厦门近岸海域大型底栖动物摄食功能群及其与环境因子的关系

刘坤，林和山，何雪宝，黄雅琴，林俊辉，牟剑锋，张舒怡，王建军*



厦门近岸海域大型底栖动物摄食功能群及其与环境因子的关系

刘坤1，林和山1，何雪宝1，黄雅琴1，林俊辉1，牟剑锋1，张舒怡1，王建军1*

(1. 国家海洋局第三海洋研究所 海洋生物与生态实验室，福建 厦门 361005)

根据2013年5月和11月在厦门周边海域60个取样站获得的大型底栖动物数据，运用功能群方法分析该海域大型底栖动物功能群的时空格局及其与环境因子的关系。共鉴定大型底栖动物9门160科411种，其中肉食者152种，浮游生物食者102种，碎屑食者103种，杂食者48种和植食者6种，菲律宾蛤仔(Ruditapesphilippinarum)和丝鳃稚齿虫(Prionospiomalmgreni)分别是该海域春、秋季的主要优势种。总体而言，浮游生物食者和肉食者为该海域的主要优势功能群，但各区域的优势功能群存在一定差异，围头湾的主导功能群为肉食者和碎屑食者，大嶝海域以肉食者和浮游生物食者为主，而九龙江口和同安湾则以碎屑食者和浮游生物食者占优势。典范对应分析结果表明，水深和底温是影响该海域大型底栖动物功能群时空格局的主要因素，活性磷酸盐、底盐、有机质和叶绿素a等对其分布也有一定的影响。

大型底栖动物；摄食功能群；环境因子；典范对应分析；厦门近岸海域

1 引言

海洋生态系统中各种生物通过摄食与被摄食的关系形成错综复杂的食物网，大型底栖动物上可滤食水体中的浮游生物或有机碎屑，下可捕食沉积物中的动植物，也可为鱼类或更高级消费者所捕食，其通过水层-海底耦合过程将整个海洋生态系统连为一体，是连接系统中物质循环和能量流动的重要一环[1—3]。大型底栖动物功能群是具有相同生态功能的大型底栖动物的组合[4—5]，彼此之间的生态位有明显重叠，功能群内物种是可以相互取代的，在不同月份或者季节中功能群可以有不同的种类组合，但它们的功能结构没有改变，这种功能结构分析方法就可将复杂的食物网能流结构简化为具有相互作用的简单食物链加以研究[6]。

传统的底栖生物与生态学研究多采用群落结构特征参数来评价和表征研究区域的现状，受限于物种鉴定水平和生活史的自然变化等影响，而利用功能群的方法对物种分类鉴定要求不高，且生物生活史的自然变化也基本不会影响群落的生态功能，因此可以增加时空研究上的稳定性和可预测性[7]，能更加有效反应环境变化的影响。Warwick[8]利用功能群的方法分析了大不列颠群岛大型底栖动物次级生产力的分布，指出了其相对于传统分类方法的优势所在；Gamito等[9]和Peng等[10]利用功能群方法并结合香浓威弗多样性指数分别对葡萄牙蒙德古河口区和渤海湾的生态系统健康状况进行评价；国内学者利用功能群方法对大型底栖动物功能群的分布格局及其变化规律研究主要集中在长江口、灵昆岛、象山港、西门岛等海域[11—14]。

目前，厦门近岸海域大型底栖动物的研究主要集中在其群落结构、多样性和资源的保护与利用方面[15]，尚未见到对功能群方面的报道，厦门海域作为人类从事海洋活动和现代海洋的开发基地，受到人为干扰以及过度捕捞的影响较大，本文拟通过2013年度在厦门近岸海域的调查，分析该海域大型底栖动物群落组成和功能群结构，了解其时空格局及与环境因子的关系，以期为管理者制定科学有效的管理决策，保护生态环境并为生态恢复提供科学依据。

