干旱胁迫对绵恢725系列品种芽苗期生理的影响

敬银钦，李亚男，张 杰，范永义，陈 敬，蒋 芬，胡运高

(西南科技大学 水稻研究所，四川 绵阳 621010)



干旱胁迫对绵恢725系列品种芽苗期生理的影响

敬银钦，李亚男，张 杰，范永义，陈 敬，蒋 芬，胡运高*

(西南科技大学 水稻研究所，四川 绵阳 621010)

为研究绵恢725系列品种在芽、苗期的抗旱性，本文用PEG-6000模拟干旱处理，研究干旱胁迫对绵恢725系列水稻芽、苗期的影响。结果表明：一定干旱胁迫条件下，各杂交水稻的发芽率、发芽势等芽期性状均受明显抑制作用。绵恢725系列品种各性状的受抑制程度均低于对照品种。特别是II优725，其芽期各指标受干旱胁迫的抑制程度最小；苗期干旱胁迫条件下绵恢725系列品种叶片的相对含水率高，干旱胁迫使其下降程度明显小于对照品种。同时该系列品种在干旱胁迫下叶绿素a、叶绿素b和胡萝卜素含量均高，叶绿素a/b的值变化量均小于对照品种。故该系列品种在干旱胁迫下光合系统通过自身调节能力强，能保证光合作用的正常进行，并保护光系统的内在稳定性。因此绵恢725系列品种在芽、苗期具有相对较高的抗旱能力。

水稻；绵恢725系列品种；芽期；苗期；抗旱性

水稻在全球粮食生产和消费中占有非常重要的地位，是全球范围内最重要的粮食作物之一。干旱会造成水稻的大幅减产，其造成的水稻减产能够超过其他因素所造成减产的总和，同时干旱还会严重降低水稻的品质。水资源的短缺是我国水稻生产的首要制约因素。我国长江上游稻区水稻播种期(4-5月)春旱现象几乎年年出现，因此培育抗旱水稻品种并实现水稻旱种，对于开展节水、保护环境和抗旱研究的意义重大[1]。而水稻旱种及幼苗期的干旱胁迫往往会对水稻的生长造成严重影响[2-3]。绵恢725系列品种在多年的大面积生产中表现适应性、高产稳产性好，抗旱能力较强，进一步研究该系列品种的抗旱性具有重要的实际意义。

表1 干旱胁迫对水稻芽期性状的影响(MS)

注：*、**分别表示在0.05和0.01水平下差异显著，下同。

Note： *, ** represent significance at theP=0.05 and 0.01 levels, respectively.The same as below.

1 材料与方法

1.1 供试材料

水稻品种冈优725、Ⅱ优725、金优725、宜香725和Ⅱ优838，由西南科技大学水稻研究所提供。

1.2 试验方法

1.2.1 芽期抗旱试验 发芽盒中加100 g/L PEG-6000 溶液(模拟10 %干旱胁迫)10 mL，加盖后置于28 ℃恒温箱中发芽。每个处理间隔24 h更换1次新鲜的去离子水和PEG-6000溶液，空白对照用去离子水代替PDG-6000。

播种后第3天测发芽势；第7天测发芽数和根数，同时测量胚长度、胚芽鞘长度、胚根长；剪取胚芽、胚根在105 ℃烘箱内杀青30 min，烘至恒重后，称芽干重。

1.2.2 苗期抗旱试验 将2个处理幼苗分别在各处理水培液中生长至3叶期。取5株幼苗的全部叶片，剪碎、混匀，称鲜重。放在有蒸馏水的培养皿中，使其吸水达饱和24 h后称饱和重。105 ℃杀青30 min，烘干至恒重，计算叶片相对含水量。

叶片相对含水量(RWC) % =同时分别取叶片测定不同处理处理下叶片光合色素(酒精浸提法)和丙二醛(MDA)含量。

图1 干旱胁迫对水稻发芽势的影响Fig.1 Effects of drought stress on rice germination potential

1.3 数据处理

试验数据采用 Excel2003 进行数据整理和统计，用DPS7.05和SPSS17.0软件对采集的数据进行分析。

2 结果与分析

2.1 水稻芽期抗旱性差异

2.1.1 芽期性状的差异显著性分析 干旱胁迫、不同品种及其互作效应均可以对杂交水稻芽期各性状产生显著或极显著影响(表1)。其中处理间方差远大于品种之间的差异，可见干旱胁迫对杂交水稻芽期性状的影响要大一些。各芽期性状中，根干重和胚芽鞘长的方差值相对较小，因此这2个性状受干旱胁迫的影响稍小一些。

