旅游对东大河林区青海云杉种群数量动态的影响

张宏斌，孟好军，刘建泉，杨逍虎

（1.甘肃省祁连山水源涵养林研究院，甘肃 张掖734000；2. 甘肃祁连山国家级自然保护区管理局，甘肃 张掖 734000）

旅游对东大河林区青海云杉种群数量动态的影响

张宏斌1，孟好军1，刘建泉2，杨逍虎1

（1.甘肃省祁连山水源涵养林研究院，甘肃 张掖734000；2. 甘肃祁连山国家级自然保护区管理局，甘肃 张掖 734000）

运用种群结构、生命表、生存分析方法，研究了东大河林区旅游干扰对青海云杉种群动态的影响，结果表明：（1）旅游干扰使青海云杉种群结构发生明显的变化，幼苗幼树个体数量减少，种群处于稳定和衰退之间，在目前旅游环境的压力下可能发展为衰退型种群；（2）受旅游干扰的影响，青海云杉种群存活曲线偏离了DeeveyⅡ型曲线，种群的大多数个体基本能实现其平均的生理寿命，在达到平均寿命时几乎同时死亡；（3）旅游干扰使青海云杉种群的期望寿命降低并发生波动；（4）旅游干扰使青海云杉种群数量降低，幼苗幼树通过环境筛时的死亡率降低，消失率和期望寿命增加；径阶达到18 cm以后，种群消失率和期望寿命逐渐降低；（5）受旅游干扰的影响，青海云杉种群生存率函数、死亡函数、死亡密度函数、危险率函数发生明显波动，种群的稳定性降低。关键词：青海云杉；种群数量动态；旅游干扰；东大河林区

现代旅游业的蓬勃发展不可避免地给旅游地生态环境产生负面影响[1-3]，对土壤、群落组成和结构、物种多样性等产生了明显的影响[3-11]，旅游活动逐步将构成生态失衡的一大潜伏因素[4]，已引起了人们的关注[1-3]。青海云杉Picea crassifolia分布于 98°40′～ 112°30′E、32°40′～ 41°30′N 之间，地跨青海、甘肃、宁夏、内蒙古等省区，是祁连山水源涵养林的主要建群种，有诸多学者对青海云杉林在森林经营、水文生态、植物生态等领域开展了研究[12-13]，放牧干扰也有报道[14-15]，旅游干扰对青海云杉林影响的研究尚不多见。然而旅游易使青海云杉林生境受到不同程度的破坏，生态系统比较脆弱，保护和恢复其群落变得越来越紧迫[16]。因此，笔者采用种群生命表和生存分析方法，对东大河林区云庄寺旅游景区青海云杉种群的年龄结构、静态生命表和生存函数进行了分析，旨在探讨旅游干扰对青海云杉种群的影响，为水源涵养林的保护、生态旅游规划及其发展提供依据。

1 研究区概况

东大河林区属祁连山脉、冷龙岭北麓余脉，林区多为中山，沟谷发育，地形破碎；发育有高山草甸土、森林灰褐土、山地栗钙土、灌丛草甸土等地带性土壤；植被有高山草甸、高山柳Salixspp.灌丛、青海云杉林、金露梅Potentilla fruticosa灌丛、驼绒藜Caratoides latens灌丛、小蘗Berberisspp.灌丛、杂灌类灌丛以及一些山地荒漠灌丛，气候属半干旱高寒气候与山地荒漠气候的过渡带，全年日照2 000～2 300 h，降水量280～350 mm，多集中在7～9月，≥10 ℃积温1 000～1 900 ℃，无霜期约100 d。云庄山位于东大河林区东部，云庄寺位于云庄山中上部，依山而建，海拔2 800～2 900 m，面积约2 000 m2，初建于晋代，是永昌县集人文景观和自然景观为一体的佛教圣地和名胜风景区，景区面积不足0.2 km2，每年到云庄寺旅游人数达1.2万多人次，仅农历六月六“朝山”一天游客就达8 000多人；游客在礼佛和欣赏过自然风光后，分散于寺院周围的青海云杉林中游憩和野餐。