2 材料和方法

2.1 调查海域和取样方法

2013年5月(春季)和11月(秋季)在厦门近岸海域开展了60个站位的大型底栖动物调查(图1)。根据各取样站的自然地理位置，将其分成4个区域：同安湾(TW，T1～T13)，大嶝海域(DD，D1～D14)，围头湾(WW，W1～W18)，九龙江口(JJ，J1～J15)。沉积物取样使用0.05 m2抓斗式采泥器，每站连续取样4次(合计采样面积0.20 m2)，用网目孔径为0.5 mm的过筛器分选生物标本。样品的现场处理、室内分析以及资料整理均按《海洋调查规范》(GB/T12763.6-2007)要求进行。底温、底盐、叶绿素a、无机氮(DIN)、活性磷酸盐以及沉积物有机碳和硫化物等环境因子的分析方法分别按《海洋监测规范》GB17378.4-2007和GB17378.5-2007规定执行。物种名称与WoRMS网站(http://marinespecies.org/)进行比对并统一。

图1 厦门近岸海域调查站位Fig.1 Sampling stations in Xiamen coastal waters

2.2 数据处理和分析

采用相对重要性指数IRI[16]进行大型底栖动物群落优势种分析，公式如下：

IRI=(f·n/N +f·w/W)×104，

式中，n为某物种所有采样站位的总个体数，w为某物种所有采样站位的总湿质量，N为所有物种的总个体数，W为所有物种的总湿质量，f为某物种在各采样站的出现频率。

根据食性的不同可将大型底栖动物分为以下5类功能群[11，17]：

(1)浮游生物食者(planktophagous group，Pl)：依靠各种过滤器官滤取水体中微小的浮游生物，如许多双壳类、甲壳类等。

(2)植食者(phytophagous group，Ph)：主要以维管束植物和海藻为饵料，如某些腹足纲、双壳纲和蟹类等。

(3)肉食者(carnivorous group，C)：捕食小型动物和动物幼体，如某些环节动物、十足类等。

(4)杂食者(omnivorous group，O)：依靠皮肤或鳃的表皮，直接吸收溶解在水中的有机物，也可取食植物腐叶和小型双壳类、甲壳类，如某些腹足纲、双壳纲和蟹类等。

(5)碎屑食者(detritivorous group，D)：摄食底表的有机碎屑，吞食沉积物，在消化道内摄取其中的有机物质，如某些线虫、双壳类等。

各功能群的年平均栖息密度和年平均生物量为春、秋2个季度的大型底栖动物栖息密度和生物量的平均值。采用CANOCO4.5分析软件和CANODRAW4.5作图软件进行大型底栖动物功能群与环境因子的典范对应分析(CCA)，其中物种数据采用各功能群的栖息密度，环境因子则由于量纲不同，对其用最大值法进行标准化处理。利用Monte Carlo检验CCA排序中所有轴的显著性[18]。

数据分析利用SPSS19.0和Microsoft Excel 2010进行，通过单因素方差分析(one-way ANOVA)和无重复双因素方差分析(two-way ANOVA)来检验季节、区域间大型底栖动物群落结构和功能群的差异，显著性水平设置为0.05，图表绘制使用ArcMap10.0软件。

3 结果

3.1 种类组成

2013年春、秋两季共鉴定大型底栖动物9门160科411种(表1)，多毛类(184种)、甲壳类(97种)和软体动物(85种)是该海域的主要优势类群，另有棘皮动物17种，其他动物28种(包括腔肠动物10种、纽形动物4种、星虫动物4种、螠虫动物1种和脊索动物9种)。

表1 各研究区域不同季节的大型底栖动物物种数分布

以相对重要性指数IRI≥100作为优势种的判别标准，该海域不同季节的优势种差别较大(表2)，春季菲律宾蛤仔(Ruditapesphilippinarum)IRI值最大，达2 111，秋季的优势种有丝鳃稚齿虫(Prionospiomalmgreni)和凸壳肌蛤(Arcuatulasenhousia)，春、秋季共有优势种只有丝鳃稚齿虫(Prionospiomalmgreni)。