2.1.2 干旱胁迫对水稻发芽的影响 在一定干旱条件下，干旱胁迫会明显抑制各杂交水稻的发芽率和发芽势(图1～2)，对发芽率和发芽势的影响因品种而异。在10 %干旱胁迫处理下II优838、II优725、冈优725、金优725、宜香725的发芽势和发芽率分别降低10.31 %、4.21 %、8.42 %、4.35 %、9.57 %和6.32 %、4.21 %、5.38%、1.11 %、1.09 %。可见在一定干旱胁迫条件下杂交水稻发芽势受影响程度较发芽率大一些，干旱胁迫可以明显抑制杂交水稻的发芽速度。其中对照品种Ⅱ优838的发芽势和发芽率对干旱胁迫最为敏感，绵恢725系列品种中II优725和金优725的发芽率和发芽势受干旱胁迫的影响较小。干旱胁迫虽然对宜香725的最终发芽率影响较小，但会明显降低其发芽速度。

图2 干旱胁迫对水稻发芽率的影响Fig.2 Effects of drought stress on the germination rate of rice

(%)

注：不同小写字母表示同一指标在0.05水平差异显著，下同。

Note： Different small letters indicate that the same index is significantly different at 0.05 level.The same as below.

2.1.3 干旱胁迫对水稻芽期性状的影响及抑制效应 干旱胁迫对芽期各性状几乎都存在抑制效应(表2)，对胚芽长、芽干重、胚根数的抑制效应远大于胚芽鞘长和根干重，这与方差分析中得到的结果一致。不同杂交水稻品种各性状受抑制的程度存在较大差异。供试水稻品种中，干旱胁迫对II优838的胚芽长、芽干重和胚根数会产生显著抑制作用，抑制率均在50 %甚至以上。根干重方面，干旱胁迫对宜香725抑制作用最大，但适当的干旱胁迫可以增加冈优725的根干重。

在干旱胁迫下绵恢725系列胚芽鞘长几乎都高于II优838，其中II优725的胚芽鞘长显著大于II优838。王贺正等[4]研究认为，在干旱胁迫下，水稻胚芽鞘长度显著高于水作条件下的胚芽鞘长度，其相对值能在一定程度上反映水稻抗旱性；绵恢725系列品种芽长均高于II优838，冈优725和II优725的芽长显著高于II优838；绵恢725系列品种的芽干重和胚根数也显著高于II优838；胚根干重方面：绵恢725系列品种中II优725和冈优725的胚根干重高于对照，其中冈优725显著高于对照品种。金优725和宜香725的胚根干重较对照低。

2.2 干旱胁迫对水稻苗期生理的影响

2.2.1 苗期性状的差异显著性分析 干旱胁迫处理、品种及其互作效应可对杂交水稻的苗期多个性状产生显著或极显著影响(表4)。其中品种、品种和处理的互作效应对各性状的影响大于处理间差异；丙二醛含量受各因素的影响不显著，但各因素均会对叶片相对含水率产生极显著影响；光合色素方面主要受品种间差异及品种与处理间的互作效应的显著影响，可见干旱胁迫对不同杂交水稻苗期光合色素的影响因品种而异。

表3 干旱胁迫对不同水稻品种芽的影响

表4 干旱胁迫对水稻苗期性状的影响(MS)

2.2.2 干旱对水稻苗期叶片丙二醛含量的影响 MDA是逆境胁迫下膜脂过氧化程度大小的重要指标，MDA含量的变化能够从一定程度上反映膜脂过氧化作用的强弱。由图3可见，II优838和冈优725在100 g/L PEG-6000处理下，MDA含量有不同程度的增加，变化率分别为27.33 %和13.64 %。说明在干旱胁迫下，II优838和冈优725的水稻幼苗细胞膜受到了不同程度的损伤，胞质外流，膜完整性遭到破坏。而II优725，金优725和宜香725在一定干旱胁迫处理下，MDA含量都有几乎不存在变化，说明这几个品种在此程度的干旱胁迫下，膜脂过氧化程度相对较低。