2 研究方法

2.1 调查方法

通过访问调查，确定云庄寺旅游区的旅游时间和游客数量，在林相图上初步选定样地位置，进行实地踏查，确定臭牛沟和南泥沟2块样地，用GPS定位，调查样地的环境条件和人为活动情况，然后设置20 m×20 m的样地，进行样地调查，调查内容包括植物种类、高度、盖度、生活型、物候等因子；在样地下方挖土壤剖面，进行土壤理化性状调查，并采样分析各层次土壤含水量。2块样地均为草类—青海云杉林，自然度Ⅱ，西坡，中坡位，森林灰褐土。臭牛沟（081601）代表旅游区，位于 102°04.834′ E，38°02.617′ N，海拔 2 836 m，坡度28°，郁闭度0.5，草本层盖度70%；南泥沟（082402）作为对照样地，位于 102°51.513′ E，38°06.250′ N，海拔 3 012 m，坡度 18°，郁闭度0.8，草本层盖度95%。

2.2 种群生命表的编制

年龄结构是种群动态的重要特征，种群年龄结构研究对深入分析种群动态和进行预测预报具有重要的价值[17]。青海云杉种群生命表的编制方法见文献[18-25]。其中1径阶表示树高＜1.5 m的株树，采用的匀滑方法是：根据调查结果，081601号样地和082402号样地径阶株数存在缺陷，不符合种群生命表编制的要求，故采用调查数据分别用直线、指数、幂、对数、多项式函数进行拟合，选择相关系数最大、拟合效果最好的方程进行匀滑。经过拟合后确定的多项式方程为：

根据回归方程，计算各径阶匀滑后的株数（见表1），并编制生命表（见表2）。

表1 2块样地的青海云杉种群调查株数与匀滑后的株数Table 1 Surveyed tree numbers and smoothed treated values of P. crassifoliapopulation in 2 plots

表2 2块样地的青海云杉种群生命表†Table 2 Standard life table of P. crassifoliapopulation in 2 plots

2.3 种群生存分析

采用4个生存函数进行分析，即生存率函数Si、累积死亡率函数Fi、死亡率密度函数fi和危险率 函 数λi。 计 算 式 为：St=S1，S2，S3， …，Si（Si为存活率），Fi=1-Si，ft=(Si-1-Si)/hi（hi为大小级宽度，用径阶代替），λi=2(1-Si)/[hi(1+Si)][19-20，22-27]，计算结果见表3。

3 结果与分析

3.1 径阶结构

种群结构分析是揭示种群生存现状和更新策略的重要途径之一[18]。根据调查株数，绘制青海云杉种群径阶结构图（见图1）。080601样地种群大小为84株，仅为082402样地168株的50%，1～2 cm径阶株数分别为082402样地18、28株的1/3和1/7，幼体数量明显偏少；080601样地14～26 cm的个体数几乎相等，表现出稳定型种群的部分特征，而082402样地个体数则随着径阶的增大逐渐减少，表现出增长型种群的特征。根据文献[28]对青海云杉年龄段划分的方法，080601样地幼苗、幼树占7.14%，小树占53.57%，中树占22.62%，大树占16.67%；082402样地幼苗、幼树占10.71%，小树占68.54%，中树占17.86%，大树占2.98%，种群结构比080601样地更合理。从整体上分析，2块样地都存在1～2 cm径阶幼体数量不足的缺陷，080601样地幼体数量不足的缺陷更为明显，082402样地种群结构更合理；2块样地种群都呈增长型种群，但080601样地种群表现出部分稳定型种群的特征，有可能发展为稳定型或衰退型种群。可见，旅游严重干扰了青海云杉种群的结构，特别是对幼苗、幼树的影响更加严重，种群的脆弱性增强。

表3 2块样地的青海云杉种群生存函数†Table 3 Population survival function values of P. crassifoliain 2 plots

图1 2块样地青海云杉种群径阶结构Fig.1 DBH class structure of P. crassifoliapopulation in 2 plots