3.2 功能群的组成及时空变化

该海域大型底栖动物的功能群类型划分情况见附表。总物种数最多的为肉食者(152种)，占37.0%，其次分别为浮游生物食者(102种)、碎屑食者(103种)、杂食者(48种)和植食者(6种)。5种功能群的年均密度大小顺序依次为：浮游生物食者(202 ind/m2)、碎屑食者(90 ind/m2)、 肉食者(68 ind/m2)、 杂食者(60 ind/m2)、植食者(7 ind/m2)，按生物量排序依次为：浮游生物食者(27.2 g/m2)、碎屑食者(5.0 g/m2)、肉食者(4.7 g/m2)、杂食者(2.5 g/m2)、植食者(1.3 g/m2)，其中浮游生物食者的年均密度和生物量均最高，分别占总数的47.3%和66.7%(图2)。按照各物种的相对重要性指数IRI来看，肉食者代表物种有特矶蚕(Euniphysaaculeata)、叶须内卷齿蚕(Aglaophamuslobatus)、滑指矶沙蚕(Euniceindica)和浅缝骨螺(Murextrapa)等。浮游生物食者代表物种有菲律宾蛤仔(Ruditapesphilippinarum)和凸壳肌蛤(Arcuatulasenhousia)等。碎屑食者代表物种有梳鳃虫(Terebellidesstroemii)和独毛虫(Tharyxsp.)等。杂食者代表物种有丝鳃稚齿虫(Prionospiomalmgreni)、角海蛹(Ophelinaacuminata)和模糊新短眼蟹(Neoxenophthalmusobscurus)等。植食者代表物种有珠带拟蟹守螺(Cerithideopsillacingulata)等。利用单因素方差分析，5个功能群分别在物种数(F=84.495，P< 0.01)、密度(F=3.598，P< 0.01)和生物量(F=5.742，P< 0.01)间均存在极显著性差异。

表2 厦门近岸海域大型底栖动物各季节优势种的IRI值及功能群类型

图2 厦门近岸海域各功能群物种数、栖息密度和生物量的组成Fig.2 Species numbers，mean abundance and biomass of functional groups in Xiamen coastal waters

图3 厦门近岸海域各季节功能群的物种数、栖息密度和生物量的分布Fig.3 Distribution of species numbers，abundance and biomass of functional groups in Xiamen coastal waters

该海域大型底栖动物功能群的空间分布变化(图3)，围头湾的主导功能群为肉食者和碎屑食者，其功能群之和分别占该海域总种类数和总密度的64.9%和58.0%；大嶝海域的主导功能群是肉食者和浮游生物食者，其功能群之和分别占总种类数和总密度的54.5%和72.8%；九龙江口和同安湾的主导功能群则为碎屑食者和浮游生物食者，其功能群之和分别占总种类数和总密度的55.1%、58.0%和52.1%、80.0%。

季节变化上，碎屑食者的种类数和生物量在春季大于秋季，其他4个功能群则均是秋季大于春季；肉食者和碎屑食者的密度是春季大于秋季，其他3个则是秋季大于春季。

3.3 与环境因子的关系

运用典范对应分析法(CCA)分析该海域大型底栖动物功能群与环境因子的关系，Monte Carlo显著性检验结果表明，CCA分析的第一排序轴和所有排序轴均成显著性差异(第1轴：F=16.342，P=0.026；所有轴：F=2.426，P=0.020)，前两个排序轴的特征值分别为0.176和0.015，其贡献率分别达88.0%和95.4%(表3)，说明CCA的排序结果能够较好的反映出大型底栖动物功能群和环境因子的关系[19]。

表3 排序轴特征值、功能群与环境因子排序轴的相关系数表

从CCA排序图(图4)以及表4中看出，水深与第一排序轴成最大正相关，相关系数为0.657 3，其次是有机质和叶绿素a，相关系数分别为0.397 5和0.322 4；与第二排序轴正相关关系最大的是底温，相关系数达0.792 8，其次是活性磷酸盐，相关系数为0.723 1，负相关关系最大的是底盐，相关系数为-0.608 1。肉食者、碎屑食者和杂食者分布在轴1的右边，植食者和浮游生物食者分布在轴1的左边，轴1与水深表现出正相关，肉食者、碎屑食者和杂食者分布主要受水深的影响。轴2与底温和活性磷酸盐表现出正相关，底温和活性磷酸盐是影响植食者功能群分布的主要环境变量。

表4 前两个排序轴与环境因子的相关系数

注：*表示p< 0.05，**表示p<0.01。

FG AX1:功能群排序轴1，FG AX2:功能群排序轴2，EN AX1:环境因子排序轴1，EN AX2:环境因子排序轴2。

Chla:叶绿素a，DEP:水深，Su:硫化物，TOM:有机质，WT:底温，SAL:底盐，DIN:溶解态无机氮，SRP:活性磷酸盐。

图4 大型底栖动物功能群和采样站位与环境因子的CCA二维排序图Fig.4 CCA ordination diagram of macro zoobenthos functional groups and environmental variables

