1.4叶氮含量Leafnitrogenconcentration47.5***24.8***76.4***43.5***9.7***17.1***

*,P<0.05; **,P<0.01; ***,P<0.001.下同The same below.

图2 不同水氮处理对细根含氮量、比根长和组织密度的影响Fig.2 Effects of different water and nitrogen supplies on the nitrogen concentration, specific root length, and tissue density of fine root

图3 不同水氮处理对骆驼刺幼苗叶片和地上部生物量累积的影响Fig.3 Effects of different water and nitrogen supplies on leaf and shoot biomass of A. sparsifolia seedlings

图4 不同水氮处理对骆驼刺幼苗叶氮含量、比叶面积和叶片组织密度的影响Fig.4 Effects of different water and nitrogen supplies on leaf nitrogen concentration, specific leaf area and leaf tissue density of A. sparsifolia seedlings

2.2.2 叶片功能性状 对于1年生幼苗，比叶面积和叶氮含量均受到水氮交互作用的极显著影响，叶片组织密度仅受到水分处理的极显著影响(表1)。在W1N2处理下，比叶面积和叶氮含量均显著高于其他处理，叶片组织密度值却最低，但与对照、W1N3和W3N3差异不明显(图4)。对于2年生幼苗，水分处理对比叶面积、叶氮含量和叶片组织密度均有显著影响，水氮交互仅对叶氮含量存在极显著作用。叶氮含量在W1N3处理下明显最高，其他处理对提升叶氮含量作用不明显，甚至有明显降低。比叶面积在对照处理下最高，但与W2N0处理差异不明显。叶片组织密度则相反，在对照处理下最低，但与W1N2处理差异不明显。可以看出，在生长早期幼苗主要通过调节叶氮含量和比叶面积来响应水氮变化，随幼苗株龄增加则主要通过增加叶片组织密度和降低比叶面积来响应水氮增加。

2.3 根系和叶片功能性状间的相互关系

对根系与地上部相关分析发现，在两个生长季根系和叶片生物量均呈极显著正相关(表2)。其他指标间仅对于1年生幼苗有显著相关性，如叶片与细根生物量呈极显著正相关，地上部与总根系和细根生物量也存在极显著正相关关系。

相同器官的生物量和功能性状间相关性在不同生长季既表现出一定的趋同性，也存在一些差异。在两个生长季，总根系与细根生物量均呈显著正相关，细根比根长与细根组织密度呈显著负相关；叶片生物量与地上部生物量呈极显著正相关，叶片组织密度与比叶面积均呈显著负相关，叶氮含量与比叶面积也呈显著正相关。细根生物量和细根氮含量仅对于2年生幼苗显著负相关。叶片生物量和地上部生物量均与比叶面积、叶氮含量对于2年生幼苗显著负相关。

表2 骆驼刺幼苗不同功能性状之间的相关关系

Table 2 Correlation among plant functional traits ofA.sparsifoliaseedlings

性状Trait根系生物量Rootbiomass细根生物量Finerootbiomass细根氮含量Finerootnitrogenconcentration细根比根长Specificfinerootlength细根组织密度Fineroottissuedensity叶片生物量Leafbiomass地上部生物量Shootbiomass比叶面积Specificleafarea叶片组织密度Leaftissuedensity1年生1-year-old细根生物量Finerootbiomass0.822**细根氮含量Finerootnitrogenconcentration-0.0220.141细根比根长Specificrootlength-0.1460.119-0.078细根组织密度Fineroottissuedensity0.1620.0190.034-0.770**叶片生物量Leafbiomass0.729**0.747**0.216-0.1000.305地上部生物量Shootbiomass0.794**0.753**0.202-0.2160.4190.971**比叶面积Specificleafarea-0.387-0.212-0.2930.0250.173-0.291-0.293叶片组织密度Leaftissuedensity0.3170.1170.305-0.1550.1200.4250.469-0.701*叶氮含量Leafnitrogenconcentration-0.455-0.338-0.0980.154-0.103-0.161-0.2730.732**-0.4872年生2-year-old细根生物量Finerootbiomass0.786**细根氮含量Finerootnitrogenconcentration-0.418-0.596*细根比根长Specificrootlength0.1150.1010.351细根组织密度Fineroottissuedensity-0.177-0.076-0.216-0.619*叶片生物量Leafbiomass0.743**0.484-0.0750.053-0.015地上部生物量Shootbiomass0.4870.352-0.229-0.1430.2500.763**比叶面积Specificleafarea-0.424-0.009-0.030-0.0450.045-0.745**-0.618*叶片组织密度Leaftissuedensity0.159-0.3530.270-0.1200.1960.5490.572-0.750**叶氮含量Leafnitrogenconcentration-0.439-0.4020.4940.029-0.372-0.623*-0.658*0.611*-0.334

