孕穗期低温胁迫对水稻结实率及叶片生理特性的影响

项洪涛，王立志，王彤彤，郑殿峰，洛育，李琬

（1黑龙江省农业科学院博士后工作站，哈尔滨150086；2黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所，哈尔滨150086；3黑龙江八一农垦大学农学院，黑龙江大庆163319）

孕穗期低温胁迫对水稻结实率及叶片生理特性的影响

项洪涛1,2，王立志2，王彤彤2，郑殿峰3，洛育2，李琬1,2

（1黑龙江省农业科学院博士后工作站，哈尔滨150086；2黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所，哈尔滨150086；3黑龙江八一农垦大学农学院，黑龙江大庆163319）

为了明确孕穗期低温对水稻结实率及对叶片生理特性的影响，本试验在盆栽条件下，以2个水稻(Oryza sativa L.)品种‘龙粳11’（冷敏型）和‘龙稻5’（耐冷型）为材料，于孕穗期在人工气候室进行低温（15℃，持续1、2、3、4、5、6天）处理，探讨了低温对水稻叶片膜透性、抗氧化酶等生理特性的影响。结果表明：低温条件下，‘龙稻5’的结实率变化较小，‘龙粳11’的结实率显著降低。2个品种叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性表现出先升高后下降的变化趋势。‘龙稻5’的抗氧化酶活性、可溶性糖和可溶性蛋白含量高于‘龙粳11’，但丙二醛(MDA)含量和相对电导率低于‘龙粳11’。这说明孕穗期低温胁迫能够影响水稻叶片膜透性及抗氧化酶活性等生理指标，并可降低水稻结实率。

水稻；孕穗期；低温胁迫；结实率；叶片生理

0 引言

水稻是世界范围内第二大农作物，全球半数以上人口的主粮[1]。水稻是喜温植物，种植范围广泛，目前在温带地区、热带及亚热带地区内的高海拔区域、甚至是寒冷地区都有种植[2]。尽管全球气候有变暖趋势，但中国东北地区夏季仍会频繁发生突发性低温，对水稻的生理状态可产生直接或间接影响，并可负向干扰其所有生理机能[3]。低温达到一定强度就会发生冷害，冷害是中国东北地区水稻生产中一个较为普遍的问题，与其他禾本科作物如小麦、大麦不同，水稻更容易受到冷害，在营养生长阶段其可推迟各生育时期并延迟水稻抽穗[4]，在生殖生长过程中，低温可以引起花粉不育、降低结实率并严重减产[5]。

目前，国内外关于低温对水稻结实率和逆境生理特性已有报道。赵国珍等[6]指出冷胁迫可使水稻结实率显著降低，造成不同程度减产，但不同品种间存在较大差异。刘献刚[7]认为低温诱发稻瘟病是大减产的主要影响因素，但更多学者指出低温通过影响花粉育性等生理方面的原因致使产量降低。李健陵等[8]指出孕穗期低温导致颖花受精率和可育率下降，结实率降低。李忠杰等[9]的研究也指出在小孢子阶段不同程度的低温可提高水稻的空壳率，从而降低产量。究其原因主要是因为低温对花粉活性产生生理影响，李全英等[10]报道了孕穗期低温胁迫使花粉的长度和体积下降，导致结实率下降。李桂艳[11]研究认为障碍型冷害，特别是对低温抵抗能力最弱的花粉母细胞减数分裂期，遭受短时间异常相对低温，使花期的生理机制受到破坏，造成颖花不育，形成大量空壳而严重减产，这与叶昌荣等[12]的研究结果相似，其报道了水稻孕穗期受低温冷害后，花药缩小，花药内可育花粉数减少，不育花粉数增多，结实率下降，其中花药内的可育花粉数对水稻的结实率起着决定性作用。曲辉辉等[13]也指出孕穗期低温会影响稻穗发育，连续低温导致花粉母细胞发育受阻，颖花退化，出现空瘪粒。另外关于低温胁迫对水稻叶片生理特性的影响也有相关报道，施大伟等[14]研究指出抽穗期低温导致水稻抗氧化酶之间活性变化不平衡，使活性氧的产生和清除失衡，O2-迅速积累，膜脂过氧化加剧，使细胞膜发生损害。邓化冰等[15]指出低温胁迫后，耐冷水稻品种的H2O2和MDA含量显著低于冷敏品种，这可能与耐冷品种在低温胁迫期间的保护酶类活性显著高于冷敏品种、其活性氧的产生和清除相对较为均衡有关。另外邓化冰等[16]也报道过低温胁迫导致水稻叶片H2O2和O2-含量迅速上升，SOD、POD和CAT的活性出现了先上升后下降的变化，张献国等[17]也报道了孕穗期低温处理后，水稻叶片SOD、POD和CAT的活性也出现了先上升后下降的趋势。刘涛等[18]研究表明低温胁迫可导致水稻叶片SOD、POD活性均出现一定程度的提高，祝涛等[19]也指出低温胁迫下，水稻苗期叶片的SOD、POD活性有所提高，朱珊等[20]的研究表明孕穗期低温导致水稻叶片中SOD、POD和CAT的活性增加，而且相对电导率升高，蒋向辉等[21]研究指出相对电导率与结实率成显著负相关，而王秋京等[22]的研究证实了该结果，其指出低温使得水稻幼苗叶片的电导率增加，结实率下降。李海林等[23]也报道过低温胁迫后电导率增加，王晨光等[24]曾指出低温使水稻叶片细胞膜透性增大，电解质渗出率增加。