4 讨论与结论

4.1 功能群的时空分布和营养结构

大型底栖动物功能群的时空分布格局与其栖息生境的性质以及物种本身的生物学特性有着密切联系[20]，该海域沉积环境以泥沙底质为主，较适合营埋栖的双壳类生存，再加上近岸水域陆源营养盐输入，促进了水体中浮游生物的增殖[21]，适宜的生境加上丰富的食物来源造就了该海域浮游生物食者的优势地位，其平均密度和生物量均大于其他4个功能群，本次调查中凸壳肌蛤和菲律宾蛤仔等浮游生物食者各为春、秋季优势种，并且其IRI值相对较大。该海域大型底栖动物各功能群的物种数、密度和生物量在空间分布上并无显著性差异，这可能是因为本次调查范围较小，4个区域底质环境没有显著的差异(多为泥沙底质)有关；季节差异亦不明显，这可能是由于大部分大型底栖动物的生活史较长，导致功能群季节变化不明显，这与廖一波等[14]对浙江西门岛海洋特别保护区、李少文等[22]对莱州湾大型底栖动物功能群研究结果类似。在4个海域中同安湾大型底栖动物功能群的密度和生物量均是最高，这可能是由于近年来随着高集海堤的改造，东、西海域水体交换能力加强，沉积物中过量有机质的含量降低，生态环境质量有所好转。

在大型底栖动物功能群划分的基础上，可将5个功能群进行营养级划分。该海域大型底栖动物群落主要包括4个营养级，其中 Ⅰ 级包括浮游生物、碎屑和植物，大型底栖动物实际所占的是3个级别，浮游生物食者、碎屑食者和植食者属于Ⅱ级，杂食者属于Ⅲ级，肉食者属于Ⅳ级。在该海域大型底栖动物群落中，Ⅱ级的平均密度和生物量均最高(表5)，且各个营养等级基本上是春季小于秋季(Ⅳ级的密度除外)，而Ⅳ级的密度和生物量均大于Ⅲ级，出现这种情况可能的原因是本文只讨论了大型底栖动物群落中的营养等级，其能量流动相对简单，和复杂的生态系统中营养等级的真实情况有一定的差别，Ⅲ级的较多能量很可能转移到其他食物网中，另外一个原因可能是因为Ⅱ级的密度和生物量较大，Ⅲ级单一优势种明显，可摄食种类数量较少，作为摄食者的Ⅳ级食物来源充足，最后导致Ⅳ级的密度和生物量大于Ⅲ级[22]。

表5 厦门近岸海域各营养级大型底栖动物群落密度和生物量分布

4.3 功能群与环境因子的关系

大型底栖动物的摄食类型和营养结构的组成与环境因子有着密切的关系，其种类数、密度和生物量随着温度、水深、溶解氧、沉积物有机质和底质状况等环境条件的变化而变化。目前一部分种类的摄食类型缺乏实验验证并且某些种类自身在生长过程中会改变食性[23]，再加上对于部分种类功能群类型的划分也存在争议，比如辛俊宏等[24]将泥蟹归为碎屑食者，而李欢欢等[7]、葛宝明等[25]和本文将其归为植食者，虽然大型底栖动物摄食功能群划分的依据如种类的形态特征、食性和生态习性等方面认识不足，需要更进一步的研究与探讨，但总体上本研究是建立在整个群落营养结构的基础上，个别种类食性的变化并不能改变其营养结构构成，依然可以推断出各摄食类群与环境因子之间存在的相关关系。