3.2 生命表分析

以径阶为横坐标，分别以lgLx、Ex、Kx为纵坐标，绘制2块样地青海云杉种群的存活曲线（见图2a）、期望寿命曲线（见图2b）、消失率曲线（见图2c）。

3.2.1 存活曲线

图2a 表明，2块样地种群的存活曲线介于DeeveyⅠ和DeeveyⅡ型之间，经过用描述DeeveyⅡ型曲线方程y=aebx进行拟合[19,22-23]，081601样地种群的存活曲线符合y081601=1.197 9e-0.0488x方程（R2=0.827 5，n=15，F=0.099 9＞F0.05=-0.039 7），属于DeeveyⅡ型曲线，同时也符合y081601=1.370 8x-0.3537（R2=0.538 0，n=15，F=0.190 8＞F0.05= -0.178 3）方程，属于DeeveyⅠ型曲线，可见，081601样地种群的存活曲线属于DeeveyⅠ和DeeveyⅡ型之间的过渡类型，更加接近DeeveyⅡ型曲线，种群在30 cm径阶的死亡率明显低于其它径阶；082402样地种群的存活曲线符合y082402=2.001 0e-0.0778x方程（R2=0.778 8，n=15，F=0.002 2＜F0.05=0.314 2），属于DeeveyⅡ型曲线，各径阶种群的死亡率差异不大。2块样地青海云杉种群的存活曲线属于不同类型，081601样地受旅游的干扰，存活曲线偏离了DeeveyⅡ型曲线；081601样地种群的大多数个体基本能实现其平均的生理寿命，在达到平均寿命时几乎同时死亡，082402样地种群各径阶具有几乎相同的死亡率；干扰使青海云杉种群整体的数量动态变化趋势及结构特征发生明显的差异。

3.2.2 期望寿命和消失率曲线

图2b表明，随着径阶的增大，082402样地种群的期望寿命稳定增加，曲线比较匀滑，在16 cm径阶以前的期望寿命较低，18 cm以后的期望寿命迅速增加；081601样地种群的期望寿命在22 cm径阶以前的期望寿命较低，26 cm以后的期望寿命迅速增加，在22、30 cm径阶有明显的波动，18 cm径阶以前的期望寿命高于082402样地，20 cm径阶以后的期望寿命低于082402样地；旅游干扰使青海云杉种群的期望寿命降低并发生波动。图2c表明，随着径阶的增大，081601样地种群的消失率逐渐增加，在6 cm和32 cm径阶有明显的波动，种群曾经遭受过严重的干扰，各径阶的消失率低于082402样地；082402样地的消失率逐渐增加，有较小的波动，各径阶的消失率高于081601样地。青海云杉种群在幼龄期有群居生活以抵御不良环境的特性[26]，在通过环境筛时幼苗幼树有较高的死亡率，导致期望寿命降低，而旅游干扰使种群数量降低，幼苗幼树通过环境筛时的死亡率降低，消失率和期望寿命增加；径阶达到18 cm以后，种群消失率和期望寿命逐渐降低。

图2 2块样地青海云杉种群生命曲线Fig.2 Life curves of P. crassifoliapopulation in 2 plots

3.3 生存函数分析

以径阶相对应的龄级为横坐标，分别以4个函数值为纵坐标作图，得到2块样地青海云杉林种群生存函数曲线（见图3）。从图3可以看出，青海云杉种群生存率函数随径阶增大呈下降趋势，在2 cm径阶以前迅速下降，随后变缓，分别在26和22 cm径阶又再次迅速下降；081601样地在10 cm径阶和20 cm径阶发生波动，32 cm径阶的大幅度波动可能是人为或自然强度干扰所致，082402样地单调下降；种群死亡密度函数随径阶的增大逐渐上升，在2 cm径阶前迅速上升，随后减缓，分别在28、22 cm径阶再次迅速上升；081601样地分别在8、28 cm径阶发生波动，082402样地单调上升。累计死亡函数、危险率函数与死亡密度函数有相似的变化趋势。旅游干扰导致种群生存率函数、死亡函数、死亡密度函数、危险率函数发生明显波动，种群的稳定性降低。

