林芝山定子部分表型性状多样性研究

张良英, 刘 林*, 牛歆雨，钟林志

(1. 西藏大学农牧学院，西藏 林芝 860000；2. 宜宾县兰亭园艺有限公司，四川 宜宾 644600)



林芝山定子部分表型性状多样性研究

张良英1, 刘 林1*, 牛歆雨1，钟林志2

(1. 西藏大学农牧学院，西藏 林芝 860000；2. 宜宾县兰亭园艺有限公司，四川 宜宾 644600)

以林芝4个山定子居群为研究试材，研究其果实、叶片、花的相关表型性状及其变异系数。结果表明，山定子果实性状以单果重的变异系数最大，在9.13 %～29.36 %，果梗长的变异系数次之，为4.67 %～17.11 %，果实横径、纵径、果形指数性状变异相对较小，果实颜色基本都是红色～深红；叶片性状中叶柄长的变异系数在6.72 %～26.98 %，为最大，其次为叶面积(最大为18.15 %)和叶片厚度(最大为12.44 %)，叶长、叶宽、叶周长、叶面积等变异系数基本小于10 %；花性状中以花丝长的变异系数最大(最大为12.16 %)，其次为雌蕊长和花直径，雄蕊数和雌蕊数变异较小。总体来看，居群4(工布江达)的单果重最高达1.18 g，居群3(布久)的花直径最大为39.77 mm；居群4(工布江达)的山定子年龄级结构分布最合理。

山定子；居群；表型性状；变异系数

山定子(Malusbaccata)别名山荆子，落叶乔木，树体高大，其为蔷薇科苹果属山定子系植物。山定子主要分布于我国北方地区，如东北三省、河北、山西、山东等地[1]。除此之外，西藏东南部的林芝、波密一带也分布有大片的野生山定子，该地带分布的山定子可能是丽江山荆子的一个类型或变种[2]。山定子抗寒性强，与苹果嫁接具有极好的亲和力，是我国各地苹果的主要实生砧木之一[3]。

表型性状多样性体现了遗传的多样性和环境的多样性，而表型性状变异是植物种群的人工驯化和良种选育的基础, 也是植物种质资源收集、保存、评价、利用的依据[4-5]。林芝作为西藏苹果的主产区之一，苹果嫁接的主要砧木主要为林芝具有优良适应性的野生山定子[6]。山定子除了作苹果砧木外，还是优良的观花植物[7]。林芝的米林县、林芝县、工布江达县分布有大片的野生山定子居群。该地山定子主要在河谷、山坡、农田等处几十至几百株片状或带状分布。然而对该地山定子的研究较少，目前仅对其发芽特性及根系生长动态做过简单的研究[6，8]，对其居群表型性状的研究尚未见报道。本项目主要研究林芝市不同山定子居群的表型性状及多样性，旨在为山定子优良砧木的开发利用及当地苹果产业的发展提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本研究中居群全部位于西藏林芝市。居群1：西藏林芝市巴宜区西藏大学农牧学院后山，农田附近(29°33′N，94°21′E，海拔高度3050 m)；居群2：林芝县布久乡河边及农田附近(29°28′N，94°24′E，海拔高度2957 m)；居群3：米林县米林机场，河谷地带(29°18′N，94°20′E，海拔高度2932 m)；居群4：工布江达县措高镇，山坡谷地(29°54′N，93°38′E，海拔高度3313 m)。居群所属藏东南温暖半湿润气候区，年平均气温8.6 ℃ ，无霜期210 d，有效积温(0 ℃以上)3218 ℃，年降水量664.4 mm，集中于5-9 月，年日照时数约为1988.6 h[9]。

1.2 试验方法

1.2.1 年龄结构测定方法 每个居群随机选取20株山定子，在距离地平面一致的高度用卷尺测量单株周长，然后计算单株胸径，用单株大小级结构代表年龄级结构[10]，用以分析山定子居群的年龄结构特征，具体分级标准如下划分：胸径≤15 cm的为Ⅰ级幼树；胸径介于15～20 cm的为Ⅱ级小树；胸径介于20～30 cm的为Ⅲ级中树；胸径介于30～40 cm的为Ⅳ级大树；胸径>40 cm的为Ⅴ级老树。

