2种云南松林内昆虫群落多样性分析

陈鹏，槐可跃, 袁瑞玲，王艺璇，冯丹，聂学文，姜远标

(1.云南省林业科学院，云南 昆明 650201; 2. 弥勒市林业局，云南 红河 652300)

2种云南松林内昆虫群落多样性分析

陈鹏1，槐可跃1, 袁瑞玲1，王艺璇1，冯丹1，聂学文2，姜远标1

(1.云南省林业科学院，云南 昆明 650201; 2. 弥勒市林业局，云南 红河 652300)

文山松毛虫(DendrolimuspunctatuswenshanensisTsai et Liu)在中国西南地区为害较为严重。文山松毛虫质型多角体病毒(DendrolimusCytoplasmicpolyhedrosisvirus，DPWCPV)制剂的应用对控制文山松毛虫的危害发挥了积极作用。本文利用群落特征指数分析方法，比较了在DPWCPV和农药2种防治方式下，云南松林内昆虫群落的结构特征及其与文山松毛虫发生程度之间的关系。结果表明：DPWCPV防治松林内昆虫的物种丰富度高，天敌昆虫类群优势度高，文山松毛虫的发生量较小；而在施用化学农药防治松毛虫的松林内昆虫多样性较低，昆虫的物种数量少，文山松毛虫的发生量大。研究结果为揭示DPWCPV持续控制松毛虫危害的机制提供了科学支持。

昆虫群落；文山松毛虫；文山松毛虫质型多角体病毒；云南松

云南松(PinusyunnanensisFranch.)为中国西南地区特有的松科树种，主要分布于云南、西藏东部、四川西部及西南部、贵州西部及西南部和广西西北部。在云南，云南松林的分布面积共500万hm2，占云南省林地面积的52%，木材蓄积量占云南有林蓄积的32%，是云南的主要林木类型[1-3]。文山松毛虫(DendrolimuspunctatuswenshanensisTsai et Liu)主要危害云南松、思茅松(Pinuskesiyavar．langbianensis)、华山松(P.amandi)、湿地松(P.elliotii)等用材林，其中对云南松林的危害最为严重[4]。作为云南当地松林的重要害虫，20世纪80年代和90年代，文山松毛虫在云南红文山州文山县、丘北县，红河州弥勒县、石屏县、建水县，思茅市的镇源县，景东县、临沧地区凤庆县、永德县，玉溪市的华宁县、易门县、新平县，楚雄州永仁县、禄丰县等地连年大发生，致使数千公顷松林受灾枯萎死亡[5]。

文山松毛虫质型多角体病毒(DendrolimusCytoplasmicpolyhedrosisvirus，DPWCPV，以下简称松毛虫病毒)是松毛虫的一种天然病原体，1983年首次在云南省红河州被发现，之后云南省林业科学院经多年研究，开发了松毛虫病毒制剂(已申请专利，申请号：201510084508.9)，该制剂已被广泛用于包括文山松毛虫在内的多种松毛虫的防控，使云南省的松毛虫灾害年发生面积由20世纪90年代前后的20万hm2下降到2014年的5万hm2左右，作为生物防治的重要制剂，DPWCPV在云南防控松毛虫取得了显著效果[9]。

关于DPWCPV对松林内其他昆虫群落的影响的相关研究较少。本研究通过比较施用DPWCPV的云南松林内(生物防治林分)与化学药剂治理云南松林内(化学防治林分)昆虫群落物种的组成和数量，研究其季节演变格局和规律，以期从群落学角度分析比较应用松毛虫病毒松林与化学防治松林内，昆虫群落的结构特征及其与松毛虫发生程度之间的关系，探讨病毒对松毛虫的持续控制效果，为制定松毛虫的生态调控策略提供必要的理论依据；同时也为深入理解DPWCPV持续控制松毛虫危害的机制提供科学数据支持，为DPWCPV的推广应用防治松毛虫提供科学的理论数据支持。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