大型底栖动物功能群是海洋生境和环境质量的综合反映，海洋环境的多变性和动力学过程的复杂性决定了影响大型底栖动物群落结构的环境因素相当复杂。Peng等[10]研究中发现营养盐对渤海湾杂食者和浮游生物食者功能群影响显著，碎屑食者主要分布于泥质区，盐度与肉食者的关系密切。Dolbeth等[26]在对葡萄牙南部海域大型底栖动物的研究中认为水深梯度与各功能群的分布密切相关，底质粒径对近岸海域肉食者的分布有一定的影响。本文结果表明不同功能群由于生态特征的差别，分别受不同的环境因子的显著影响，水深和底温对大型底栖动物功能群的分布有较大的影响，活性磷酸盐、底盐、有机质和叶绿素等对其分布也有一定的影响。浮游生物食者的密度和生物量在各个区域均为优势类群，从功能群和环境因子的相关性来看，浮游生物食者适应生长在该海域水深较浅、沉积物有机质和硫化物含量较小的海域；肉食者和碎屑食者适应叶绿素a含量较高的海域；植食者适应底温较高、盐度较低的海域；杂食者适应生长在水深较深和有机质丰富的海域，这说明不同类型的功能群表现出不同的环境相关性。综合以上研究发现，不同的海域影响各个功能群的主要的环境因子差别较大，这可能是因为各个海域的环境条件差别较大，比如环境污染、水动力条件以及人为干扰等。厦门海域处于人类活动的密集区，受环境污染和人为干扰力度较大，丰富的外源营养物质的输入对大型底栖动物群落产生较大的影响，进而改变其功能群的结构[27]，但近年来该海域加大了生态环境整治力度，同安湾海域清除了大量的海上水产养殖设施、高集海堤开口改造工程等，这些措施的实施改善了该海域的环境条件[28]。可以预见随着该海域环境条件的改善以及人为扰动的减弱，大型底栖动物的栖息地逐渐恢复扩大，其种类数量和生物量也将增加，那么底栖动物功能群的多样性将更加丰富，最终实现生物物质和能量的多级利用和转化，形成高效的、自我调控能力较强的海洋生态系统，并积极协调厦门海域的资源开发和保护，使该海域的生态环境与经济的发展达到一个平衡的状态。

[1] 刘学勤. 湖泊底栖动物食物组成与食物网研究[D]. 武汉:中国科学院水生生物研究所，2006.

Liu Xueqin. Food composition and food webs of zoobenthos in Yangtze Lakes[D]. Wuhan:Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences，2006.

[2] 张波，唐启升，金显仕. 黄海生态系统高营养层次生物群落功能群及其主要种类[J]. 生态学报，2009，29(3):1099-1111.

Zhang Bo，Tang Qisheng，Jin Xianshi. Functional groups of communities and their major species at high trophic level in the Yellow Sea ecosystem[J]. Acta Ecologica Sinica，2009，29(3):1099-1111.

[3] Lin Heshan，Wang Jianjun，Liu Kun，et al. Benthic macrofaunal production for a typical shelf-slope-basin region in the western Arctic Ocean[J]. Continental Shelf Research，2016，113:30-37.

[4] Fauchald K，Jumars P A. The Diet of Worms:A Study of Polychaete Feeding Guilds[M]. Aberdeen:Aberdeen University Press，1979.

[5] Andersen A N. A classification of Australian ant communities，based on functional groups which parallel plant life-forms in relation to stress and disturbance[J]. Journal of Biogeography，1995，22(1):15-29.

[6] 沈国英，施并章. 海洋生态学[M]. 北京:科学出版社，2002.

Shen Guoying，Shi Bingzhang. Marine Ecology[M]. Beijing:Science Press，2002.

[7] 李欢欢，鲍毅新，胡知渊，等. 杭州湾南岸大桥建设区域潮间带大型底栖动物功能群及营养等级的季节动态[J]. 动物学报，2007，53(6):1011-1023.

Li Huanhuan，Bao Yixin，Hu Zhiyuan，et al. Seasonal dynamics of macrobenthic functional groups and trophic levels in the bridge construction zone at the South Bank of Hangzhou Bay，China[J]. Acta Zoologica Sinica，2007，53(6):1011-1023.

[8] Warwick R M. The partitioning of secondary production among species in benthic communities[J]. Netherlands Journal of Sea Research，1982，16:1-17.

[9] Gamito S，Patrício J，Neto J M，et al. Feeding diversity index as complementary information in the assessment of ecological quality status[J]. Ecological Indicators，2012，19:73-78.

[10] Peng Shitao，Zhou Ran，Qin Xuebo，et al. Application of macrobenthos functional groups to estimate the ecosystem health in a semi-enclosed bay[J]. Marine Pollution Bulletin，2013，74(1):302-310.

[11] 袁兴中，陆健健，刘红. 长江口底栖动物功能群分布格局及其变化[J]. 生态学报，2002，22(12):2054-2062.