图3 干旱胁迫对MDA含量的影响Fig.3 Effect of drought stress on the content of MDA

图4 干旱胁迫对叶片含水率的影响Fig.4 Effect of drought stress on leaf water content

2.2.3 干旱对水稻苗期叶片相对含水率的影响 干旱胁迫条件下各杂交水稻品种苗期叶片的相对含水率均有不同程度的降低(图4)。其中对照品种II优838的叶片相对含水率降低最大，较清水处理对照下降了11.07 %。而绵恢725系列品种中除金优725在干旱胁迫条件下叶片相对含水率下降程度达到6.99 %外，其他各品种的叶片相对含水率几乎无变化。同时绵恢725系列品种在干旱胁迫处理后叶片相对含水率均明显高于对照品种，几乎都可以达到90 %以上。说明该系列品种在干旱胁迫下叶片失水相对较少，保水性较好。

2.2.4 干旱对水稻苗期光合色素的影响 从图5～9可见，各水稻品种在干旱胁迫下叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的变化规律一致。在一定程度的干旱胁迫下，水稻细胞膜受损，原生质泄漏，正常的生理生化代谢途径受阻，导致叶绿素含量下降。但是II优725和金优725在干旱胁迫下各光合色素含量都呈上升趋势。II优725的光合色素含量变化程度最大，而冈优725和金优725的光合色素含量变化率较小。不同水稻品种的叶绿素a/b变化趋势各不相同。II优838，II优725和金优725的叶绿素a/b都有不同程度的减小，冈优725有略微的增加，而金优725基本保持不变。

图5 干旱胁迫对Chla含量的影响Fig.5 Effect of drought stress on the content of Chla

图6 干旱胁迫对Chlb含量的影响Fig.6 Effect of drought stress on the content of Chlb

图7 干旱胁迫对Chla+b含量的影响Fig.7 Effect of drought stress on the content of Chla+b

图8 干旱胁迫对Chla/b的影响Fig.8 Effects of drought stress on Chla/b

3 讨 论

3.1 干旱胁迫对水稻芽期性状的影响

相对于其他高等植物，水稻对水分更敏感，干旱胁迫对其发育的影响更严重。四川盆地干旱的水平分布有较明显的季节差异，季节性干旱已经成了对四川农业经济危害最大的自然灾害[5-7]。3、4月盆地内春旱要集在盆地西北部，春旱高发主要分布广元、绵阳、德阳等市[8]，而这段时间正好与该地区水稻播种时间相遇。水稻旱育秧及旱直播技术的推广一定程度上降低了干旱对水稻春播的限制，但旱育秧较水育秧条件水稻芽、苗期都会收到较大的干旱胁迫影响。因此通过筛选在芽、苗期抗旱性较高的水稻品种，可以为水稻的旱育秧及旱直播技术的大面积推广提供技术支持。

图9 干旱胁迫对Car含量的影响Fig.9 Effect of drought stress on the content of Car

芽期对水稻进行抗旱性鉴定操作简单，容量大，重复性好，且不受环境气候因素影响，可随时进行鉴定试验[9]。水稻种子的发芽率一般随着水分胁迫程度的加大而降低，但是发芽率能否准确反映水稻品种的抗旱性存在争议。因此Bouslama等首先提出种子萌发抗旱指数[10]，反映了种子在高渗溶液中的发芽率和发芽势，即抗旱性强的品种种子萌发抗旱指数较大，抗旱性弱的品种萌发抗旱指数较小[4]。本试验中一定干旱胁迫条件下，各杂交水稻的发芽率和发芽势均受明显抑制作用，发芽势受干旱的影响较发芽率大一些，因此干旱胁迫明显抑制了杂交水稻的发芽速度。绵恢725系列品种中II优725和金优725的发芽率和发芽势受干旱胁迫的影响均小于对照品种。

生长受抑制是植物遇到逆境最明显的表现，安永平等[11]研究发现芽鞘长与水稻的抗旱性呈极显著正相关，适宜作为水稻抗旱性的鉴定指标。但王贺正等[4]和李艳[12]研究表明，水稻相对胚芽鞘长变异相对较小，且与水稻萌发期抗旱性的相关系数没有达到显著水平，不适宜作为水稻芽期的抗旱性鉴定指标。敬礼恒等[13]总结前人经验并试验发现相对发芽率、相对芽长、相对胚根长、根芽干重4项指标与种子萌发抗旱指数呈显著或极显著正相关，可以作为水稻种子萌发期抗旱性鉴定的指标。在本试验中干旱胁迫下水稻芽期的各性状几乎都受到不同程度的抑制效应，胚芽比胚根对干旱胁迫更为敏感。绵恢725系列芽长、芽干重均高于II优838，II优725和冈优725的胚根干重高于II优838。同时II优725和冈优725的各芽期性状受干旱胁迫的抑制效应也较对照低得多。