DPWCPV施用区试验地选在红河州弥勒市的竹园林场红坡头林区石牛塘云南松林，试验区面积约100 hm2，平均树高10 m，平均胸径18 cm，树龄40年以上，郁闭度0.74，阳坡，坡度20°。昆虫群落观测点设在试验区中心地带，面积3 hm2，海拔1 200～1 300 m，共设3块样地：弥勒1、弥勒2、弥勒3。每块样地面积600 m2，样地与样地间隔50 m以上。该林区分别在1996年4月和2003年4月施用过松毛虫病毒，施用面积400 hm2(病毒制剂由云南省林科院生产，用量：1 500亿PIBhm-2)，之后未进行过松毛虫治理，松毛虫的发生处于较低水平，2014对该地越冬文山松毛虫的种群数量进行调查发现虫情数量增加明显，平均虫量达到12头株-1。

松毛虫化学防治区试验地点选在文山州丘北县锦屏镇祥已村委会小落利村小组云南松林，试验区面积100 hm2，平均树高8 m，平均胸径15 cm，郁闭度0.72，阳坡，坡度15°。观测点设在试验区中心地带，面积3 hm2，海拔1 400 m，共设3块样地：丘北1、丘北2、丘北3。每块样地面积600 m2，样地与样地间隔50 m以上。该林区近10年来连续发生文山松毛虫的危害，过去5年应用森得保粉剂分别在2011年4月和2012年4月进行过2次施药防治松毛虫，“森得保”粉剂由浙江省乐清市森得保生物制品有限公司研制，其成分为0.18%阿维菌素和100亿活芽孢/克苏云金杆菌可湿性粉剂，该地2014越冬文山松毛虫的虫情况数量仍然处于较高的水平，松毛虫的平均虫量达到28头株-1。

1.2 试验方法

1.2.1 松毛虫危害的调查方法 2014年5月-2014年10月，在上述弥勒DPWCPV施用区和丘北化学防治试验区，在已设置的每块样地随机抽取10株云南松树作为样株，统计样株上的文山松毛虫数量。每隔30 d调查1次。

1.2.2 树冠昆虫群落的调查方法 在病毒施用区和化学防治区云南松林样地，以5点式抽样法选取云南松5株，于2014年5～10月，每隔30 d调查1次。每株树分东、西、南、北4个方位，内、外、上、下4个层次，先环树1周，通过目测、惊飞网捕和震落。统计活动于云南松树冠上的昆虫数量，而后检查栖息于枝干针叶上的昆虫。记录生活在云南松树体上面的昆虫种类与数量。

1.2.3 云南松林空间内和地面植被上的昆虫调查 在病毒施用区和化学防治区云南松林样地空间内以5点式抽样法随机扫取30网；在上述选取的5株云南松树下的地表植被上各扫取10网，将捕虫网内的昆虫连同植物碎屑一同放入毒瓶内杀死，带回室内分检，记录其中的昆虫种类和数量。

1.2.4 群落多样性分析方法 多样性分析采用丰富度指数、多样性指数、优势度指数和均匀性指数等参数，计算公式如下。

Pielou均匀性指数：J，=H，/lnS

上式中，S为物种数，Pi为物种i的个体数占群落总个体数的比例(即物种i的多度)；ni为物种i的个体数，N为群落物种个体总数，nmax为群落中最大的物种的个体数。

群落相似性采用Jaccard指数：

Cs=c/(a+b-c)

式中：a为A群落物种数，b为B群落物种数，c为A、B两群落共有的物种数；聚类分析采用类平均法。

2 结果与分析

2.1 两种云南松林昆虫群落组成

通过调查，在各样地中共采集昆虫11目56科124种(表1)。由表1可见，丘北调查点的不同样地中丘北1号、丘北2号、丘北3号地有较高的昆虫个体数量，但物种数量相对较低。其中，丘北2号样地物种数量最少，为68种，但个体数量最多，为9 436；丘北1号样地物种数量次少，为76种，个体数量次多，为8 590头；丘北3号样地物种数量最多，为86种，个体数量为8 280头；相对于丘北样地，弥勒1号、弥勒2号、弥勒3号均有较高的物种数量。其中，弥勒1号样地物种数量最高，共112种，个体数量最少，5 965头；弥勒3号样地物种数量次少，有109种，个体数量为6 862头，弥勒2号样地物种数量为98种，个体数量次少，为5 996头。