本试验在前人的研究基础上，于孕穗期对水稻进行低温处理，开展低温胁迫对水稻叶片生理指标及结实率影响的研究，目的是探明孕穗期低温胁迫对水稻的伤害机理，以期丰富水稻耐障碍型冷害的生理基础原理研究，为水稻优质生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2013年在黑龙江省农业科学院人工气候室盆栽场进行。供试水稻品种为‘龙粳11’(LJ11)，是孕穗期冷敏品种；‘龙稻5’(LD5)，是孕穗期耐冷品种。试验材料采用盆栽方式，单本栽插，每盆保苗3株。于孕穗期进行低温处理。‘龙粳11’和‘龙稻5’进行处理的时间分别是7月8日和7月6日。

1.2 试验设计与处理

处理前选择叶枕距在-6～-1 cm之间的蘖进行挂签标记，处理温度设定为15℃，于处理当日上午8:00开始置入人工气候室内进行低温处理，文中以TR表示；以室外盆栽为对照，文中以CK表示。

1.3 试验方法

1.3.1 取样方法处理期间，连续取样6次，每天上午8:00取样1次，对挂签标记蘖的叶片进行取样，取样后立即放入液氮中，而后置于-80℃冰箱中保存，供测定生理指标使用。

低温处理后每天移至室外9盆盆栽，直至成熟，供结实率调查使用。

1.3.2 测定方法

（1）结实率采用人工调查法；（2）SOD、POD、CAT的酶活性及MDA、可溶性糖、可溶性蛋白含量的测定按照李合生[25]等的方法；（3）相对电导率测定按照张宪政[26]的方法。

1.3 数据处理

试验所有数据处理采用Excel 2003和SPSS 19.0进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 孕穗期低温对水稻结实率的影响

由图1可知，随着低温处理时间的持续，水稻结实率逐渐降低。‘龙稻5’下降的幅度较小，而‘龙粳11’的结实率下降明显。

与CK相比，‘龙粳11’经过低温处理后，结实率下降幅度较大，经方差分析可知，低温处理1天和2天后结实率显著下降，但未达到极显著差异水平；当低温处理3天后，结实率与CK之间达到极显著差异水平。处理6天时‘龙粳11’的结实率下降到14.58%，与CK相比降低了67.93%（图1）。

与CK相比，‘龙稻5’经过低温处理后，结实率下降幅度相对较小，经方差分析可知，低温处理4天内结实率幅度很小，差异未达到显著水平；当低温处理5天后，结实率与CK之间达到显著差异水平；处理6天后结实率与CK之间达到了极显著差异水平（图1）。