3 讨论

在荒漠生态系统中，植物幼苗对水分和养分的依赖更强烈，而庞大的根系有利于他们与周围植物竞争有限的水分和养分，因此幼苗根系越发达对环境的适应性也就越强。大量研究表明，氮素和水分之间对植物生长存在一种相互补偿机制[16-17]。干旱胁迫下施加适量氮肥不但可以增加植物幼苗根系生物量累积[12]，还可提高幼苗的木质化程度和存活率[18]。本研究也发现，水氮之间对根系和地上部生物量累积存在明显交互作用，但这种作用效果因生长时期而异。对于1年生幼苗，在干旱条件下施低氮对总根系生物量增加效果最明显，但与中水不施氮处理差异不明显。地上部生物累积则在中水条件下施低氮和中氮增加幅度最显著，但该处理下总根系和细根的增幅明显低于干旱低氮和中水不施氮处理。鉴于研究区域水资源的匮乏，干旱低氮处理应为该生长时期促进骆驼刺幼苗根系生长的推荐组合。对于2年生幼苗，干旱低氮处理对地上和地下部生物量累积也有明显促进作用，但效果明显低于中水中氮处理，湿润条件下施氮效果却不明显。这可能是由于随株龄增加，植株个体的增大对水氮需求也随之增加，但水氮过多则超过植物的需求，甚至会降低生物量累积。因此，中水中氮处理是该时期促进骆驼刺生物量累积的最佳组合。

叶片是植物与周围环境进行能量和物质转换的主要器官，其功能性状主要包括比叶面积、叶氮含量和叶寿命等，这些性状共同体现了植物为获得最大化碳收获所采取的生存适应策略，直接影响到植物的基本行为和功能。本研究发现，不同水氮条件对骆驼刺幼苗叶片功能性状的作用方向不同，且响应格局也因生长期而异。对于1年生幼苗，叶片功能性状在干旱中氮处理下反应最明显，主要表现为叶氮含量和比叶面积的显著提高，叶片组织密度的显著下降。干旱使得土壤可利用水分降低，施肥会增加土壤中养分浓度，降低土壤水势，进一步加剧水分胁迫[19]。然而，高的叶氮含量和比叶面积可提高植物的耐旱能力和资源获取利用能力[20-22]。因此，干旱中氮处理下骆驼刺幼苗的敏感反应，说明了植物本身已通过提高叶氮含量和比叶面积形成了相应的水分维持策略。对于2年生幼苗，水分处理是影响叶片功能性状的主要因子，干旱处理的比叶面积和叶氮含量均明显高于湿润处理，叶片组织密度却较低。但有不少研究认为，植物通常通过增加叶片厚度、提高叶组织密度和叶氮含量、降低比叶面积等一系列性状变化来响应干旱胁迫[21,23-24]。这与本研究结果的差异可能与不同生长时期植物的生存策略发生改变有关。不同水分处理下2年生幼苗总根系的生物量差异较小，但干旱处理的细根生物量明显较高(图1)，所以该处理下幼苗很可能具有较高的资源获取能力，而较高的叶氮含量和比叶面积也进一步证明了该观点。不同水分条件下增施氮肥后，骆驼刺幼苗主要通过增加叶片组织密度和降低比叶面积来响应氮素增加。比叶面积减小和叶片组织密度增加可能主要与增施氮肥后叶片增厚和叶肉细胞数量增加有关[21,25]，其结果可使得植物的耐旱力和防御力提高。