比较两种类型的云南松林分，DPWCPV施用区云南松林样地内，昆虫个体数少，种类数多，其中捕食性和寄生性昆虫种类较多，所占比例显著高于丘北样地；而化学防治区的丘北县云南松林样地昆虫种类数少，但个体数多，特别是植食性昆虫类群个体数多，显著高于弥勒样地，其中丘北松毛虫的虫口数量明显高于弥勒松毛虫的虫口数量(表1)。

表1 弥勒丘北两地云南松林内昆虫群落基本组成比较

2.2 两种云南松林昆虫群落多样性指数比较

松林中昆虫群落多样性指数的变化趋势能反映各样地昆虫群落的时空变化特征，从而区分不同样地间林分中昆虫群落的差异，因而可作为研究森林生态系统中昆虫群落内在规律的重要指标[8]。弥勒和丘北两地云南松林分中各样地昆虫群落不同月份多样性指数见图1。由图1可见，各样地昆虫群落多样性指数的变化趋势类似，5月最低，到6月逐渐升高，7月达到峰值后开始下降，8～9月降幅较大，10月降至与5月类似的低水平。

5月份，以云南松为主的寄主植物开始抽梢发育，许多昆虫仍处在或已解除休眠或滞育，种类相对较少，只有少数植食性种类(尤其是松毛虫等)数量多，因而多样性指数低。7月是寄主植物和昆虫的快速生长发育时期，林分中昆虫物种数量迅速增加，昆虫群落多样性指数达到了一年中的最高值。7月以后昆虫群落经历了一个由发育成熟到逐渐衰退的阶段，多样性指数呈下降趋势(图1)。各样地间，尤其是弥勒和丘北两地松林样地之间多样性指数的波动范围存在显著差异。弥勒3块样地多样性指数为0.921～3.621，波动位差高达2.7；丘北3块样地多样性指数为样性指数为0.468～2.408，波动位差仅为1.94。

总体上，DPWCPV施用区的弥勒市云南松林样地的多样性指数均高于化学防治区丘北县云南松林样地的多样性指数(图1)。

2.3 两种云南松林昆虫群落均匀性指数比较

森林生态系统中群落均匀性指数的时序动态可以反映群落组成结构的特性。不同月份弥勒和丘北两地云南松林中各样地的昆虫群落均匀性指数见图2。由图2可知，各样地昆虫群落均匀性指数动态曲线走势基本相似，不同月份间均匀性指数存在一定的变化，其中7月的均匀性指高于其他月份，其中，弥勒1号样地的均匀性指数最高，达到0.89。由此可见，不同样地群落均匀性指数的总体水平存在差异。丘北县3块样地的群落均匀性指数较低，为0.3～0.77；弥勒市3块样地的群落均匀性指数相比丘北试验点较高，为0.4～0.89。此外。与上述昆虫群落多样性变化趋势相比，昆虫群落均匀性指数5—10月变化趋势较为平缓、幅度小，这是由于弥勒和丘北两地试验区云南松林林分比较单一，群落组成种类较贫乏，年中优势种群数量变化幅度大，如文山松毛虫，且不同季节均有明显的优势种，而种类数量的变化幅度较小的缘故。

2.4 两种云南松林昆虫群落优势度指数比较

森林生态系统中群落的优势度指数可较好地反映各样地间群落中优势种群的动态变化差异。由图3可知，弥勒和丘北两地各样地昆虫群落优势度指数的变化趋势基本相同，5月较高，7月下降到最低，而后又逐渐升高。春季，云南松林中少数植食性害虫，如松毛虫幼虫出蛰活动较早，种群数量大、优势度高，夏季林分中由于食物丰富，昆虫种类增加，群落的多样性和均匀性显著提高，种间竞争趋于平衡，因而重要害虫(如：文山松毛虫)的优势度降低。秋季随着许多种群由于休眠或死亡，而逐渐衰退，少数优势种群，如2代松毛虫幼虫开始出现，又占据主导地位，群落优势度有所回升。总体而言，弥勒和丘北两地间群落优势度也存在显著差异，全年范围内丘北3块样地的优势度均较高，植食性害虫种类，特别是文山松毛虫的种群数量高，而优势度较低的弥勒，优势种类较少且种群数量低(图3)。