图1 孕穗期低温对水稻结实率的影响

图2 孕穗期低温对水稻叶片MDA含量的影响

2.2 孕穗期低温对水稻叶片膜透性的影响

2.2.1 孕穗期低温对水稻叶片MDA含量的影响由图2可知，低温处理对水稻叶片内MDA含量具有较大影响，随着低温处理时间持续，影响程度越深。‘龙粳11’处理2天后MDA含量就极显著高于CK，直到取样末期。‘龙稻5’处理2天后MDA含量显著高于CK，处理3天后，两者之间的差异达到极显著水平。同时可以看出‘龙稻5’叶片内MDA含量低于‘龙粳11’，说明低温处理后，耐冷品种比冷敏品种的MDA含量上升速率慢，这对水稻抵御冷害具有较好的作用。

2.2.2 孕穗期低温对水稻叶片相对电导率的影响如图3所示，低温处理对水稻叶片相对电导率具有明显影响。‘龙粳11’处理2天后相对电导率就极显著高于CK。‘龙稻5’则需要低温处理4天后，和CK之间的差异才能达到极显著水平。综合来看冷敏品种叶片的相对电导率高于耐冷品种。

2.3 孕穗期低温对水稻叶片抗氧化系统酶活性的影响

2.3.1 孕穗期低温对水稻叶片SOD活性的影响由图4可知，经过低温处理后，水稻叶片内的SOD活性表现出“先升高后降低”的变化规律，‘龙粳11’和‘龙稻5’都是在处理4天时达到活性最高。‘龙粳11’在低温处理2天到5天之间，处理的SOD活性显著或极显著高于CK，处理6天时，两者之间没有显著性差异。‘龙稻5’经低温处理2天到6天时，处理与CK之间达到极显著性差异。

2.3.2 孕穗期低温对水稻叶片POD活性的影响由图5可知，经过低温处理后，水稻叶片内的POD活性的变化表现出“先升高后降低”的趋势。‘龙粳11’和‘龙稻5’都是在处理4天时达到活性最高。‘龙粳11’经低温处理2天到4天时，处理的POD活性极显著高于CK，而第1天和第5天无显著性差异。‘龙稻5’经低温处理第2天到第4天时，处理的POD活性极显著高于CK，其他处理日期无显著性差异。

2.3.3 孕穗期低温对水稻叶片CAT活性的影响由图6可知，经过低温处理后，水稻叶片内的CAT活性表现出“先升高后降低”的变化趋势。‘龙粳11’经低温处理2～5天时，处理的POD活性极显著高于CK，而第1天和第6天无显著性差异。低温处理对‘龙稻5’叶片CAT活性影响明显，整个处理时期内，处理的CAT活性都显著或极显著高于CK。

2.4 孕穗期低温对水稻叶片可溶性物质含量的影响

图3 孕穗期低温对水稻叶片电导率的影响

图4 孕穗期低温对水稻叶片SOD活性的影响

图5 孕穗期低温对水稻叶片POD活性的影响

图6 孕穗期低温对水稻叶片CAT活性的影响

2.4.1 孕穗期低温对水稻叶片可溶性糖的影响由图7可知，低温处理对水稻叶片内可溶性糖含量具有较大影响，随着低温处理时间持续，影响程度越大。‘龙粳11’经处理2天内，处理与CK的可溶性糖含量无显著性差异，处理3天开始，处理的可溶性糖含量就显著高于CK，到了处理第5天和第6天，处理与CK之间的差异达到极显著水平。‘龙稻5’在低温处理2天内，处理与CK的可溶性糖含量无显著性差异，处理3天开始，处理的可溶性糖含量极显著高于CK，直到取样末期。

图7 孕穗期低温对水稻叶片可溶性糖含量的影响

2.4.2 孕穗期低温对水稻叶片可溶性蛋白的影响由图8可知，低温处理对水稻叶片内可溶性蛋白含量的影响较大。随着低温处理时间持续，影响程度越大。‘龙粳11’经低温处理1天后，处理的可溶性糖含量就显著高于CK，从处理第4天开始，处理的可溶性蛋白含量与CK之间的差异达到极显著水平。‘龙稻5’在低温处理2天内，处理与CK的可溶性蛋白含量无显著性差异，从处理第3天开始，处理与CK的可溶性蛋白含量达到极显著差异水平。