图3 2块样地青海云杉种群生存函数曲线Fig.3 Population survival function curves of P. crassifolia population in 2 plots

4 结 论

旅游干扰使青海云杉种群结构发生明显的变化，幼苗幼树个体数量减少，种群处于稳定和衰退之间，在目前旅游环境的压力下可能发展为衰退型种群。

受旅游干扰的影响，青海云杉种群存活曲线偏离了DeeveyⅡ型曲线，种群的大多数个体基本能实现其平均的生理寿命，在达到平均寿命时几乎同时死亡；旅游干扰使青海云杉种群的数量动态发生明显的变化。

旅游干扰使青海云杉种群的期望寿命降低并发生波动；青海云杉种群在幼龄期有群居生活以抵御不良环境的特性，在通过环境筛时幼苗幼树有较高的死亡率，导致期望寿命降低，旅游干扰使种群数量降低，幼苗幼树通过环境筛时的死亡率降低，消失率和期望寿命增加；径阶达到18 cm以后，种群消失率和期望寿命逐渐降低。

受旅游干扰的影响，青海云杉种群生存率函数、死亡函数、死亡密度函数、危险率函数发生明显波动，种群的稳定性降低。

[1]巩 劼,陆 林. 旅游环境影响研究进展与启示[J].自然资源学报,2007,22(4):545-556.

[2]姬晓娜,朱泮民. 生态旅游区的景观生态问题及其调控[J].生态学杂志,2007,26(11):1884-1889.

[3]吕 君,刘丽梅,陈 田. 典型草原地区旅游发展对土壤环境的影响[J].资源科学,2008,30(6):837-842.

[4]程占红,张金屯,上官铁梁. 芦芽山自然保护区旅游开发与植被环境关系——旅游影响系数及指标分析[J].生态学报,2003,23(4):703-711.

[5]陆 林,巩 劼,晋秀龙,等. 黄山风景区旅游干扰对植物群落及其土壤性质的影响[J].生态学报,2009,29(5):2240-2251.

[6]朱 珠,包维楷,庞学勇,等. 旅游干扰对九寨沟冷杉林下植物种类组成及多样性的影响[J]. 生物多样性,2006,14(4):284-291.

[7]张桂萍,张 峰,茹文明.旅游干扰对历山亚高山草甸植物多样性的影响 [J].生态学报,2008,28(1):407-415.

[8]鲁庆彬,游卫云,赵昌杰,等. 旅游干扰对青山湖风景区植物多样性的影响[J].应用生态学报,2011,22(2):295-302.

[9]吴甘霖,黄敏毅,段仁燕,等. 不同强度旅游干扰对黄山松群落物种多样性的影响[J]. 生态学报,2006,26(12):3924-3930.

[10]张力圆,梁增贤,张 立,等. 旅游干扰对西藏林芝巨柏林的影响[J]. 生态环境学报,2009,18(4):1413-1421.

[11]张桂萍,张 峰,茹文明. 旅游干扰对历山亚高山草甸优势种群种间相关性的影响[J].生态学报,2005,25(11):2868-2874.

[12]刘建泉,丁国民,郝 虎,等. 青海云杉群落特征和动态的研究[J].西北林学院学报,2008,23(1):14-17.

[13]刘建泉,孙建忠,杨开恩,等. 东大河林区青海云杉种群结构与动态[J].西北林学院学报,2012,27(2):18-21.

[14]刘建泉,杨全生,汪有奎,等. 不同封育季节放牧干扰对青海云杉种群空间格局的影响[J].南京林业大学学报:自然科学版,2010,34(6):53-56.

[15]刘建泉,罗永寿,吕海元. 不同封育季节放牧干扰对青海云杉种群结构和动态的影响[J]. 草业科学,2011,29(6):983-988.

[16]吴 毅,曹基武,周国英,等. 湖南衡山优势种群金钱松群落研究[J].中南林业科技大学学报,2012,32(11):85-88.

[17]袁铁象,欧芷阳,苏志尧,等. 桂西南喀斯特山地蚬木野生种群结构与动态[J]. 中南林业科技大学学报,2013,33(3):1-8.