3.2 干旱胁迫对水稻苗期性状的影响

叶片的相对含水量在一定程度上反映了植物的保水能力。在干旱条件下，抗旱性强的植物叶片含水量的下降程度往往比抗旱性弱的植物小，从而维持植物正常的生理生化活动[14]。本试验研究表明，干旱胁迫下水稻叶片的相对含水率几乎都会下降，绵恢725系列品种在干旱胁迫条件下叶片的相对含水率均高于对照品种，且干旱胁迫下绵恢725系列品种叶片相对含水率的下降程度明显小于对照品种。表明该系列品种在干旱胁迫条件下叶片失水量最少，保水性更好，更有利于适应干旱环境。

干旱胁迫会使膜系统是最先受到影响，MDA是膜脂过氧化分解的终产物，同时也是衡量膜系统受伤害程度的重要指标之一，MDA 的积累同时也会对细胞和膜进一步伤害[15]。细胞膜脂过氧化的程度和植物对逆境条件反应的强弱，在一定程度上可以通过MDA含量来反应[16]。戴高兴等[17]研究发现水稻幼苗在模拟干旱胁迫后，MDA含量呈急剧上升的趋势。本试验中对照品种II优838在干旱胁迫条件下MDA含量有较大幅度上升，绵恢725系列品种MDA变化幅度均小于对照，特别是II优725，金优725和宜香725的MDA含量在干旱胁迫条件下几乎无变化，表明了它们在干旱胁迫下膜脂过氧化程度相对较低，膜系统受伤害程度较小，在一定程度上反映出它们在干旱条件下的抗逆性较强。

叶绿素是叶片进行光合作用最重要的物质之一。叶片中叶绿素含量是反映植物光合能力的重要指标[15]。孙梅霞等[18]研究指出，干旱胁迫下叶绿体膨胀，光合器官的超微结构遭到破坏。生物膜结构与功能，叶绿素、核酸和蛋白质等大分子遭到破坏，从而引起一系列生理生化功能的改变。聂华堂等[19]研究认为随着干旱胁迫下，抗旱性越强的品种，叶绿素a含量和叶绿素a+b的变化及幅度越小。Chla是进行能量转化的光合色素，较高含量的Chla能够有效地将太阳光能转化为生物化学能，为碳同化提供充足的能量来源，以维持光合作用的高效运转[20]。较高含量的Chlb和胡萝卜素有利于杂交水稻减少蒸腾作用，以保护植株避免因过量失水而枯萎，保护光合器官免受太阳灼伤。本试验中绵恢725系列品种在干旱胁迫下Chla、Chlb和胡萝卜素含量均高于对照品种，同时Chla/b的值变化量均小于II优838。说明在干旱胁迫下，绵恢725系列品种的光合系统通过自身调节，增加Chla、Chlb和胡萝卜素含量，并维持较稳定的Chla/b值，以保证光合作用的正常进行，并保护光系统的内在稳定性，使其在干旱胁迫下光合作用受影响较小。

干旱胁迫对植物体的伤害是一个复杂的生理过程，同时，植物的抗旱性也是由多种因素共同作用构成的一个复杂的综合性状。仅仅根据某一方面的指标判断品种的抗旱性是片面的，应该从多个方面进行综合评定。本研究通过对芽期和苗期的各项生理指标进行探讨，发现在综合各个指标表现的。

[1]杨建昌. 水稻根系形态生理与产量、品质形成及养分吸收利用的关系[J]. 中国农业科学, 2011, 44(1):36-46.

[2]陈 佳, 张文忠, 赵晓彤, 等. 水稻灌浆期冠气温差与土壤水分和气象因子的关系[J]. 江苏农业科学, 2009(2):284-285, 314.

[3]任庆成, 杨铁钊, 刘培玉,等. 植物抗旱性研究进展[J]. 中国农学通报, 2009, 25(15):76-79.

[4]王贺正, 马 均, 李旭毅, 等. 水稻种质芽期抗旱性和抗旱性鉴定指标的筛选研究[J]. 西南农业学报, 2004, 17(5):594-599．

[5]刘永红, 李茂松. 四川季节性干旱与农业防控节水技术研究[M]. 北京: 科学出版社, 2011.

[6]刘定辉, 刘永红, 熊 洪, 等. 西南地区农业重大气象灾害危害及监测防控研究[J]. 中国农业气象, 2011, 32(2): 208-212．

[7]邓绍辉, 罗晓彬. 建国以来四川旱灾特点及其防治[J]. 四川师范大学学报: 社会科学版, 2005, 32(3): 125-132．

[8]巫 娜, 罗凝谊, 许 勇. 四川盆地干旱灾害统计特征[J]. 气象科技, 2014, 42(2): 309-313.