1.2.2 果实、叶片、花表型性状测定方法与变异比较 于2015年4月中下旬山定子盛花期测定花的特征指标，每个居群随机选取20株，每株选取至少20朵花(叶片和花的样本数同此)，用游标卡尺测定花直径、花丝长、雄蕊数、雌蕊数、雌蕊长，测定后取其平均值。叶片特征指标的测定在2015年6月份，选取成熟叶片测定叶长、叶宽、叶形指数、叶柄长、叶周长、叶面积、叶片厚度。2015年9月下旬果实成熟期果测定果实横径、纵径、果形指数、果梗长、单果重，并观察果实颜色。

1.3 数据统计与分析

数据由Excel 2007及SPSS 21.0软件处理。

2 结果与分析

2.1 山定子不同居群的年龄级结构

山定子年龄结构用单株胸径表示[10]。由表1可知，4个居群山定子的年龄级分布有差异，居群1、居群2和居群3以Ⅴ级老树最多，分别为12、16、16株；3个居群都缺失Ⅰ级幼树，尤其是居群1，Ⅰ级、Ⅱ级及Ⅲ级树都缺失；居群4的年龄分布比较合理，Ⅰ幼树和Ⅱ级小树数量相对提高，占该居群调查总数的25 %，Ⅴ级老树数量相对较少，仅占总数的30 %。因此，居群4的稳定性相对更好。

2.2 山定子不同居群的果实性状及变异比较

由表2可知，林芝山定子的果梗长和单果重都存在较大的遗传多样性变异。单果重的变异系数最大，其中居群3的单果重变异系数为最大，达到29.36 %，居群4的变异系数最小，仅为9.13 %。果梗长的变异系数次之，4个居群的变异系数分别为：6.96 %、4.67 %、17.11 %、9.81 %。果实横径、果实纵径、果形指数也存在一定程度的变异，但都在10 %以下。在林芝山定子果实性状中，居群4的山定子果实横径、果实纵径、果梗长及单果重最大，分别为12.81 mm、11.96 mm、9.81mm、1.18 g，与其它3个居群差异显著，居群至3的果实性状表现最差。4个居群的山定子果实的果形指数无显著差异，近圆形；果实颜色都是红色-深红。4个居群中以居群4的果实特性表现最好，但是变异系数较小，居群3的果实性状指标最小，但变异系数最大。这可能与两个居群所处的环境条件有关，居群4处于山坡谷地，土壤相对肥沃，风小；而居群3处于河谷地带，常年大风，环境条件相对恶劣。

2.3 山定子不同居群的叶片性状及变异比较

由表3可知，林芝山定子的叶片长度、叶宽、叶柄长、叶周长、叶面积及叶片厚度都存在一定的变异。其中以叶柄长的遗传多样性最丰富，4个居群的变异系数分别为：6.72 %、26.98 %、12.70 %、13.24 %。其次为叶面积和叶片厚度，最大变异系数分别为18.15 %(居群4)、12.44 %(居群4)。其它叶片性状的变异系数基本都在10 %以下。4个居群之间的叶长、叶宽、叶周长、叶面积之间均无显著差异。居群3、居群4的叶片叶形指数较大，分别为2.13、2.20，与居群1、居群2差异显著。叶片厚度最大的为居群3，达到0.32 mm，叶片厚度最小的为居群2，仅有0.22 mm。这与居群3处于河谷大风地带可能有关，是导致叶片变厚的原因之一。

表1 不同居群间树体年龄级分布

表2 不同居群间果实性状比较

注：表中小写字母表示方差分析中0.05水平的差异显著，下同。

表3 不同居群间叶片性状分析

表4 不同居群间花性状分析

2.4 山定子不同居群的花性状及变异比较

在花的各个表型性状中，以花丝长的遗传多样性最高(表4)，变异系数最大，其次为雌蕊长和花直径，雄蕊数和雌蕊数变异较小。4个居群间的花丝长、雄蕊数、雌蕊数、雌蕊长均无显著差异，居群1与其他3个居群间的花直径达到显著差异水平，居群1的花直径最小，为35.91 mm，居群4的花直径最大，为39.18 mm。由此可见，林芝山定子花性状总体表现出的遗传多样性相对较小。