细根作为植物吸收水分和养分的器官，其功能性状对植物的生长和分布具有重要的指示作用，并能承载一定的环境变化信息。细根比根长是反映细根生理功能的一个重要指标，其值越大表明细根的吸收功能也越强[20]；而细根组织密度越大，表明根系生长速度缓慢，根系的组织伸展力和防御力则越大[26]。本研究表明，水氮交互作用是影响1年生骆驼刺幼苗的细根比根长和细根组织密度的主要因素，而对细根氮含量的作用却不明显。细根比根长和细根组织密度对水氮条件的变化存在着明显的平衡反应，如在干旱高氮处理下细根比根长显著高于其他处理，而细根组织密度却显著低于对照，在中水中氮处理下却相反。这表明在该生长时期骆驼刺幼苗主要通过细根比根长与组织密度功能平衡变化形成对不同水氮环境的适应策略。水氮交互作用对2年生幼苗细根功能性状均存在显著影响，其中在干旱低氮条件下的作用最明显，主要表现为细根氮含量和比根长的显著增加，细根组织密度的显著降低。在植株根系快速生长的幼苗阶段，一定浓度范围内的氮肥能使根系伸长速率加快，因此可促进细根比根长的增大[27-28]。而降低细根组织密度可以加快生长周转，减少水分及养分的流失，提高水分和养分的利用效率[29]。这也可能是在两个幼苗生长阶段干旱施氮处理的细根比根长增加，而组织密度降低的主要原因。总体来看，在骆驼刺幼苗生长过程中，根系主要通过平衡细根比根长和细根组织密度来响应水氮条件的变化，同样在不同生长期响应格局也不同。

在长期适应环境过程中，植物功能性状并不是孤立发挥作用的，而是通过内部不同功能之间的调整，最终形成一系列适应某种环境的功能性状组合[30-31]。研究植物不同器官间功能性状的关联，对确定控制功能性状的内在机制以及性状间的比例关系具有重要意义。本研究发现除1年生幼苗叶片与细根生物量存在显著正相关关系外，其他功能性状间无明显相关性。此外，叶片生物量在两个生长季均与总根系生物量存在极显著正相关关系。这表明，骆驼刺幼苗叶片和细根功能性状间的关联性主要表现在生物量累积方面，说明光合同化产物在地上、地下主要代谢器官间的分配具有明显的整体性，并遵循一定的规律性。有研究认为植物叶片与细根性状的关联主要发生在不同物种之间，在种内尺度上这种关联不明显，可能与细根功能性状有很大的变异性和不确定性有关[14,32]。这也可能是骆驼刺叶片和细根其他功能性状对环境变化的响应存在不平行性的原因，但还有待进一步验证。

植物相同器官的功能性状也会表现出一致的关联性，如叶氮含量与比叶面积正相关[33]，而与叶片组织密度负相关[31]；细根比根长与细根组织密度显著负相关[29,31]。本研究也发现，叶片和细根功能性状间的关联性虽然较低，但相同部位不同功能性状间却存在着显著相关性。在两个生长季，骆驼刺幼苗总根系与细根生物量均呈显著正相关，细根比根长与细根组织密度呈显著负相关；叶片生物量与地上部生物量呈极显著正相关，叶片组织密度与比叶面积均呈显著负相关，叶氮含量与比叶面积显著正相关。这进一步证明，骆驼刺幼苗主要通过比叶面积与叶组织密度、细根比根长与细根组织密度的平衡反应，以及叶氮含量与比叶面积的平行变化来响应和适应水氮环境的改变。