[9]王贺正. 水稻抗旱性研究及其鉴定指标的筛选[D]. 成都: 四川农业大学, 2007.

[10]Bouslama M, Schapaugh W T. Stress tolerance in soybeans. Ⅱ Evaluation of three screening techniques for heat and drought tolerance[J]. Crop Sci, 1984, 24:933-937.

[11]安永平, 强爱玲, 张媛媛, 等. 渗透胁迫下水稻种子萌发特性及抗旱性鉴定指标研究[J]. 植物遗传资源学报, 2006, 7(4): 421-426.

[12]李 艳. 水稻品种苗期抗旱性及鉴定指标筛选的研究[D]. 成都: 四川农业大学, 2006.

[13]敬礼恒, 陈光辉, 刘利成, 等. 水稻种子萌发期的抗旱性鉴定指标研究[J]. 杂交水稻, 2014, 29(3): 65-69.

[14]陈少瑜, 郎南军, 李吉跃, 等. 干旱胁迫下3种树木苗木叶片相对含水量、质膜相对透性和脯氨酸含量的变化[J]. 西部林业科学, 2004, 33(3): 30-33, 41.

[15]张静静. 樟属植物种子萌发特性及苗期抗旱性研究[D]. 河南农业大学, 2012.

[16]吴凯朝，黄诚梅，邓智年，等.干旱后复水对甘蔗伸长期生理生化特性的影响[J].南方农业学报,2015,46(7):1166-1172.

[17]戴高兴, 彭克勤, 萧浪涛, 等. 聚乙二醇模拟干旱对耐低钾水稻幼苗丙二醛、脯氨酸含量和超氧化物歧化酶活性的影响[J]. 中国水稻科学, 2006, 20(5): 557-559.

[18]孙梅霞, 祖朝龙, 徐经年. 干旱对植物影响的研究进展[J]. 安徽农业科学, 2004, 32(2): 365-367, 384.

[19]聂华堂, 陈竹生, 计 玉. 水分胁迫下柑桔的生理变化与抗旱性的关系[J]. 中国农业科学, 1991, 24(4): 14-18.

[20]杨国涛, 谢崇华, 陈永军, 等. B803A系列优质杂交水稻品种光合特性研究[J]. 安徽农业科学, 2007, 35(35): 11364-11367.

(责任编辑 李 洁)

Effects of Drought Stress on Physiological Effects of Mianhui 725 Series in Germination Stage and Seedling Stage

JING Yin-qin, LI Ya-nan, ZHANG Jie, FAN Yong-yi, CHEN Jing, JIANG Fen, HU Yun-gao*

(Institute of Rice, Southwest University of Science and Technology, Sichuan Mianyang 621010, China)

To study drought resistance of Mianhui 725 series varieties in germination stage and seedling stage, by PEG-6000 simulated drought treatment ，the effects of drought stress on Mianhui 725 series rice in germination stage and seedling stage were determinted. The results showed that the germination rate, germination potential and other characteristics of the hybrid rice were significantly inhibited under certain drought stress. The inhibition degree of Mianhui 725 series varieties was lower than that of CK. In particular, the inhibition degree of drought stress of II 725 at germination stage was the lowest; while the relative water content of Mianhui 725 series leaves was higher under drought stress at seedling stage, and the decline degree was significantly less than that of CK under drought stress. At the same time, the series of varieties under drought stress, chlorophyll a, chlorophyll b and carotene content were higher, while the value of chlorophyll a/b changes were less than CK. Therefore, under drought stress, the photosynthetic system of the series has strong ability of self regulation, which can guarantee the normal photosynthesis, and protect the inherent stability of the light system. Thus Mianhui 725 series varieties have relatively higher drought resistance in the germination stage and seedling stage.

Rice; Mianhui 725 series; Germination stage; Seedling stage; Drought resistance

1001-4829(2016)08-1818-06

10.16213/j.cnki.scjas.2016.08.011

2016-01-12

长江上游优质抗病种质创新与新品种选育(16zg4102)；长江上游地区杂交水稻骨干恢复系种群划分及高产机理研究(2014KF01)；突破性水稻新材料的创制和应用(14TD0011)；四川省岗位专家项目(川农业函[2014]91号)；杂交水稻国家重点实验室开放基金项目(2014KF01)

敬银钦(1996-)，女，四川绵阳人，主要从事水稻遗传育种研究，E-mail：Jenycq@126.com，*为通讯作者。

S511

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