3 讨论与结论

表型是基因表达与所处外界环境交互作用的结果，是生物遗传特性受制于生态环境条件的遗传表征[11]。表型性状可表示植物的遗传变异水平，它包括形态学特征，还包括生物化学成分特征和生物活性特征等，而表型性状经常作为种质资源遗传多样性研究的评价指标[12]。林芝山定子野生居群是在一定空间和时间里存活的自然同种个体群。由于居群分布的环境不同，其不同居群间植物的形态特征多少存在差异[13]。冯涛研究了新疆野苹果3个居群(霍城县、巩留县及新源)的果实、叶片、花等相关的表型性状，结果表明，3个居群间与果实、叶片、花相关的大部分表型性状的变异系数大于10 %[12]。周淑香研究了西藏不同居群光核桃果实的表型性状，结果显示光核桃果实的变异系数在6.62 %～9.54 %，种子特征的变异系数在7.20 %～0.35 %[14]。

在本调查中，林芝的4个山定子居群中只有居群4(工布江达)的年龄级结构分布较合理，Ⅰ级幼树占10 %，Ⅱ级小树占15 %，Ⅲ级中树占25 %，Ⅳ级及以上占50 %。其他3个居群中除了居群2(布久)有一定比例的幼树(10 %)外，绝大部分都是Ⅳ级大树和Ⅴ级老树，树龄相对较老，不利于居群的稳定，究其原因，可能是近年的农业生产活动造成的，这一结果在新疆野苹果居群中也有同样的体现[12]。

林芝4个山定子居群中，果实性状以单果重的变异系数最大，在9.13 %～29.36 %，果梗长的变异系数次之，为4.67 %～17.11 %，其它果实性状变异相对较小。叶片性状中叶柄长的变异系数在6.72 %～26.98 %，为最大，其次为叶面积(最大为18.15 %)和叶片厚度(最大为12.44 %)，叶长、叶宽、叶周长、叶面积等变异系数基本小于10 %。花属于山定子的繁殖器官，与繁殖特性有关。在花的各个表型性状中，以花丝长的遗传多样性最高，变异系数最大(最大为12.16 %)，其次为雌蕊长和花直径，雄蕊数和雌蕊数变异较小。在四个居群中，以居群4(工布江达)的单果重最高(1.18 g)，居群3(布久)的花直径最大(39.77 mm)，处于河谷大风地带的居群3(米林)的各表型性状表现相对较低，但是叶片厚度变厚，应该与该居群的山定子长期适应逆境条件有关。

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(责任编辑 李 洁)

Study on Phenotypic Diversity ofMalusbaccatain Nyingchi

ZHANG Liang-ying1，LIU Lin1*, NIU Xin-yu1, ZHONG Lin-zhi2

(1. Agricultural and Animal Husbandry College of Tibet University, Tibet Nyingchi 860000, China;2. Lanting Landscaping Services Ltd., Sichuan Yibin 644600, China)

Four natural populations ofMalusbaccatawere selected and investigated in Nyingchi, Tibet. Phenotypic diversities were analysised on the basis of traits such as the fruit, the leaf, and the flower. The results showed that, the variation coefficient of fruit mass was the highest in fruit traits (9.13 %-29.36 %), followed by the variation coefficient of length of carpopodium(4.67 %-17.11 %). The variation coefficient of transverse length, vertical length and shape index were low. The fruit color of four populations were all red to dark red. In leaf traits, length of petiole had the highest variation coefficient, which was between 6.72 %-26.98 %. The second were leaf area and leaf thickness. The variation coefficient of leaf length, leaf width, leaf perimeter and leaf area were all below 10 %. In flower traits, the variation coefficient of filament length was the highest The second was of pistil length and flower diameter. In these populations, fruit mass of population 4 was highest(1.18 g), the flower diameter of population 3 was largest(39.77mm). Population 4 had the best population age structure.

Malusbaccata; Population; Phenotypic traits; Variation coefficient

1001-4829(2016)11-2720-04

10.16213/j.cnki.scjas.2016.11.038

2015-12-09

西藏大学农牧学院青年基金“林芝山定子资源不同居群的表型遗传多样性研究”；西藏自治区自然科学基金项目(2015ZR-13-35)

张良英(1981-)，女，硕士，副教授，主要从事园艺植物生理学的研究和教学工作，E-mail:413193634@qq.com，*为通讯作者：刘 林(1980-)男，山东淄博人，博士，副教授，主要从事果树植物资源等方面的教学和研究工作。

S661.1;Q944.1

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