Yuan Xingzhong，Lu Jianjian，Liu Hong. Distribution pattern and variation in the functional groups of zoobenthos in the Changjiang Estuary[J]. Acta Ecologica Sinica，2002，22(12):2054-2062.

[12] 鲍毅新，胡知渊，李欢欢，等. 灵昆东滩围垦区内外大型底栖动物季节变化和功能群的比较[J]. 动物学报，2008，54(3):416-427.

Bao Yixin，Hu Zhiyuan，Li Huanhuan，et al. Seasonal variation and functional groups of macrobenthic communities at diked and natural tidal flat，Lingkun Island，China[J]. Acta Zoologica Sinica，2008，54(3):416-427.

[13] 尤仲杰，陶磊，焦海峰，等. 象山港大型底栖动物功能群研究[J]. 海洋与湖沼，2011，42(3):431-435.

You Zhongjie，Tao Lei，Jiao Haifeng，et al. A survey of macrobenthos in the Xiangshan Bay[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica，2011，42(3):431-435.

[14] 廖一波，寿鹿，曾江宁，等. 浙江西门岛海洋特别保护区大型底栖动物功能群特征及其与环境的关系[J]. 生物多样性，2013，21(1):3-10.

Liao Yibo，Shou Lu，Zeng Jiangning，et al. Functional groups of marine macrobenthos in relation to environmental factors around the Ximen Island National Marine Special Reserve，Zhejiang[J]. Biodiversity Science，2013，21(1):3-10.

[15] 饶义勇，张慧萍，林聃，等. 厦门海域文昌鱼及其他大型底栖动物资源现状研究[J]. 海洋通报，2015，34(5):577-585.

Rao Yiyong，Zhang Huiping，Lin Dan，et al. Research on the status of Amphioxus and other macrofauna resources in Xiamen waters[J]. Marine Science Bulletin，2015，34(5):577-585.

[16] Pianka E R. Ecology of the agamid lizardAmphibolurusisolepisin Western Australia[J]. Copeia，1971(3):527-536.

[17] Boaventura D，da Fonseca L C，Teles-Ferreira C. Trophic structure of macrobenthic communities on the portuguese coast. A review of lagoonal，estuarine and rocky littoral habitats[J]. Acta Oecologica，1999，20(4):407-415.

[18] Braak C J F，Smilauer P J. CANOCO Reference Manual and User’s Guide to Canoco for Windows:Software for Canonical Community Ordination (Version 4)[M]. Wageningen:Microcomputer Power，Centre for Biometry，1998.

[20] Naeem S，Li Shibin. Biodiversity enhances ecosystem reliability[J]. Nature，1997，390(6659):507-509.

[21] 王勇，焦念志. 胶州湾浮游植物对营养盐添加的响应关系[J]. 海洋科学，2002，26(4):8-12.

Wang Yong，Jiao Nianzhi. Response of phytoplankton to nutrient addition in Jiaozhou Bay[J]. Marine Sciences，2002，26(4):8-12.

[22] 李少文，刘元进，李凡，等. 莱州湾大型底栖动物功能群现状[J]. 生态学杂志，2013，32(2):380-388.

Li Shaowen，Liu Yuanjin，Li Fan，et al. Macrobenthic functional groups in Laizhou Bay，East China[J]. Chinese Journal of Ecology，2013，32(2):380-388.

[23] García-Arberas L，Rallo A. Life Cycle，Demography and secondary production of the polychaetehedistediversicolorin a non-polluted estuary in the bay of Biscay[J]. Marine Ecology，2002，23(3):237-251.

[24] 辛俊宏，任平，徐宾铎，等. 胶州湾西北部潮滩湿地大型底栖动物功能群[J]. 应用生态学报，2011，22(7):1885-1892.

Xin Junhong，Ren Ping，Xu Binduo，et al. Macrozoobenthos functional groups in intertidal flat of northwest Jiaozhou Bay[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，2011，22(7):1885-1892.

[25] 葛宝明，鲍毅新，程宏毅，等. 灵昆岛东滩潮间带大型底栖动物功能群及营养等级构成[J]. 生态学报，2008，28(10):4796-4804.