[18]江 洪. 云杉种群生态学[M]. 北京:中国林业出版社,1992:8-26.

[19]张志祥,刘 鹏,蔡妙珍,等. 九龙山珍稀濒危植物南方铁杉种群数量动态[J].植物生态学报,2008,32(5):1146-1156.

[20]刘建泉,杨建红,朱 高. 濒危植物膜荚黄芪种群生活史分析[J].草业科学,2011,28(2):180-184.

[21]李先琨,向悟生,唐润琴. 濒危植物元宝山冷杉种群生命表分析[J].热带亚热带植物学报,2002,10(1)9-14.

[22]洪 伟,王新功,吴承祯,等. 濒危植物南方红豆杉种群生命表及谱分析[J].应用生态学报,2004,15(6):1109-1112.

[23]闫淑君,洪 伟,吴承祯,等.丝栗栲种群生命过程及谱分析[J].应用环境生物学报,2002,8(4):351-355.

[24]张钦弟,张金屯,苏日古嘎,等. 庞泉沟自然保护区华北落叶松种群生命表与谱分析[J]. 应用与环境生物学报,2010,16(1):1-6.

[25]丁国民,刘兴明,倪自银,等. 甘肃祁连山青海云杉种群数量动态的初步研究[J].植物资源与环境学报,2005,14(4):36-41.

[26]韩 路,王海珍,彭 杰,等. 塔里木河上游灰胡杨种群生存分析[J].林业科学,2010,46(1):131-135.

[27]宋于洋,赵自玉,杨振安,等,天山云杉种群数量动态研究[J].南京林业大学学报:自然科学版,2009,33(1):64-68.

[28]刘建泉. 祁连山保护区青海云杉种群分布格局的研究[J]. 西北林学院学报,2004,19(2):152-155.

Impacts of tourist disturbances on population quantitative dynamics of Picea crassifolia in Dongdahe Forest Area,Gansu province

ZHANG Hong-bin1,MENG Hao-jun1,LIU Jian-quan2,YANG Xiao-hu1
(1. Water Sources Conservation Forests Research Institute of Qilianshan National Nature Reserve,Zhangye 734000,Gansu,China;2.Administration of Qilianshan National-grading Nature Reserves,Zhangye 734000,Gansu,China)

Based on the investigations in Dongdahe Forest Area and the theory of survival analysis,static life table and age structure of Picea crassifolia population,the impacts of tourist disturbances on P. crassifolia population quantitative dynamics were studied. The results show that (1) The tourist disturbance made signi fi cantly changes to the population structure of P. crassifolia forests,the number of individual seedlings saplings were reduced,and the populations were on the brink of recession,and under the pressure of the tourism environment,the populations may develop into recession type populations; (2) Impacted by tourist disturbances,the population survival curve deviated from the Deevey-Ⅱcurve,the majority of the individuals only achieved their basic average life expectancy,they almost died when reached the average life expectancy of physiology; (3) The tourist disturbances led to the population reducing theirs life expectancy and the occurrence of fl uctuations; (4) The tourist disturbances reduce the number of the populations,the mortality rates of seedlings and saplings reduced when they pass through environmental screening,the disappearance rates and life expectancy increased;the population disappeared rates and life expectancy gradually reduced after reached 18 cm diameter class; (5) The population impacted by tourist disturbances,the survival function,the death function,death density function,hazard rate function were under the trend of apparent fl uctuations,thus reducing the stability of populations.

Picea crassifolia population；population quantitative dynamics; tourism disturbances; Dongdahe forest zone in Qilian Mountains of Gansu province

S718.54；Q948.15

A

1673-923X(2016)01-0072-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.01.013

2014-04-17

国家科技支撑计划课题（2012BAC08B02、2012BAC08B05）

张宏斌， 高级工程师 通讯作者：孟好军，高级工程师；E-mail：shymenghj5619@126.com

张宏斌，孟好军，刘建泉，等. 旅游对东大河林区青海云杉种群数量动态的影响[J].中南林业科技大学学报,2016,36(1):72-77.

[本文编校：谢荣秀]