图8 孕穗期低温对水稻叶片可溶性蛋白含量的影响

3 结论与讨论

温度可以影响水稻的生长发育[27]，如果水稻在生育期遭受低温，会导致体内大量基因发生重组，引起一系列的代谢变化[28]，孕穗期低温能够引起花粉不育，最终导致结实率下降，造成水稻减产[29]。本研究表明，低温对‘龙稻5’和‘龙粳11’都可产生影响，但损害程度不同。‘龙稻5’在处理较长时间（5天）的情况下，结实率才发生显著下降，而‘龙粳11’经短时间（1天）低温处理后，结实率就发生极显著下降，并随着处理时间的延续，结实率迅速下降。这与曾宪国等[30]的研究结果基本一致，说明孕穗期低温可降低影响水稻结实率，对水稻产量造成影响。究其原因，这与低温影响花粉形成、花粉活力有较大关系，邓化冰等[31]研究指出水稻小孢子形成初期遭遇低温，可导致花药绒毡层异常肥大，引起细胞功能降低和紊乱，花药不能供给花粉足够养分，使得花粉发育延迟，花药开裂不畅，影响受精结实。

正常条件下，作物体内的SOD、POD和CAT三者协同作用，使氧自由基维持在较低的水平，从而防止氧自由基伤害，保护作物正常生长。在低温条件下，作物体内活性氧自由基含量明显增加，如果抗氧化酶活性受到抑制，过剩的自由基将无法及时得到清除，氧自由基就会在细胞内大量积累，对作物产生严重伤害。本研究结果表明低温使水稻叶片内的抗氧化酶活性先升高后降低，这表明在低温初期，水稻感受到低温刺激后，启动了自我保护功能，对低温胁迫产生了应激反应进而提高了抗氧化酶的活性，清除产生的过多的氧自由基，起到保护作用；但随着低温处理的持续，水稻的自我保护能力殆尽，抗氧化酶活性开始下降，低温对水稻产生伤害开始逐步加重。

MDA是细胞膜过氧化的产物，能够抑制细胞保护酶活性，从而加剧膜脂过氧化，同时其本身也是具有细胞毒性的物质，它能够和酶蛋白结合、交联，从而使保护酶失去活性，也就进一步破坏了膜结构，MDA含量的高低可作为质膜受损的重要指标[23,32]。相对电导率是评价细胞膜透性的有效指标，在低温胁迫下，质膜的结构和功能受到伤害，导致细胞膜透性增加，电解质外渗，电导率增加，因此电导率能够比较客观的反映植物在低温逆境中的伤害程度[20]。本研究结果表明随着低温处理的持续，水稻叶片内的MDA含量和相对电导率都呈线性升高，并且冷敏品种的数值高于耐冷品种，这与李海林等[23]、邓化冰等[31]的研究结果相似，邓化冰等[31]也指出低温能够导致水稻叶片MDA含量和相对电导率显著增加，说明低温降低了植物体防御活性氧的酶促和非酶促保护系统能力，提高了自由基浓度，加剧了膜脂过氧化，导致膜结构剖爱，质膜透性加大，电解质外渗，从而影响了叶片的生理生化机能，同时也指出耐冷品种能够相对保持较低的MDA和膜透性，使其膜结构及功能保持相对稳定，从而减轻了低温对叶片的伤害。

可溶性糖等可溶性物质在水稻遭遇低温时会发生明显的变化，是反映水稻冷害的敏感指标，而这种变化与水稻抗冷性有明显的相关性[33]。相关研究表明抗寒性强的植物体内的可溶性糖含量也相对较高[34]，低温胁迫下可溶性糖和可溶性蛋白在植物体内会大量积累，可溶性糖通过某些糖代谢途径形成保护性物质，提高植物抵抗低温的能力。本研究结果表明随着低温处理的持续，水稻叶片内的可溶性糖和可溶性蛋白含量均随之升高，说明水稻能够通过提高体内可溶性物质的含量，进而提高自身的抗逆能力。