Ge Baoming，Bao Yixin，Cheng Hongyi，et al. The trophic functional groups and trophic levels of the macrobenthic community at the east tidal flat of Lingkun Island[J]. Acta Ecologica Sinica，2008，28(10):4796-4804.

[26] Dolbeth M，Teixeira H，Marques J C，et al. Feeding guild composition of a macrobenthic subtidal community along a depth gradient[J]. Scientia Marina，2009，73(2):225-237.

[27] 刘坤，林和山，王建军，等. 厦门近岸海域大型底栖动物次级生产力[J]. 生态学杂志，2015，34(12):3409-3415.

Liu Kun，Lin Heshan，Wang Jianjun，et al. Secondary productivity of macrozoobenthos in Xiamen coastal waters[J]. Chinese Journal of Ecology，2015，34(12):3409-3415.

[28] 林和山，俞炜炜，刘坤，等. 基于AMBI和M-AMBI法的底栖生态环境质量评价——以厦门五缘湾海域为例[J]. 海洋学报，2015，37(8):76-87．

Lin Heshan，Yu Weiwei，Liu Kun，et al. Assessing benthic ecological status in stressed Wuyuan Bay (Xiamen，China) using AMBI and M-AMBI[J]. Haiyang Xuebao，2015，37(8):76-87．

附表 厦门近岸海域大型底栖动物种类及摄食功能群类型

注：表中列出大型底栖动物相对重要性指数IRI值大于10的物种，其中C代表肉食者，O代表杂食者，D代表碎屑食者，Pl代表浮游生物食者，Ph代表植食者。

Functional feeding groups of macrozoobenthos and their relationships to environmental factors in Xiamen coastal waters

Liu Kun1，Lin Heshan1，He Xuebao1，Huang Yaqin1，Lin Junhui1，Mu Jianfeng1，Zhang Shuyi1，Wang Jianjun1

(1.LaboratoryofMarineBiologyandEcology，ThirdInstituteofOceanography，StateOceanicAdministration，Xiamen361005，China)

To explore the pattern of functional feeding groups of macrozoobenthos and their response to environmental factors in Xiamen coastal waters，including Weitou Bay，Dadeng，Jiulong River estuary and Tongan Bay，samples were collected at 60 stations in May and November 2013. A total of 411 species of macrozoobenthos were identified，which belonged to 9 phyla and 160 families. The macrozoobenthos were categorized into five functional groups based on feeding types including the camivorous group(C)，the planktophagous group(Pl)，the detritivorous group(D)，the omnivorous group(O) and the phytophagous group (Ph)，which contained 152，102，103，48 and 6 species in the sea area，respectively.RuditapesphilippinarumandPrionospiomalmgreniwere the prominent species in Spring and Autumn respectively. The groups of C and D dominated in Weitou Bay; the groups of C and Pl dominated in Dadeng; the group of D and Pl dominated in Jiulong River estuary and Tongan Bay. The results of canonical correspondence analysis indicated that water depth and water temperature were the important environmental factors impacting the spatial distribution pattern of macrozoobenthos functional feeding groups，and that active phosphate，salinity，organic matter and chlorophyllaalso modestly influenced the distribution of macrozoobenthos functional feeding groups．

macrozoobenthos; functional feeding groups; environmental factors; canonical correspondence; Xiamen coastal waters

2016-03-08；

2016-05-06。

国家自然科学基金(41306115)；国家海洋局海洋生态环境科学与工程重点实验室开放基金(MESE-2014-02，MESE-2015-04)；国家海洋局第三海洋研究所基本科研业务费(海三科2012012)。

刘坤(1990—)，男，河南省商丘市人，海洋生物学专业。E-mail:liukun@tio.org.cn

*通信作者：王建军，副研究员，主要从事海洋生物与生态研究。E-mail:wjj5358@sina.com

10.3969/j.issn.0253-4193.2016.12.010

Q178.53

A

0253-4193(2016)12-0095-11

刘坤，林和山，何雪宝，等. 厦门近岸海域大型底栖动物摄食功能群及其与环境因子的关系[J].海洋学报，2016，38(12)：95—105，

Liu Kun，Lin Heshan，He Xuebao，et al. Functional feeding groups of macrozoobenthos and their relationships to environmental factors in Xiamen coastal waters[J]. Haiyang Xuebao，2016，38(12)：95—105，doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2016.12.010