2.5 两种云南松林昆虫群落的相似性比较

根据弥勒和丘北两地云南松林不同样地昆虫群落的种类组成，分别计算各样地间的群落相似系数，再根据松林中各样地的群落相似系数，将不同样地的群落按最近邻体法进行聚类(图4)。

在相似系数0.21水平下，松林内各样地昆虫群落可分为两大类：①在相似系数0.13水平下归为一类：丘北1、丘北2、丘北3，代表云南松林化学防治区的昆虫群落，由于3块样地林分结构相近，其昆虫群落共有种类较多，尤其是以松毛虫为代表的植食性害虫发生状况相似。②在相似系数0.19水平下归为一类的弥勒1、弥勒2、弥勒3，代表DPWCPV防治区昆虫群落的特点。由于该云南松林区采用了对害虫选择性很强的病毒制剂防治松毛虫，保护了其他的昆虫种类，致使多种昆虫共同栖息繁衍于同一林分中，其中，捕食性、寄生性昆虫种类和数量相比于化学防治区的丘北云南松林区，明显的增加，因而与化学防治区云南松林昆虫群落相异性较大，这种昆虫群落的相似性差异与文山松毛虫的发生程度丘北重于弥勒的实际规律相吻合。

2.6 两种松林文山松毛虫及其主要天敌类群比较

经林间调查，文山松毛虫幼虫期的主要天敌类群包括寄生蜂、寄生蝇，且寄生率较高，主要有两色瘦姬蜂(CampoplexproximusForster)、佛氏大腿蜂(BrachymeriaeuploeaeWestw．)、单齿长尾小蜂(MonodontomerusdentipesBoheman)、松毛虫华丽寄蝇(MikiamagnificaMik．)等，此外，调查样地内文山松毛虫的天敌还有蚂蚁、螳螂、猎蝽及喜鹊、杜鹃等鸟类；蛹期天敌有花胸姬蜂〔Gotraoctocinctu(Ashmead)〕等。这些天敌类群在各样地分布的数量和种类有所差异，通过比较其多样性和优势度，能够反映各样地中文山松毛虫及其主要天敌类群的群落特征(表2)。由表2可见，弥勒1号样地的文山松毛虫优势度最小，发生程度最轻，松毛虫的平均虫量仅为5头/株。而丘北1、丘北2和丘北3样地文山松毛虫优势度高，发生较重，松毛虫的平均虫量达到28头/株。天敌类群中以弥勒1号样地多样性、优势度最高，种类最为丰富。丘北的3块样地天敌多样性和优势度均低于弥勒3块样地的数值，说明丘北样地天敌种类贫乏、数量少。天敌类群与文山松毛虫的优势度在丘北与弥勒两地间的变化趋势相反，即化学防治区样地天敌类群种类和数量均低于DPWCPV防治区云南松林，表明DPWCPV防治区天敌类群对松毛虫的控制作用明显强于化学防治区云南松林(表2)。

表2 两种云南松林文山松毛虫 及其主要天敌类群群落特征比较

3 结论与讨论

森林生态系统中的昆虫群落多样性、均匀性、优势度的变化规律能够反映林分中不同群落的结构和功能差异。文山松毛虫是云南松林主要的植食性害虫，其发生程度受天敌控制作用和其他植食性害虫种间竞争的影响，与群落特征指数的变化有内在联系。本研究结果表明，在施用DPWCPV防治松毛虫的云南松林内，昆虫多样性高，此类林分中昆虫物种数量丰富，天敌昆虫类群优势度较高，文山松毛虫的发生量较小；而在施用化学农药防治松毛虫的云南松林内，昆虫多样性较低，昆虫物种数量少，昆虫植食性类群优势度较高，尤其是文山松毛虫的发生程度仍然较高。调查结果提示，针对松毛虫的防治措施，必须同时考虑所用措施对森林群落整体的影响，特别是在生产实践中，针对诸如松毛虫之类害虫的防治措施要考虑对整个昆虫群落和相关物种的影响。