本研究是在人工气候室内进行的试验，温度设定为恒定15℃，该温度对不同品种水稻具有不同的影响，即研究结果在不同的品种之间具有一定的差异，这可能与品种之间的抗逆性不同有一定关联。此外在后续的试验中会逐步调整低温处理的温度，包括处理的温度值以及昼夜变化的温度等。关于低温导致水稻受影响的原因，本试验只研究到生理水平，至于分子水平的原理有待于进一步研究。

本研究结果表明，低温能够降低水稻结实率，持续低温6天，‘龙稻5’的结实率与CK相比降低了15.09%，‘龙粳11’的结实率与CK相比降低了67.93%。2个品种叶片SOD、POD和CAT活性表现出先升高后下降的变化趋势。2个品种叶片MDA含量、相对电导率、可溶性糖和可溶性蛋白含量随着低温处理时间的持续而逐步上升；‘龙稻5’的抗氧化酶活性、可溶性糖和可溶性蛋白含量高于‘龙粳11’，MDA含量和相对电导率低于‘龙粳11’。

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Effect of Low Temperature Stress on Seed-setting Rate and Physiological Characteristics of Rice Leaves at Booting Stage

Xiang Hongtao1,2,Wang Lizhi2,Wang Tongtong2,Zheng Dianfeng3,Luo Yu2,Li Wan1,2

(1Postdoctoral Programme,Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences,Harbin 150086,Heilongjiang,China；2Crop Tillage and Cultivation Institute,Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences,Harbin 150086,Heilongjiang,China；3Collage of Agronomy,Heilongjiang Bayi Agricultural University,Daqing 163319,Heilongjiang,China)

The aim is to clarify the effects of low temperature at booting stage on seed-setting rate and physiological characteristics of leaves.This study was conducted with two rice cultivars‘Longjing11’(cold sensitive)and‘Longdao5’(cold tolerant)which were planted in pots.At booting stage,the low temperature treatments(15℃,lasting 1,2,3,4,5 d)were carried out in climatic laboratory.The effects of low temperature on leaf membrane permeability and antioxidant enzymes of the cultivars were discussed.The results showed that the seed-setting rate of‘Longdao5’had little change in the low temperature condition,and the seedsetting rate of‘Longjing11’decreased significantly.The activities of SOD,POD and CAT in leaves first showed an increasing trend then a decreasing trend.The activities of antioxidase,contents of soluble sugar and soluble protein of‘Longdao5’were higher than those of‘Longjing11’,but the content of malondialdehyde(MDA)and relative conductivity were lower than that of‘Longjing11’.It indicated that low temperature stress at booting stage could influence the physiological index such as membrane permeability and activities of antioxidant enzyme,and reduce the seed-setting rate.

Rice；Booting Stage；Low Temperature Stress；Seed-setting Rate；Leaf Physiology

S311

A论文编号：cjas16070021

中国博士后基金面上项目“开花期低温导致寒地粳稻颖花败育的生理学机理研究”(2016M591563)；黑龙江省政府博士后资助基金项目“花期低温导致水稻颖花败育的机理研究”(LBH-Z15197)；黑龙江省科学基金面上项目“黑龙江省水稻抗瘟模块的挖掘及近等基因系构建”(C2015028)；黑龙江省农业科技创新工程青年基金项目“ABA对水稻障碍型冷害防控效果研究”(2013QN005)；黑龙江省农业科学院引进博士人员科研启动金项目“孕穗期低温导致水稻颖花败育的机理研究”(201507-07)。

项洪涛，男，1982年出生，助理研究员，博士，主要从事作物冷害生理及防控措施研究。通信地址：150086哈尔滨市南岗区学府路368号黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所，Tel：0451-86664924，E-mail：xianght@163.com。

王立志，男，1972年出生，黑龙江讷河人，副研究员，硕士，主要从事水稻冷害生理。通信地址：150086哈尔滨市南岗区学府路368号黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所，Tel：0451-86664924，E-mail：wanglizhi0451@126.com。

2016-07-27，

2016-09-20。