4 结论

骆驼刺幼苗的生物量累积以及叶片和细根功能性状均受到水氮交互作用的明显影响，但在不同水氮条件下适应策略不同，响应格局也因生长时期而异。对于1年生幼苗，植物主要通过调节地上和地下生物量分配，改变叶氮含量和比叶面积，平衡细根比根长和细根组织密度来响应水氮条件变化；对于2年生幼苗，植物主要通过平衡叶片组织密度和比叶面积、细根比根长和细根组织密度，协调叶片和根系生物量的累积来适应不同水氮环境。不同功能性状的关联主要表现为叶片和根系生物量、叶氮含量与比叶面积呈显著正相关，叶片组织密度与比叶面积、细根比根长与细根组织密度呈显著负相关。总体来看，骆驼刺幼苗对水氮环境的适应是通过叶片或细根不同功能性状的相互作用和调节来实现的，说明骆驼刺幼苗对环境变化可表现出明显的弹性响应，在今后骆驼刺植被恢复的研究中应重视水氮耦合效应的发挥。

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Growth and functional trait responses ofAlhagisparsifoliaseedlings to water and nitrogen addition

HUANG Cai-Bian1,2,3, ZENG Fan-Jiang1,2,3, LEI Jia-Qiang1,2

1.StateKeyLaboratoryofDesertandOasisEcology,XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China; 2.CeleNationalStationofObservationandResearchforDesert-GrasslandEcosystems,Cele848300,China; 3.KeyLaboratoryofBiogeographyandBioresourceinAridZone,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China

A 2-year pot experiment was conducted to study the effects of water and nitrogen additions on the growth and leaf and fine root traits ofAlhagisparsifoliaseedlings, and to investigate the functional trait relationships between leaves and fine roots. The experiment was a completely randomized design with three water levels [drought, 30%-35% field capacity (FC); middle water level, (60%-65% FC); high water level, (80%-85% FC)] and four nitrogen (N) levels (no, low, middle, and high N level). The results showed that the biomass and the leaf and fine root traits ofA.sparsifoliawere significantly affected by the interaction between water and N treatments. However, the responses of different functional traits to water and N differed depending on the plant growth stage. For 1-year-oldA.sparsifolia, there was no significant difference in the total root biomass between the drought and low-N treatment (51 mg N/kg) and the middle water treatment, but the total root biomass was higher in both of those treatments than in the other treatments. The maximum values of leaf N concentration (LNC) and specific leaf area (SLA) and the minimum value of leaf tissue density (LTD) were in the drought and middle-N treatment (102 mg N/kg). The maximum specific fine root length (SRL) value and very low fine root tissue density (RTD) values were in the drought and high-N treatment (306 mg N/kg). For 2-year-oldA.sparsifolia, the maximum values of leaf, fine root, shoot, and belowground biomass were in the middle water and N-supply treatment. The maximum SLA and minimum LTD were in the control (drought and no N), whereas maximum SRL and very low RTD values were in the drought and low-N treatment. Leaf biomass was significantly and positively correlated with total root biomass at two growth stages, but there was no correlation between leaf and fine root traits. For the same organ, SLA was positively related to LNC, but negatively correlated with LTD. There was a negative correlation between SRL and RTD. The responses of leaf and root traits to different water and N supplies were not synchronized. The linkages between above- and below-ground growth were mainly reflected by the consistent variations in leaf and root biomass.

Alhagisparsifoliaseedlings; water; nitrogen; biomass; plant functional traits

10.11686/cyxb2016093

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-03-08；改回日期：2016-06-13

中国科学院西部之光一般项目(YBXM201403)，国家自然科学基金项目(31200352)和新疆维吾尔自治区青年科技创新人才培养工程项目(2014731019)资助。

黄彩变(1982-)，女，河南南阳人，助理研究员。E-mail: huangcaibian7001@sina.com

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