DPWCPV是松毛虫类害虫的致命性传染性病原体，主要感染松毛虫及少数鳞翅目害虫，对文山松毛虫具有极好的选择性和极佳的控制效果，其对人畜、害虫的天敌如小蜂类、食蝇类以及森林生态系统中的其他物种不具任何感病作用，是一种对森林生态系统多样性有极好的保护和恢复作用的超级杀虫剂。丘北县使用“森得保”防治松毛虫，其主要成分是阿维+BT，也就是阿维菌素和苏云菌杆菌复配的产品。阿维菌素虽属生物源农药，但实际上为大环内酯双糖类化合物，也就是化学农药，另外根据中国农药毒性分级标准来看，阿维菌素是高毒杀虫剂，原药高毒，对蜜蜂和鱼类水生生物等均为高毒。尽管“森得保”能快速的杀灭害虫，但其对昆虫没有太强的选择性，即害虫与天敌昆虫同样被杀灭。

害虫之所以会暴发成灾，相对于其天敌而言，关键是其具有虫口数量的优势，也就是在自然状况下，害虫的虫口数远远大于其天敌数量，从而导致其暴发成灾。DPWCPV杀虫剂只对松毛虫有杀灭作用，而对松毛虫的天敌无任何伤害作用，当松毛虫的数量被DPWCPV有效控制而明显下降时，天敌的数量没有任何影响，此时天敌对松毛虫种群数量的增长产生了有效的抑制，这些天敌再与DPWCPV多重作用，使松毛虫的危害达到了有虫而难以成灾的理想状态。DPWCPV这种病毒杀虫剂可通过遗传传染给松毛虫下一代，在下一代害虫生存条件恶化时群体性发病，最终死亡，因此具有可持续控制害虫的特点，防治一次至少可持续控制3～5年，多则10年以上。弥勒在2003年在全县针对松毛虫进行了DPWCPV防治应用，在林间的控制效果已从最初“防1次管3～5 年”的目标跃升至10年以上的持续控制时限。

弥勒市和丘北均地处亚热带季风气候区，相距直线距离不过90km，两地的森林类型十分相似，尤其是云南松林分植物多样性类型基本相同，然而两地的松毛虫危害差异显著。这与防治松毛虫所选择的药剂密切相关。丘北选用了化学防治，在防治松毛虫的同时也杀灭了大量的松毛虫天敌，通常在害虫爆发地，天敌处于弱势地位，它们的种群异常脆弱，化学防治的介入，其实最不利的对象是害虫的天敌。可以推测，化防时如果害虫无法根除，留下的害虫种群不但增强了其抗药能力，同时更具繁殖力，在缺乏天敌的抑制作用下，害虫的种群数量会迅速反弹，因此，化学防治其实间接地助长了害虫危害。

基于本研究结果，我们在进行农林生态系统中的害虫防治时应尽可能避免使用化学农药，防止化学农药对农田或森林环境的污染和破坏，转而选择生物防治的技术和手段。

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Diversity of Insect Community of Two Kinds ofPinusyunnanensis

Chen Peng1, Huai Keyu1, Yuan Ruiling1, Wang Yishuan1, Feng Dan1, Nie Xuewen2, Jiang Yuanbiao1

(1. Yunnan Academy of Forestry, Kunming 650201, China;2. Bureau of Forestry in Mile City，Mile 652300,China)

Dendrolimuspunctatusis one of the serious insect pests in southwestern China. Bio-pesticide application of Dendrolimus Cytoplasmic Polyhedrosis Virus (DPWCPV) has played a positive role for controllingD.punctatus. The structure character istics of the insect community and its relationship with the occurrence degree ofD.punctatusbetween DPWCPV pine forest land (Mile) and pesticide control pine forest land (Qiubei) were compared. Result shows that the occurence ofD.punctatusin pesticide control pine forest land is heavier，with lower insect community diversity，smaller species number，and higher dominance of phytophagous insects，while that in DPWCPV pine forest land is lighter，with higher insect community diversity，more abundant species，and higher dominance of natural enemy insects. It provides scientific basic data to reveal sustainable control mechanism of DPWCPV to the pine caterpillar.

insect community；Dendrolimuspunctata；DPWCPV；Pinusyunnanensis

1005-5215(2016)12-0005-05

2016-10-20

云南省林业有害生物防治示范区建设项目

陈鹏(1975-)，男，云南昭通人，博士，研究员，从事森林保护研究, Email: 13099919112@163.com

姜远标(1967-)，云南景东人，研究员级高级工程师，从事森林培育研究.

S791.257

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2016.12.002